Движения цитоплазмы

Хотя число органелл в клетке очень велико, отстоят они друг от друга на довольно значительное расстояние и каждая из них окружена избирательно проницаемой мембраной. Каким же образом осуществляется необходимый обмен всевозможным материалом между отдельными органеллами? Ответ на этот вопрос следует искать частично в диффузии, а частично в циклозе - довольно быстром движении, свойственном содержимому многих растительных клеток. При циклозе вся цитоплазма клетки вращается (либо по часовой стрелке, либо против нее), скользя вдоль внутренней поверхности клеточной стенки и увлекая с собой различные органеллы. Наряду с этим существуют встречные и боковые потоки, а в некоторых клетках, например в тычиночных волосках Tradescantia, можно наблюдать активное движение цитоплазмы также и в цитоплазматических тяжах, пересекающих вакуоль.

Рис. 2.33. Электронная микрофотография двух клеток листовой подушечки Samanea, на которой видна их общая клеточная стенка (1). Более тонкий участок клеточной стенки, называемый поровым полем (2), содержит несколько плазмодесм (3), которые видны здесь в продольном разрезе (X42 000.) С деталями внутренней структуры плазмодесм можно познакомиться на фотографии, помещенной внизу, где плазмодесмы представлены в поперечном разрезе при большем увеличении. Плазмодесма окружена плазмалеммой (4), ограничивающей цитоплазму (5), и содержит внутри канал, называемый десмотрубочкой (6), по которому проходит центральный стержень (7). Обратите внимание, что растворенные вещества перемещаются по двум путям: через десмотрубочку и через цитоплазматический цилиндр (5), примыкающий с одной стороны к десмотрубочке, а с другой - к плазмалемме. (X160000.) (С любезного разрешения Morse M. J., Yale, University.)

Механизм, управляющий движением цитоплазмы, полностью еще не изучен, однако ясно, что в этом движении принимают участие органеллы, называемые микрофиламентами. Микрофиламенты содержат, по-видимому, актин и миозин - два белка, участвующие в мышечном сокращении у животных; сокращение мышцы происходит в результате взаимного смещения актиновых и миозиновых нитей, сопровождающегося расходованием энергии АТР. Выяснилось, что циклоз чувствителен к содержанию АТР в клетке и что он протекает активно только при тех условиях, при которых возможен синтез АТР. Вещества, нарушающие структуру микрофиламентов, подавляют циклоз. Установлено, например, что такой лекарственный препарат, как цитохалазин В, вызывает агрегацию микрофиламентов и вместе с тем подавляет, во-первых, движение цитоплазмы во многих растительных клетках и, во-вторых, движение гигантских хлоропластов различных водорослей. (Некоторые хлоропласты способны перемещаться в цитоплазме и ориентироваться - обычно в ответ на изменение освещенности - таким образом, чтобы их плоские поверхности располагались параллельно или перпендикулярно поверхности листа; см. гл. 11) Подавление, вызванное инкубацией клеток в цитохалазине В, можно снять отмыванием тканей от этого препарата.

Перемещения хромосом во время митоза и мейоза осуществляются также с помощью сократительных элементов, так называемых микротрубочек. Микротрубочки - это вытянутые полые структуры длиной в несколько микрометров при диаметре всего 15-25 нм и толщине "стенки" около 6 нм. В микротрубочках содержится белок тубулин, изменяющий свою конфигурацию в ответ на некоторые химические воздействия, например под влиянием ионов Ca²⁺. Микротрубочки прикрепляются к особому участку хромосом, к так называемому кинетохору, и помогают растаскивать хромосомы к противоположным полюсам клетки во время клеточного деления. Снабженные жгутиками клетки водорослей и подвижные половые клетки (гаметы) различных растений движутся также благодаря сокращению микротрубочек. В поперечном сечении жгутики обычно имеют характерное строение: 9 пар микротрубочек образуют кольцо, окружающее 2 пары, находящиеся в центре. Плазмалемма (а, быть может, также и тонопласт) находится в непрерывном движении. На ней возникают как бы "волдыри", которыми она окружает и захватывает находящиеся снаружи частички или же крупные молекулы, после чего эти частички в процессе пиноцитоза транспортируются в цитоплазму в маленьких мембранных пузырьках. Аналогичным образом протекает и обратный процесс - выведение различных материалов из клетки наружу.

В живой клетке, как и повсюду в природе, структура и функция тесно связаны. Любая деталь специфической архитектуры каждой клеточной органеллы уникальным образом приспособлена к выполнению определенных функций, о которых мы будем говорить в следующих главах.