Растительный мир бентоса

Совокупность организмов, заселяющих морское дно от берегов до самых больших глубин океанов, называют бентосом. Это понятие было введено в 1893 г. известным немецким ученым Эрнстом Геккелем; его относят и к обитателям пресных вод.

Если мы рассмотрим растительные организмы, входящие в состав бентоса, и их распространение в морях подробнее, то сразу же увидим, что к этой группе живых существ относятся не только крупные водоросли и морские травы, но и множество микроскопических водорослей, относимых систематиками к диатомовым, сине-зеленым и другим группам водорослей, уже знакомым нам по описаниям планктонных организмов. Диатомеями особенно густо бывают покрыты отмели и илистые донные поверхности мелководных заливов, освобождающиеся от воды во время отливов. Диатомовые же водоросли поселяются и как эпифиты на других бентосных растениях.

Если входящие в состав бентоса животные заселяют морское дно вплоть до самых больших глубин, то существование фитобентоса ограничено лишь освещаемыми солнцем прибрежными участками дна. Следовательно, глубины, на которых могут жить растительные организмы, зависят от прозрачности воды, и в разных регионах морей и океанов могут быть очень различными. Так, в Неаполитанском заливе - наиболее хорошо исследованной части Средиземного моря - водоросли обнаруживались даже на глубине 100 м. По-видимому, прибрежные воды острова Капри заселены растениями до глубины 150 м. На таких глубинах лишь приспособившиеся к жизни при недостатке света растения способны осуществлять фотосинтез при освещенности около 200 лк (люкс). Для сравнения отметим, что столь же мало света доходит до почвы и в наших лиственных лесах, а теневыносливые растения, такие, как кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), ассимилируют углерод. При еще меньшей освещенности могут жить в тропических лесах некоторые мхи, папоротники и плаунки (Selaginella).

Как показали исследования, нижняя граница расселения бентосных растений в Балтийском море доходит, по-видимому, до глубины 22 м, а в Северном море (остров Гельголанд) такие водоросли были обнаружены до глубины 15 м. Наибольшие глубины, до которых доходят бентосные растения, в течение года варьируют. Кроме того, из-за пагубного влияния окружающей среды на воду вблизи побережий промышленно развитых районов растения встречаются лишь на очень небольших глубинах.

Помимо света на распространение фитобентоса очень важное влияние оказывает характер субстрата. В жизни морских растений субстрат имеет совершенно иное значение, чем в жизни наземных. Последние получают из него воду и все питательные вещества, за исключением углекислого газа и кислорода. Поэтому почва, на которой живут наземные растения, должна быть по возможности богатой питательными веществами и рыхлой. Что же касается растений, существующих в море, то они поглощают из воды питательные вещества всей своей поверхностью. Органы прикрепления, которые могут иметь разное строение, служат только для заякоривания, то есть для удержания растений на субстрате. Наилучшими местами для закрепления служат камни и скалы. Поэтому на скалистых берегах всегда пышно развиваются водоросли, тогда как песчаные прибрежные участки моря обычно не имеют растительного покрова, хотя освещенность здесь хорошая. Галечники зоны прибоя, находящиеся в постоянном движении, также не могут быть подходящим для прикрепления растений субстратом, тогда как галечники защищенных от волн бухт густо зарастают водорослями. Следовательно, прибой, волнение воды и морские течения влияют на распространение морских растений.

Большинство прикрепленных бентосных морских растений относится к двум систематическим группам, которые крайне редко и лишь небольшим числом видов бывают представлены в водоемах с пресной водой. Речь идет о красных (Rhodophyta) и бурых (Phaeophyta) водорослях. Но, кроме того, здесь встречаются и некоторые типичные для моря представители зеленых водорослей (Chlorophyta). Тело такой водоросли (таллом) обнаруживает крайне простое строение: оно может быть нитевидным, как у Ulothrix, разветвленным в виде кустика, как у представителей рода Cladophora, или трубчатым, как у Enteromorpha. Пластинчатые талломы развивают Ulva lactuca и виды рода Monostroma. Среди зеленых водорослей самые изящные формы образуют представители класса сифоновых (Siphonophyceae), встречающиеся преимущественно в относительно теплых морях. Внешний вид их разнообразных талломов не позволяет даже предположить, что некоторые из них представляют собой всего лишь одну-единственную клетку. На скалистых берегах теплых морей густые темно-зеленые газоны образует Bryopsis plumosa, а причленяющиеся друг к другу пластинчато-сплюснутые, сердцевидные и листовидные сегменты талломов представителей рода Halimeda придают этой водоросли вид орнаментированного ожерелья. В Средиземном море и в восточной части Атлантического океана нередко встречаются талломы Acetabularia mediterranea. Внешне они больше напоминают очень мелкие плодовые тела шляпочных грибов, чем водоросли. Всего в морях обитает около 500 видов этих изящных водорослей.

Красные водоросли Hildenbrandia prototypus (нежно-розовая) и Lithothamnion lenormandi образуют похожие на корочки талломы, на которых местами развиваются эпифитные зеленые водоросли (берег Адриатического моря, Югославия)

Красные водоросли, представленные примерно 550 родами, насчитывают около 3800 видов; это самая богатая разнообразными формами группа (отдел) морских водорослей. Своей красной, иногда красно-коричневой окраской они обязаны присутствию в их клетках красного пигмента фикоэритрина, а некоторые виды - и синего пигмента фикоциана. Цвет пигментов маскирует присутствие зеленого хлорофилла и сопровождающих его каротиноидов. Эти пигменты позволяют красным водорослям селиться на больших глубинах.

К числу просто организованных красных водорослей относятся виды рода Porphyra, обладающие тонкими лопастными талломами. Мы еще встретимся с этими растениями, когда речь пойдет о водорослях, заселяющих зону затопления побережья во время приливов. Талломы многих красных водорослей, например представителей родов Ceramium, Polysiphonia, Callithamnion, Plocamium и Antithamnion, расчленены на тонкие веточки. Несмотря на морфологическое сходство этих растений, представляемые ими роды принадлежат к совершенно разным семействам и порядкам отдела Rhodophyta. У других красных водорослей поперечные срезы талломов оказываются почти округлыми. Таковы многие виды родов Gracilaria и Gelidium, используемые как сырье для получения агар-агара. Листоподобными талломами обладают и встречающиеся в западной части Балтийского моря Delesseria sanguinea, Phycodrys sinuosa и Membranoptera alata, а у других (Chondrus crispus, Rhodymenia palmata, виды Phyllophora) талломы грубокожистые. Некоторые водоросли покрывают камни, словно красные корочки. Широко распространен один из таких видов - Hildenbrandia prototypus. Однако особый интерес представляют те красные водоросли, талломы которых обильно инкрустированы карбонатом кальция или магния. Вместе с другими богатыми известью водорослями они принимают участие в образовании коралловых рифов. Часто встречаются представители родов Lithothamnion и Lithophyllum, а также изящные талломы видов рода Corallina.

Бурые водоросли - это, пожалуй, именно те морские растения, которые чаще всего бросаются людям в глаза во время прогулок по берегу моря. Некоторые из них могут достигать 3-метровой длины. Желто-коричневые, длиной во много дециметров, а шириной в несколько сантиметров талломы фукусов пузырчатого (Fucus vesiculosus) и пильчатого (F. serratus) всегда можно найти на берегах Балтийского моря среди выброшенных прибоем растений. Значительно реже волны выбрасывают на берег более крупные талломы видов ламинарии (Laminaria). Таллом ламинарии расчленен на кожистую листовидную пластинку (филлоид), плотный стволик (каулоид) и прикрепляющуюся к субстрату часть (ризоид). На каменистых прибрежных мелководьях Северной Атлантики огромные подводные заросли образуют ламинарии - сахаристая (Laminaria saccharina), пальчато-рассеченная (L. digitata) и северная (L. hyperborea). Но размеры самых крупных бурых водорослей значительно превосходят размеры ламинарий. Как полагают, длина макроцистиса грушевидного (Macrocystis pyrifera) может достигать 400 - 600 м. И если эти размеры многим кажутся неправдоподобными, то длину в 100 м принято считать допустимой. Даже в этом случае такая длина почти равна высоте самых высоких деревьев земного шара (эвкалиптов и мамонтовых деревьев). Макроцистис грушевидный встречается в Тихом океане у берегов Южной Америки. Стеблеподобная часть его таллома сперва растет в воде вверх, а там, где на ней развиваются листоподобные выросты, свободно плавает близ поверхности воды. Вероятно, зигзагообразный изгиб талломов, вызываемый морским течением, и послужил причиной того, что растение получило название морской змеи.

К отделу бурых водорослей относится и род саргассум (Sargassum), о котором мы упоминали, говоря о планктоне. Уже Колумб в 1492 г. во время путешествия на корабле "Санта-Мария" обнаружил огромные скопления этих растений в 200 милях западнее Азорских островов. Тогда он полагал, что находится у берегов разыскиваемого им материка. И поныне не выяснено, развиваются ли эти водоросли у каких-то дальних берегов, а в Саргассово море, занимающее 5 млн. км², их приносят морские течения, или же саргассумы издавна плавают здесь, образуя особое растительное сообщество и размножаясь только вегетативно. Другие виды рода Sargassum встречаются у побережий теплых морей.

До сих пор мы говорили только о некоторых крупных бурых водорослях, но нельзя не сказать и о том, что более мелкие и более простые по строению представители этого отдела растений бывают разветвленными и похожими на кустики; таковы, например, виды родов Ectocarpus, Pylaiella, Desmarestia и Sphacelaria. А талломы Ralfsia и Lithoderma имеют вид корочек, покрывающих камни.

Большое разнообразие форм присуще всем группам водорослей. Но следует иметь в виду, что самые крупные водоросли отнюдь не всегда представляют собой организмы, стоящие на высших ступенях развития.

Как уже упоминалось, в морях кроме водорослей встречаются и некоторые цветковые растения, относящиеся к нескольким семействам класса однодольных и благодаря своим длинным линейным листьям внешне удивительно напоминающие злаки. По форме листьев эти растения получили обиходное собирательное название "морские травы". Из них в наших широтах чаще всего встречается взморник морской (Zostera marina). В открытом море он заселяет песчаные участки дна, находящиеся на относительно большой глубине вдали от полосы прибоя. В защищенных от волн бухтах, а также в лиманах близ берегов Балтийского моря взморник морской образует обширные заросли; заросли богаты фауной и имеют большое значение для рыболовства. Реже встречается другой вид взморника - Zostera noltei. У берегов Тихого океана распространены два вида рода Phyllospadix, а в Карибском море подводные луга образуют Thalassia testudinum. Большинство морских трав предпочитает относительно теплые моря.

В лиманах Балтийского моря из цветковых растений помимо взморника морского растут занникеллия болотная (Zannichellia palustris) и руппия морская (Ruppia maritima), часто вместе с харовыми водорослями (семейство Characeae).

Имеющая розовую окраску Corallina mediterranea, талломы которой богаты известью, и красно-коричневые молодые талломы другой красной водоросли - Plocamium coccineum - в Адриатическом море (у берега Югославии)

Прибрежную полосу моря от линии затопления суши водой во время самого высокого прилива до нижней границы распространения бентосных морских растений называют литоралью^*. В пределах литорали растения в разной степени подвержены воздействию тех или иных факторов окружающей среды. Так, на вертикальную зональность в расположении бентосных растений влияют приливы и отливы, температура, солнечное облучение и степень засоленности. Действие приливов и отливов сказывается особенно сильно. Вообще же внутри литорали различают три основные зоны.

^* (Чаще литоралью принято называть ту прибрежную полосу, которая оказывается затопленной во время самого высокого прилива, но свободна от воды во время максимального отлива.)

Выше среднего уровня приливного затопления берега находится супралитораль. Морская вода попадает сюда только при максимальных приливах и в виде брызг прибоя. Зона, покрывающаяся водой при обычных приливах и освобождающаяся от нее при обычных отливах, - это эулитораль. Наконец, на затопление и осушение сублиторали обычные колебания уровней приливов и отливов серьезного влияяния не оказывают. Только при максимальных отливах верхняя полоса этой зоны может освобождаться от воды. Нижняя граница сублиторали совпадает с нижней границей распространения бентосных растений.

Зональное расположение растений на литорали европейского берега Атлантического океана

В морях, где приливов и отливов не бывает (например, в Балтийском море), зоны литоральной полосы разграничиваются по колебаниям уровня воды, обычно обусловленным действием ветров.

Остановимся несколько подробнее на условиях существования растений в отдельных зонах литорали, сосредоточив в основном внимание на морских берегах, находящихся в умеренных широтах северного полушария.

Наиболее экстремальны условия для существования растений на супралиторали. Длительные сухие периоды прерываются здесь нерегулярными затоплениями морской водой во время наиболее высоких приливов и увлажнением брызгами прибоя. Интенсивное испарение воды способствует концентрации солей, а обильные дожди - почти полному их вымыванию. Сильное облучение солнечным светом и значительные колебания температур дополняют общую характеристику этих крайне неблагоприятных для жизни растений местообитаний. В супралиторали могут существовать только хорошо приспособившиеся к таким условиям организмы. Так, на скалистых субстратах в этой зоне встречаются лишайники (Verrucaria maura, Lichina confinis), несколько ниже - многочисленные сине-зеленые водоросли (Calothrix, Rivularia, Lyngbya, Plectonema) и изредка зеленые, например Prasiola stipitata. Водоросли придают супралиторали характерную темно-зеленую, почти черную окраску. В нижней части зоны встречаются нитчатые зеленые водоросли (Ulothrix pseudoflacca) и виды Cladophora, а также коричнево- красные налеты красной водоросли Bangia fuscopurpurea. Верхнюю границу супралиторали провести очень трудно. Влияние морской воды простирается и на прилегающую сушу, где у многих побережий на засоленных почвах существуют луга, обильно заселенные галофитами, например солеросом европейским (Salicornia europaea). У защищенных берегов тропических морей, в бухтах, лагунах и устьях рек развивается особое растительное сообщество - мангровые заросли.

Между эулиторалью и нижней полосой супралиторали четкой границы нет. В этой зоне доминируют водоросли с плоскими талломами. Распространены Porphyra laciniata и разные виды рода Enteromorpha. Далее следует полоса, где обычны фукусы (Fucus platycarpus, F. vesiculosus, F. serratus) и аскофиллум узловатый (Ascophyllum nodosum).

Сублитораль характеризуется наиболее постоянными для жизни растений условиями. Точными сведениями о распространении водорослей на разных глубинах этой зоны мы располагаем лишь с тех пор, как с помощью технических средств для подводного плавания удалось провести подробные ботанические исследования в прибрежных водах многих районов Мирового океана. В результате этих исследований многие прежние представления подверглись пересмотру.

В верхней части сублиторали распространены ламинарии. Ламинарии сахаристая, пальчато-рассеченная и северная (Laminaria saccharina, L. digitata и L. hyperborea) образуют гигантские "леса". Во время максимальных отливов эта зона иногда осушается, и тогда при посещении каменистых мелководий можно составить представление о биомассе этих подводных растительных сообществ. Наряду с такими бурыми водорослями, как ламинария, в верхней и средней частях сублиторали встречаются и многочисленные красные водоросли - Corallina officinalis, Chondrus crispus, Delesseria sanguinea, Polysiphonia urceolata, Furcellaria fastigiata, а также представители родов Phyllophora, Lomentaria, Ceramium и многие другие виды. Изредка на таких глубинах (8 - 10 м от среднего уровня воды) растут и зеленые водоросли. Из них следует упомянуть лишь некоторые: Ulva lactuca и сифоновые Bryopsis plumosa и Codium fragile. В нижней части сублиторали наряду с многочисленными красными водорослями можно встретить и некоторые бурые, например Halidrys siliquosa и Cystoseria ericoides. У нижней границы распространения бентосных растений часто обнаруживаются известковые конкреции, в образовании которых принимают участие представители родов Lithothamnion и Lithophyllum отдела красных водорослей.

Молодой экземпляр бурой водоросли Fucus serratus у острова Хиддензе в Балтийском море

Разумеется, наш короткий рассказ позволяет получить лишь самое общее представление о распространении растений бентоса на разных глубинах литорали. В разных регионах Мирового океана условия для существования живых организмов очень различны и, кроме того, могут сильно меняться в зависимости от времени года. Но в общем можно утверждать, что зеленые водоросли чаще растут в верхних слоях воды, бурые - в средних, а красные - преимущественно в более глубоких.

Культивирование морских водорослей на сетях в воде мелководного залива в Восточной Азии

Мы уже говорили о том, что с глубиной освещенность воды снижается. Но наряду с этими количественными изменениями проходящий сквозь воду солнечный свет претерпевает и качественные изменения - меняется его спектральный состав. И если длинноволновая, красная часть спектра поглощается в поверхностных слоях воды, то коротковолновые, зеленая и синяя, его части могут проникать глубже. Более ста лет назад ученые обратили внимание на то. что большинство водорослей, обитающих на той или иной глубине, имеет окраску, комплементарную по спектральному составу проникающему сквозь воду свету. В этой приспособительной особенности - так называемой хроматической адаптации - сначала усмотрели единственную причину того, что красные водоросли способны заселять глубоко расположенные зоны сублиторали. Но затем выяснилось, что наряду с приспособлением к качественному составу света большое значение имеет и приспособление водорослей к малой освещенности.

Водоросли бентоса давно используются человеком. Самые древние сведения мы находим в травнике, составленном по распоряжению легендарного китайского правителя Шень Нуна примерно в 2700 г. до н. э. Сначала водоросли добавляли в пищу, употребляли как лекарства, в качестве корма для скота и для удобрения полей. В XVII в. в Англии и Франции из золы крупных водорослей стали получать соду и поташ. В 1811 г. владелец завода, изготовлявшего селитру, химик Бернар Куртуа, обнаружил значительное содержание иода в морских водорослях. В 1820 - 1880 гг. потребность в иоде во всем мире еще покрывалась получением его из золы водорослей.

В настоящее время промышленное использование морских водорослей связано с получением разных органических веществ: из них важную роль играют так называемые фикоколлоиды - группа веществ объединяющая способные сильно набухать и образовывать слизи полисахариды клеточных оболочек красных и бурых водорослей. Но самое разнообразное применение находят, пожалуй, альгиновые кислоты, получаемые из бурых водорослей. Эти соединения и их соли - альгинаты - широко используются в пищевой промышленности, в медицине, в фармацевтической и текстильной промышленности и даже при производстве строительных материалов.

Взморник морской Zostera marina

Ulothrix pseudoflacca

Cladophora rupestris

Enteromorpha compressa

Ulva lactuca

Monostroma balticum

Важнейший продукт, получаемый из красных водорослей, - способный образовывать гели (то есть желатинизироваться) агар-агар; он применяется в пищевой промышленности, для производства кондитерских и косметических товаров, а также в медицине и фармацевтической промышленности. Для приготовления агар-агара особенно важны водоросли, относящиеся к родам Gelidium, Gracilaria, Acanthopeltis и Ahnfeltia. Сейчас потребность в агарагаре резко возросла. В будущем агар-агар предполагают получать не только из водорослей, добытых в их естественных зарослях в море, но и из искусственно культивируемых по новейшим методикам.

Farcellaria fastigiata

Hildenbrandia prototypus

Lithothamnion polymorphum

Membranoptera alata

Delesseria sanguinea

Ceramium diaphanum

Polysiphonia violacea

Ceramium rubrum

Desmarestia riridis

Ectocarpus siliculosus

Laminaria digitata

Laminaria hyperborea

Fucus serratus

Fucus resiculosus

Laminaria saccharina

В некоторых странах наряду с употреблением морских водорослей для технических целей еще большее значение приобрело использование их как продукта питания людей. В Восточной Азии на протяжении столетий красные водоросли выращивают на вязанках хвороста или бамбука, чтобы потом употребить в пищу. В настоящее время морские водоросли культивируют на крупноячеистых сетях из кокосовых или перлоновых волокон; сети растягивают на длинных бамбуковых жердях в водах морских бухт. Наибольшую ценность для питания имеют красные водоросли, разводимые в Японии: это представители рода Porphyra (по-японски - нори), содержащие очень много белка. Они используются для приготовления изысканных рисовых и рыбных блюд, супов, соусов и даже в виде добавок в печенье. Другие употребляемые человеком в пищу морские водоросли относятся к родам Laminaria, Nereocystis, Alaria. Undaria, Rhodymenia и Enteromorpha.