Глава 3. Рост и формообразование у растений. Общий обзор

Развитие зрелого растения из семени - удивительный процесс. Процесс этот включает в себя клеточное деление, рост клеток путем растяжения, дифференциацию отдельных органов (корней, стеблей, листьев, цветков) и, наконец, целый ряд сложных и весьма строго координированных химических превращений. Конечная форма растения определяется и генетической программой, заложенной в оплодотворенной яйцеклетке, действием внешних факторов, способных влиять на реализацию этой программы. Генотип задает пределы изменчивости растения, от среды же зависит, каким будет в конечном счете - в этих пределах - реализуемый тип развития (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Влияние наследственности и среды на рост растений гороха. Показаны два сорта гороха - Аляска (высокорослый сорт; слева и в центре) и Миджет (низкорослый сорт; справа). Все проростки одного возраста - 14 дней. Растения сорта Аляска в среднем горшке и растения сорта Миджет выращивались в оптимальных условиях, поэтому их генетические потенции были полностью реализованы. Растения сорта Аляска в левом горшке выращивались при пониженной освещенности и при нехватке воды и минеральных веществ; их карликовость объясняется именно этими неблагоприятными условиями

Семя (рис. 3.2) содержит зародыш растения и запас необходимых питательных веществ. Окружает и защищает содержимое семени семенная оболочка. Зародыш растения имеет биполярное осевое строение: на одном его полюсе находится точка роста стебля, а на другом - точка роста корня. Кроме того, зародыш содержит латерально располагающиеся семядоли (или - у однодольных - одну семядолю). Есть виды растений, у которых семядоли узкие и напоминают листья; такие семядоли служат растению вначале для использования запасов эндосперма, но позже они превращаются в обычные зеленые фотосинтезирующие органы. В других случаях семядоли - это мясистые запасающие органы, развертывающиеся при прорастании семени над или под землей и поглощающиеся запасы эндосперма еще до созревания семени; семядоли такого типа редко становятся похожими на настоящие листья и обычно не участвуют в фотосинтезе. Мясистые семядоли, как правило, опадают, после того как содержащиеся в них запасы питательных веществ перекочуют в растущие зоны проростка.

На ранних этапах своего прорастания семя поглощает много воды, что приводит к определенным химическим изменениям, стимулирующим в точках роста митотическую активность. По неясным пока причинам корень почти всегда начинает развиваться первым. В точке роста стебля ростовая активность пробуждается позднее; иногда это отставание измеряется часами, но оно может составлять также несколько дней и даже несколько недель. На обоих полюсах оси зародыша рост осуществляется в результате образования новых клеток меристематической (активно делящейся, или образовательной) тканью точек роста с последующим растяжением и дифференциацией этих клеток. В корне процессы клеточного деления, растяжения и дифференциации протекают в достаточно четко очерченных зонах, которые, впрочем, довольно сильно перекрываются. Поскольку растущий корень на своем пути вынужден преодолевать сопротивление такой твердой среды, как почва, нежный его кончик должен быть как-то защищен от истирания. Эту задачу выполняет корневой чехлик - многоклеточное образование (из нескольких тысяч клеток), прикрывающее корневую меристему. Формируется чехлик путем деления примыкающей к нему чехликовой меристемы; клетки его непрерывно слущиваются и столь же непрерывно замещаются новыми. У кукурузы, например, чехликовая меристема способна образовать за день до 10 000 клеток, что обеспечивает практически каждый день полное обновление чехлика. Распадающиеся клетки чехлика ослизняются, и эта слизь служит для корня своего рода "смазкой", облегчающей ему продвижение сквозь почву.

Рис. 3.2. Семена фасоли обыкновенной (А) и кукурузы (Б), показанные в продольном разрезе. В обоих случаях семя содержит крохотное растение (зародыш) и запас питательных веществ (эндосперм или семядоли), достаточный для того, чтобы это растение могло начать развиваться. Покрывает семя защитный слой (семенная оболочка). Фасоль принадлежит к двудольным растениям (семя содержит две семядоли), а кукуруза - к однодольным (одна семядоля)

Одно из явных различий между растениями и животными заключается в том, что у первых рост приурочен к определенным ограниченным зонам, примыкающим к меристемам, а у вторых зоны роста распределены по всему организму. Удостовериться в такой строгой локализации роста у растений можно при помощи простого приема. Для этого на поверхность растущего корня или стебля наносят (каким-нибудь нетоксичным веществом, например древесным углем, смешанным с ланолиновой пастой) ряд параллельных линий на равном расстоянии одна от другой (рис. 3.3). Через несколько дней можно убедиться в том, что метки разошлись неравномерно; дальше всего они отстоят теперь друг от друга на отрезке, непосредственно примыкающем к кончику корня или верхушке стебля, так что ясно, что именно здесь и происходит наиболее быстрый рост. Это - зона растяжения клеток. Конечно, увеличение размеров растения не может быть вызвано одним только клеточным делением однако процесс этот поставляет новые способные к растяжению единицы, которые увеличиваются в размерах позднее, когда верхушка органа уже несколько отодвинется от них в результате повторных делений верхушечной меристемы.

Рис. 3.3. Выявление зон, в которых происходит рост путем растяжения (метод параллельных линий). Наиболее сильное растяжение отмечается в зонах B, C и D, непосредственно примыкающих к кончику корня