Подвижный мир планктона

Понятие "планктон" в 1887 г. ввел гидробиолог Виктор Гензен для обозначения всех живых существ, которые свободно парят в толще воды и могут быть перемещены морскими течениями. Термин ведет свое происхождение от греческого слова, обозначающего "блуждающий" или "дрейфующий" (как в "Одиссее" Гомера).

Как полагают, о существовании планктона известно уже несколько столетий. Так, еще Антон Левенгук (1632 - 1723) описал некоторые планктонные организмы, которые он наблюдал при проведении исследований с помощью микроскопа. А Чарлз Дарвин (1809 - 1882) во время путешествия на корабле "Бигль" (1831 - 1836) применял сеть из тонкого газа с крупными просветами для сбора планктонных организмов. Однако эти его исследования не были опубликованы, поэтому изобретателем планктонной сети считают немецкого естествоиспытателя Иоганнеса Мюллера (1801 - 1858). В 1845 г. по его заказу из тончайшего шелкового газа, применяющегося и в наши дни на мельницах для просеивания муки, была изготовлена сеть конической формы, через которую он пропускал зачерпнутую воду. Позднее Мюллер стал буксировать такую сеть в воде за движущимся кораблем: таким способом он хотел собрать лишь личинки иглокожих и был изумлен разнообразием форм, которое обнаружил под микроскопом. С тех пор планктонные сети из "мюллеровского" газа составляют важнейшую часть оборудования, используемого при изучении планктона. Новое направление научных исследований вскоре нашло многих приверженцев. Эрнст Геккель (1834 - 1919), следуя совету Иоганнеса Мюллера, посвятил свою научную деятельность этому разделу биологии моря и остался ему верен до конца своих дней. В 1872 - 1876 гг., еще до того, как В. Гензен ввел в науку понятие "планктон", корабль "Челленджер" совершил кругосветное плавание для изучения жизни моря, причем исследованию планктона отводилось большое место. С тех пор о планктоне было получено множество ценных сведений, заслуживающих того, чтобы познакомиться с ними поближе.

Планктонная сеть на борту научно-исследовательского судна

В состав планктона входят как животные (зоопланктон), так и растительные (фитопланктон) организмы. Критерии для подразделения их на разные группы в зависимости от размеров были выбраны произвольно. Все организмы, которые можно различить в воде невооруженным глазом, принято считать макропланктоном. Помимо многих известных животных, таких, как медузы, сальпы и мелкие рачки, сюда относят саргассовые водоросли (из отдела бурых водорослей), свободно плавающие у поверхности воды в Саргассовом море. Формы, которые можно извлечь из воды, пропуская ее через планктонную сеть с мелкими просветами, и которые имеют размеры 20 - 500 мкм, называют микропланктоном. Эту группу нередко именуют также "сетевым" планктоном. Под названием "нанопланктон" объединяют организмы, которые можно извлечь из пробы воды только с помощью центрифуги. Их размеры составляют 5 - 20 мкм. И наконец, к группе ультрапланктона относят организмы, не превышающие 5 мкм.

Морской фитопланктон состоит из представителей немногих крупных систематических групп водорослей. Повсеместно в морях большую роль играют кремнистые, или диатомовые, водоросли (диатомеи), в прохладных и холодных морях они даже доминируют. Панцирь их клеточной оболочки состоит из двуокиси кремния (кремнезема). Клеточная оболочка представляет собой как бы коробочку из двух частей (створок), одна из них - энитека, - словно крышка, охватывает другую - гипотеку. Как общая форма створок, так и присущие им многочисленные поры, щели, ряды шипиков и другие мельчайшие скульптурные элементы специфически характерны для разных диатомей. Поэтому систематика диатомей - это систематика створок их клеток.

Среди диатомовых водорослей имеются радиально-симметричные, внешне округлые, эллиптические или многоугольные формы с радиально расположенными на створках структурными элементами; это группа центрических диатомей (класс Centrophyceae). Но существуют также продолговатые бисимметричные формы, у которых скульптурные элементы на панцирях расположены перисто; это пеннатные диатомеи (класс Pennatophyceae). В отличие от водоемов с пресными водами океаны характеризуются преобладанием центрических диатомовых водорослей. Общее число видов диатомей Мирового океана оценивается в 11 000 - 14 000. Разные диатомовые водоросли предъявляют разные требования к освещенности, и в соответствии с этим в открытом океане они могут образовывать как сообщества, существующие у поверхности воды, в состав которых входят виды родов Chaetoceros и Rhizosolenia, так и более глубоководные сообщества, состоящие из представителей родов Planctoniella, Sceletonema, Streptotheca, Cerataulina, Caudaria и Asteromphalus. Некоторые формы входят в состав только прибрежного планктона. Их распространение называют неритическим (прибрежным). Многие диатомовые водоросли в качестве запасных питательных веществ образуют жирные масла, что облегчает им парение в воде.

Крупные водоросли (виды Fucus) при отливах образуют на берегу моря большие валы

Диатомеи существуют в морях с мелового периода. Из их оболочек возникли мощнейшие морские донные отложения. Эти ископаемые панцири исключительно ценны для геологических исследований, гак как позволяют определять геологический возраст осадочных пород.

Наряду с диатомовыми водорослями в морском планктоне очень обильны динофлагелляты, или динофитовые. Эта группа водорослей очень богата формами; кроме "голых" форм к ней относятся и такие, клеточная оболочка которых состоит из многоугольных пористых целлюлозных пластинок. Такие водоросли называют панцирными флагеллятами. Часто они обладают длинными отростками (например, Ceratium), выростами в виде каемок или воротничков (Ornithocercus, Dinophysis), которые не только их украшают, но и облегчают парение в толще воды. Все они имеют по два различно устроенных жгутика. Эти жгутики - продольный и поперечный - находятся соответственно в продольной и поперечной бороздках. Наибольшего разнообразия динофлагелляты достигают в относительно теплых водах. Там у берегов они образуют настолько обильные скопления, что по их характерной красно-коричневой окраске приливы называют красными (red tides). Чаще всего встречаются Exuviella baltica и Prorocentrum micans. Эти организмы способны выделять ядовитые вещества, вызывающие гибель рыбы. Многие динофлагелляты бесцветны и не способны фотосинтезировать. Они питаются, как и простейшие животные, мельчайшими органическими частицами или растворенными в воде органическими веществами.

Coscinosira poly chorda

Ceratocoris fusus

Noctiluca miliaris

Dinophysis acuta

Peridinium divergens

Ceratium longipes

Biddulphia aurita

Некоторые динофлагелляты обладают способностью к люминесценции и вызывают так называемое свечение моря. Самый обычный люминесцирующий вид - ночесветка Noctiluca scintillans (= N. miliaris). Она имеет форму шара диаметром до 2 мм. Ночесветки предпочитают теплые моря, но нередко встречаются и в Северном море. Способностью люминесцировать обладают также виды родов Peridinium, Ceratium и Gonyaulax. Свечение моря давно привлекало внимание и удивляло мореплавателей и гидробиологов. Эту группу динофлагеллят называют также Pyrrophyta, то есть огненные водоросли.

Следующую важную группу планктонных растительных организмов представляют собой кокколитофоровые водоросли (Coccolithophoridophycidae). Речь идет об очень мелких подвижных организмах, большинство которых следует отнести к нанопланктону. Размеры многих представителей этой группы составляют 5 - 15 мкм, то есть не превышают размеров красной клетки крови - эритроцита. На мембране, одевающей цитоплазму клетки, находятся многочисленные известковые щитки (кокколиты), форма которых у разных видов разная. Различают дисковидные, чашевидные, шиповидные и булавовидные кокколиты. Структуру этих образований удалось выявить только с помощью электронного микроскопа. Большинство кокколитофоровых водорослей живет в умеренно теплых и теплых морях. Самый обычный вид - Coccolithus huxleyi - широко распространен как вблизи морских побережий, так и далеко от них; иногда он образует столь плотные скопления, что в 1 л морской воды можно насчитать миллионы экземпляров. Pontosphaera huxleyi встречается преимущественно в умеренно теплых водах, а Coccolithus pelagicus предпочитает холодные моря. C. fragilis был обнаружен даже на глубинах до 4000 м. Вероятно, на такой глубине, куда не проникает солнечный свет, водоросли питаются гетеротрофно, то есть проникающими туда органическими веществами. Насыщенность морской воды кокколитофоровыми водорослями может быть исключительно высокой; содержание их от нескольких тысяч до 30 млн. в 1 л не редкость. Кокколиты давно были обнаружены в известковых морских отложениях; они составляют существенную часть мела, которым пишут на классной доске.

Представители других систематических групп водорослей в составе планктона Мирового океана играют подчиненную роль. Это свидетельствует о том, что именно те водоросли, которые господствуют в пресных водах (а некоторые из них вызывают нежелательное цветение воды), в океане встречаются редко или вовсе отсутствуют. Так, зеленые водоросли представлены в морском планктоне лишь немногими видами, например Halosphaera viridis, а сине-зеленые водоросли - видами рода Trichodesmium. Вид T. erythraeum может придавать интенсивную красную окраску воде в тропических морях; ему-то и обязано своим названием Красное море.

Давно отмечено, что одни планктонные организмы обнаруживаются только в теплых, другие - только в холодных морях. Кроме того, распространение одних форм ограничено исключительно прибрежными водами, а других - водами, удаленными от морских берегов. Действительно, разные районы морей характеризуются присущим лишь им планктоном, и уже издавна планктонные организмы (планк-теры) использовались в качестве тест-объектов при изучении направления морских течений. Так, например, в Северном море (наиболее полно исследованном из всех морей, примыкающих к Атлантическому океану) выявлено 16 разных регионов, обнаруживающих удивительное сходство в составе планктона отдельных водных толщ.

Первичная продукция фитопланктона (в граммах углерода на 1 м² в год) как показатель продуктивности разных регионов Мирового океана

Но разные районы Мирового океана различаются не только видовым составом планктона, но и плотностью заселения воды планктонными организмами. Таким образом, при изучении морей мы встречаемся с явлениями, подобными тем, с которыми познакомились при рассмотрении растительных сообществ разных климатических зон земного шара. Наряду с регионами Мирового океана, где растительные организмы представлены обильно, имеются и такие, где растений очень мало. И если мы зададимся вопросом о причинах, приводящих к таким различиям в продуктивности планктона, то придем к рассмотрению основного процесса, обусловливающего существование жизни на нашей планете, - процесса создания органических веществ из неорганических. Если не учитывать хемосинтез - процесс, который осуществляют только немногие бактерии и который в круговороте веществ в природе играет лишь подчиненную роль, то основным процессом, при котором из неорганических соединений создаются органические, оказывается фотосинтез. Мы называем его процессом первичного продуцирования органических веществ. Фотосинтез может осуществляться только растительными организмами; для его обеспечения необходимы свет как источник энергии, углекислый газ, вода и питательные вещества. Вода и, вероятно, углекислота в морях имеются в избытке. Но обеспеченность растительных организмов светом и питательными веществами в разных регионах Мирового океана очень различна, что и обусловливает различия в продуктивности планктона.

Наконец, рассмотрим факторы, влияющие на проникновение солнечного света в воду. При этом следует иметь в виду, что растительные организмы внутри толщи воды могут использовать примерно лишь половину видимой части солнечного света. Вторая половина приходится на долю тех областей спектра, которые не служат источником энергии для ассимиляции углерода. При вхождении света в толщу воды часть его теряется в результате отражения от водной поверхности. Величина потерь в виде отраженного света зависит от положения солнца на небосводе и от состояния поверхности воды. В итоге до 30% света может быть утрачено. А уже в самой толще воды в результате рассеивания растворенными веществами и взвешенными мельчайшими частицами, а также поглощения свет претерпевает сильные количественные и качественные изменения, которые могут варьировать в разных регионах и в разные времена года.

Зависимость продуктивности фитопланктона на разных глубинах Мирового океана от вертикального распределения света в воде. Наибольшая продуктивность на глубине, где освещенность составляет ¹/₃ от освещенности самого верхнего слоя воды

Вдали от побережий в Средиземном море свет может проникать на глубину до 400 м, а в Саргассовом море, в самой бедной планктоном части Мирового океана, даже до 1000 м. Однако толщина слоя воды, в котором способен осуществляться фотосинтез, оказывается значительно меньшей. Освещенность, при которой образование органических веществ в результате фотосинтеза и их потребление самими продуцентами уравновешиваются, называют компенсационной точкой. Она обнаруживается примерно на той глубине, куда еще доходит 1 % солнечного света, проникшего в глубь воды. Во многих тропических областях Мирового океана компенсационная точка лежит на глубинах 40 - 50 м, в Балтийском же море (в зависимости от времени года) - на глубине 1 - 17 м, а в некоторых лагунах и заливах - лишь в нескольких дециметрах от поверхности воды.

Однако было бы неправильным считать, что интенсивность ассимиляции плавно снижается от поверхности воды до глубины, где находится компенсационная точка. Если не учитывать области, слабо освещаемые солнцем, и средние широты в те времена года, когда солнце тоже светит слабо, то непосредственно под поверхностью воды освещенность оказывается выше оптимальной для осуществления фотосинтеза, что приводит к замедлению этого процесса. Лишь на глубине, куда доходит 30 - 50 % солнечного света, освещенность становится оптимальной для фотосинтеза. От этой глубины интенсивность образования органических веществ в соответствии с убыванием освещенности постепенно снижается до глубины, на которой находится компенсационная точка. Таким образом, лишь тонкий слой воды оказывается освещенным настолько, что в нем происходит фотосинтез, а следовательно, возникают первичные органические вещества. В то же время эта первичная продукция представляет собой единственный источник пищи для животных, обитающих в толще морской воды - от поверхности до глубин, куда не доходит солнечный свет.

Питательные вещества, находящиеся в морской воде, можно сравнить с удобрениями, которые человек использует в сельском хозяйстве. Фосфаты, нитраты и силикаты - важнейшие соединения, необходимые растениям, живущим в воде. Кроме того, эти организмы нуждаются и в целом ряде других элементов для построения составляющих их тела веществ и для обеспечения жизнедеятельности. Важнейшие из них - кобальт, железо, магний и марганец. Как показали многочисленные океанографические исследования, пронизанный солнечным светом поверхностный слой воды Мирового океана очень беден этими питательными веществами, тогда как пребывающие во мраке глубинные воды содержат огромные запасы необходимых для жизни соединений. Причина такого неравномерного распределения питательных веществ по вертикали, вероятно, объясняется тем, что живущие непродолжительное время планктонные организмы после своей гибели тонут, и при этом значительную часть накопленных в их телах соединений уносят в глубину. Там начинается бактериальное разрушение органических соединений, происходит освобождение питательных веществ и обогащение ими глубинных вод.

Если не принимать во внимание прибрежные морские воды, в которые питательные вещества постоянно и в больших количествах могут быть внесены сточными водами с суши, высокую продуктивность планктона можно, вероятно, встретить лишь в тех регионах, где в результате вертикального движения воды освещенные слои регулярно снабжаются питательными веществами, поступающими из глубины. В морях средних и высоких широт северного и южного полушарий такой обмен воды между глубинными и поверхностными слоями происходит зимой, так что к началу вегетационного периода планктонные организмы оказываются обеспеченными и питательными веществами, и светом. Так как эти организмы обладают способностью быстро размножаться, часто наблюдается массовое развитие отдельных их групп. Но по мере развития планктона содержание питательных веществ в близких к поверхности слоях воды быстро убывает, и они могут оказаться полностью использованными. А поскольку дальнейшее поступление таких веществ после образования весной промежуточного слоя воды, в котором резко изменяются температура и плотность, оказывается невозможным, недостаток питательных веществ и уничтожение фитопланктона животными приводят к тому, что летом содержание планктона в воде сильно снижается. Лишь осенью, когда исчезает промежуточный слой и в верхние слои воды снова начинают поступать питательные вещества, наблюдается второй максимум развития фитопланктона. Но снижение освещенности в зимние месяцы ограничивает развитие этих популяций. Итак, в морях, расположенных в этих широтах, на протяжении года бывает два максимума образования первичной продукции.

Совершенно по-иному происходит развитие фитопланктона в арктических и антарктических регионах Мирового океана. Здесь перемещение богатых питательными веществами глубинных вод к поверхности происходит постоянно. Но лишь в течение короткого лета освещенность бывает достаточной, чтобы фитопланктон мог развиваться. И в этом случае, прежде всего в антарктических водах, первичной продукции может образовываться очень много. Она-то и составляет основу питания богатого животного мира этих вод.

В тропических и субтропических морях теплый и бедный питательными веществами поверхностный слой отделен в течение всего года промежуточным слоем, в котором резко меняются температура и плотность воды, от более холодных и богатых питательными веществами глубинных вод. Поэтому возвращение питательных веществ в верхний слой воды здесь исключено, и продуктивность фитопланктона на протяжении года остается примерно одинаково низкой. Эти бедные первичной продукцией регионы морей можно распознать визуально по темно-синей окраске воды. Следовательно, это окраска морских пустынь.

Только в тех прилежащих к континентам областях, где холодные и богатые питательными веществами глубинные воды поднимаются к поверхности, особенно у западных берегов Африки и Южной Америки, условия, определяющие биологическую продуктивность тропических и субтропических морей, отличаются от только что описанных. Здесь планктон развивается обильно. Эти воды характеризуются изобилием рыбы, что позволило находящимся по их берегам странам развить в последние годы весьма доходную рыбную промышленность.

Сезонные изменения продуктивности фитопланктона в морях, находящихся на разных географических широтах

Благодаря интенсивным исследованиям морей и океанов, проводимым в течение последних десятилетий, мы получили возможность представить себе масштабы первичной продукции в разные времена года в разных районах Мирового океана. На карте сведены воедино результаты множества исследований гидробиологов разных стран. В частности, Советский Союз снарядил большое число экспедиций на обеспеченных современным оборудованием научно-исследовательских судах. Ныне в этой отрасли науки появляются новые методы исследований. Так, оказалось возможным с помощью искусственных спутников Земли определять содержание хлорофилла в морской воде, а следовательно, продуктивность фитопланктона. Разумеется, для проведения такого рода работ необходимо тесное международное сотрудничество.

Иногда в печати появляются сообщения об успешных экспериментах, позволяющих потерпевшим кораблекрушение продолжительное время питаться планктоном. Следует иметь в виду, что такие сообщения отнюдь не могут служить поводом для предположений о том, будто добыча планктона из морей в промышленных масштабах может стать основой будущего использования биологической продукции морей и океанов. По подсчетам специалистов, получение 1 т сухого планктона обошлось бы очень дорого. Следовательно, первичная продукция фитопланктона должна быть использована там, где она возникает, иными словами, в море.

Пищевая цепь и круговорот веществ в море. Органические вещества, вырабатываемые фитопланктоном, служат пищей зоопланктону и поедающим планктон рыбам, а последние - хищным (промысловым) рыбам. После гибели этих организмов органические соединения, подвергшись бактериальному разложению, снова превращаются в питательные соли

Мы уже многократно упоминали о том, что биомасса фитопланктона определяет обилие рыбы в морях. Синтезируемые растительными организмами органические соединения передаются по пищевой цепи, состоящей из многих звеньев, при этом в значительной мере утрачиваются; оставшиеся же соединения испытывают многократные превращения в соответствии с характером обмена веществ у животных, представляющих собой промежуточные звенья этой цепи, и в конечном итоге могут служить пищей и человеку. Звеньями такой пищевой цепи могут быть: первичные продуценты, например планктонные водоросли (диатомовые, кокколитофоровые, динофлагелляты); поедающие их растительноядные животные, например представитель зоопланктона веслоногий рак Calanus; плотоядные рыбы, такие, как сельди, сардины и др.; поедающие этих рыб хищники, например треска, тунец и др., и, наконец, человек.

При переходе от одного звена цепи к друг ому потери органических веществ иногда достигают 90%, и только около 10% их сохраняется в переработанном виде в организме животного. Так, для образования 1 кг трески потребовалось бы не менее 1000 кг фитопланктона. По подсчетам, человек использует в виде рыбы и других морских животных лишь около 0,02% первичной продукции морей и океанов. Если же говорить о прибрежных водах, то здесь этот показатель достигает 0,2%. Поэтому задачи современного рыбоводства должны заключаться в том, чтобы сделать короче пищевые цепи, а также использовать зоопланктон и питающихся им плотоядных рыб. Один из путей - создание "рыбоферм", на которых в некоторых странах уже получены обнадеживающие результаты. Разумеется, при таких фермах должны создаваться крупные плантации мелких водорослей, чтобы обеспечить рыб кормом.