Растительность высокогорий

Всякое высокогорье - особый мир. Такое ощущение возникает при первом же знакомстве с этой в прямом смысле слова возвышенной частью окружающей нас природы. Кого не поражал вид внезапно поднимающихся над равниной гор, вершины которых даже летом покрыты снегом!

Не нужно быть специалистом-биологом, чтобы увидеть, что в высокогорьях разные биоценозы сменяют друг друга на небольших пространствах, что с высотой растительный покров меняется, пока наконец не исчезает совершенно. Но высоты, где нет растений, мы оставим альпинистам. Нас же интересует удивительный мир альпийских растений, которые на каменистых альпийских горках даже лучших ботанических садов равнин никогда не развиваются так, как в высокогорьях, в естественных условиях окружающей среды.

Если обратиться к географическому атласу, то на многих картах разных регионов земного шара можно обнаружить обозначенные темно-коричневым цветом высокогорья с такими знакомыми названиями: Альпы, Кавказ, Гималаи, Килиманджаро, Скалистые горы, Анды. Протяженность этих гор весьма различна, однако не это в первую очередь определяет характер их растительного покрова. Главную роль играет их географическое положение, иными словами, находятся ли они в тропиках, субтропиках или в умеренных широтах. Но, с другой стороны, нельзя недооценивать и влияния климата высокогорий на мир растений. Оба фактора в совокупности определяют специфические особенности флоры, поэтому при дальнейшем рассмотрении растительного покрова высокогорий мы будем говорить отдельно о высокогорьях умеренных широт и высокогорьях тропиков.

Климат. Статистически установлено, что с высотой температура снижается на 0,5 - 0,6°С через каждые 100 м (см. климадиаграммы). Следовательно, с увеличением высоты и зимние периоды должны становиться более продолжительными. Подтверждение этому можно найти, путешествуя в горах в начале лета. К этому времени в средних широтах на высоте 600 - 700 м над уровнем моря цветут луговые травы и хлебные злаки. При подъеме в горы мы увидим, что лето сменяется все более ранней весной, пока наконец на высоте 1800 м не обнаружим последние приметы зимы. Если в долинах лиственные деревья уже зеленые, то в горах мы сможем наблюдать все этапы распускания листвы и цветков вплоть до стадии еще не распустившихся почек у рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia) и клена ложноплатанового (Acer pseudoplatanus) - последних из числа лиственных деревьев, которые встречаются в горах на больших высотах. Светлая свежая зелень клена особенно выделяется на фоне темной зелени хвойного леса.

Высотные градиенты этих различий составляют примерно 3 - 4 дня на каждые 100 м. Если изобразить это графически, получится нечто вроде продольного среза луковицы, поскольку нельзя пренебрегать более короткой продолжительностью вегетационного периода в долинах на высотах меньших 600 - 700 м, что объясняется обычной для горных районов температурной инверсией. Ночью, отдавая тепло, воздух становится более прохладным. Холодный воздух опускается к почве и скапливается в наиболее низких местах, а в горах это - долины. Из-за оттока холодного воздуха вниз воздух верхних слоев перемещается за ним, при этом нагревается и остается над холодными воздушными слоями. Это приводит к тому, что ранним утром долины часто еще одеты туманом, между тем как вершины гор и горные склоны давно прогреваются. В исключительных случаях, например в котловинах, различия между температурами в горах и в долине могут быть столь существенными, что возникает обратный порядок расположения поясов растительности. В тропиках такими "холодными дырами" оказываются в первую очередь кратеры потухших вулканов, из которых опустившийся в них холодный воздух не может выйти.

Существенны также различия между температурами освещенных солнцем и теневых мест. Они тем больше, чем выше находятся эти места, как показали измерения температур твердых тел. Почва, будучи твердым телом, из-за незначительного отражения падающих на нее солнечных лучей и хорошей теплопроводности поглощает больше тепла, чем воздух. В результате на больших высотах температура почвы в течение дня сильно поднимается и становится выше температуры воздуха. Растения также нагреваются, причем у разных растений и разных их жизненных форм повышение температуры, зависящее от теплоемкости, может быть различным. Так, измерение температур альпийских растений, проведенное в Колорадо (США), показало, что они могут сильно превышать температуру воздуха (до 22°С).

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп - пример климата высокогорий умеренных широт

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп - пример климата высокогорий умеренных широт

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп - пример климата высокогорий умеренных широт

Климадиаграммы разных пунктов австрийских Альп - пример климата высокогорий умеренных широт

Не только в тени, но и там, где ветер препятствует сильному нагреванию, температуры, напротив, оказываются значительно более низкими. Здесь колебания температур в течение суток свидетельствуют о господстве более ровного микроклимата, чем характерный для мест, не защищенных от прямого солнечного света. Влияние этих различий, связанных с освещенностью местообитаний, на растительный покров особенно заметно при сравнении северных (теневых) и южных (освещенных) склонов гор. Прохладные, характеризующиеся относительно ровным, умеренным климатом северные склоны обычно покрыты хвойным лесом, тогда как южные склоны на тех же высотах поросли лиственными лесами, состоящими из теплолюбивых древесных пород, или же сосняками.

Излучение тепла в ночное время вызывает значительное охлаждение припочвенных слоев воздуха; именно этим объясняются существенные различия между дневными и ночными температурами. Нередко такие перепады температур приводят к наступлению ранних (осенью) или поздних (весной) заморозков, которые могут очень сильно повлиять на рост растений, особенно растущих на незатененных местах. Число морозных дней также может быть сравнительно большим. Собственно, здесь лучше всего подходит термин "дни с заморозками", так как в этих случаях обычно лишь минимальная дневная температура оказывается отрицательной. Но и такие колебания дневных температур серьезно затрудняют обмен веществ у растений. Хотя все альпийские растения морозоустойчивы, в течение года интенсивность этих их физиологических особенностей подвержена колебаниям, поэтому ранние и поздние заморозки могут быть опасными.

Зимой относительно мощный снежный покров оказывается достаточной защитой от слишком низких температур и других неблагоприятных факторов. Слой снега толщиной 30 см оказывается настолько теплонепроницаемым, что почва под ним не замерзает, если только она не промерзла перед снегопадом. Время, в течение которого почва не покрыта снегом, - это и есть тот вегетационный период, когда растения могут ассимилировать, создавать и запасать питательные вещества, цвести и плодоносить. В Альпах вегетационный период на высоте 1800 м продолжается 5 месяцев, на высоте 2400 м - только 2,5 месяца, а на высоте 3000 м он всего 1,6 месяца. Наконец, можно подняться и до высот, где снег лежит постоянно. Здесь температуры таковы, что он не может ни растаять, ни испариться. Повсюду на земном шаре, за немногими исключениями, нижняя граница вечного снежного покрова в горах закономерно поднимается с севера на юг - примерно от 460 м над уровнем моря на Шпицбергене до 5000 м в приэкваториальных областях. В Альпах она находится на высоте 2600 - 3300 м, в Высоких Татрах - около 2300 м. Незначительные колебания в ее положении объясняются разным количеством выпадающих осадков (северные или южные склоны гор, наветренные или подветренные стороны, относительно сухие области с континентальным климатом и т. д.).

Высотная поясность, проявляющаяся фенологически в течение года (по Schmidt)

Наряду с температурами особенно сильное влияние на климат оказывает вода во всех трех ее физических состояниях. В принципе, в высокогорьях выпадает больше осадков, чем на низменностях. В Европе, как правило, с увеличением высотного положения местности на каждые 100 м среднегодовое количество осадков возрастает на 50 - 70 мм (климадиаграммы на стр. 259), поскольку горы задерживают облака. Это характерно для всех гор, находящихся на территориях с умеренным климатом между 40 и 50° с. ш. Напротив, в тропиках, преимущественно в относительно сухих областях, подверженных действию пассатов, влажность в горах может оказаться меньшей, особенно там, где горные вершины поднимаются выше облаков. Высокогорные равнины и центральные районы горных систем обычно бывают сухими, так как осадки выпадают уже по их периферии.

Ветер в горах - еще один существенный фактор, определяющий условия местообитаний. Он не только способствует охлаждению; для растений не менее важна опасность иссушения. Летом, когда увлажнение обильно, она не столь велика, но зимой лишь немногие растения в состоянии выжить на замерзшей, бесснежной почве в не защищенных от ветра местах. К таким растениям относится луазелеурия лежачая (Loiseleuria procumbens), которая не только способна обходиться без воды две недели, но зимой на таких местообитаниях может всасывать незначительное количество влаги, образующейся в результате таяния снега при ярком солнечном освещении.

Почвы. В высокогорьях почти нет сколько-нибудь мощных почв, так как мелкие частицы очень быстро уносятся, и скалы снова обнажаются. Поэтому высокогорные местообитания обычно представляют собой щели или ниши в скалах, в трещины которых могут внедриться корни. На таких высотах выветривание горных пород происходит главным образом благодаря тому, что они то замерзают, то оттаивают. Так, вблизи границы снежного покрова и выше нее, там, где наиболее часто происходит смена температур, образуются почвы, состоящие из крупных компонентов.

Выветривание горных пород под воздействием микроорганизмов здесь почти не встречается. Это объясняется тем, что условия для существования микробов при столь суровом климате сильно ограничены. Биологического разрушения органических веществ также практически не происходит, и из их скоплений ниже границы снежного покрова - в субальпийском поясе - изначально возникают альпийские гумусированные или торфяные почвы. Обильные осадки интенсивно вымывают минеральные вещества, образовавшиеся в процессе выветривания (прежде всего известь), и поэтому такие почвы становятся очень кислыми. Естественно, это отражается на растительном покрове, состав которого в значительной степени зависит от кислотности почв.

В субальпийском высокогорном поясе на не слишком крутых склонах обнаруживается подвижность почв, известная также и в арктической тундре. Происходит скольжение оттаявшего в течение дня, сырого, пронизанного корнями растений торфяного слоя по замерзшему субстрату. Это вызвано тем, что сильнее промерзающие поверхностные слои почвы выпячиваются. При их оттаивании и уплощении возникает давление, направленное вниз вдоль склона, и в результате торфяной слой отделяется от скалистого или каменистого грунта. Растения с глубоко идущими корнями обычно препятствуют движению таких участков торфа, и тогда их передние края выгибаются и становятся толще. Возникают своеобразные "лестницы", ступени которых состоят из органических веществ.

Нагревание твердых тел при солнечном освещении и в тени в разных высотных поясах

Наряду со скалами, почвами, состоящими из крупных компонентов, и торфянистыми альпийскими гумусированными почвами в качестве субстрата, на котором могут жить растения, следует назвать и щебень. Особенно много щебня скапливается в виде конусов выноса под крутыми скалистыми склонами, куда его приносят талые воды и каменные осыпи. Встречаются такие скопления и в богатых щебнем ручьях и реках. Морены горных ледников тоже состоят в основном из щебня, который, однако, скреплен обильно представленными здесь мелкозернистыми компонентами.