Растительность арктической тундры [1982 Фукарек Ф., Хемпель В., Хюбель Г., Шустер Р., Сукков М.

Хотя тундровая зона и раскинулась на огромных пространствах, видовое разнообразие ее флоры очень невелико. В отдельных областях число видов покрытосеменных растений едва достигает 200 - 300, а в арктических холодных пустынях часто бывает менее 100 и даже не более 50. Никакая другая зона растительности не характеризуется таким единообразием флоры и растительных сообществ. Это объясняется, очевидно, тем, что в зимнее время плоды и семена тундровых растений хорошо разносятся ветром по поверхности снежного или ледяного покрова. Таким образом, они легко могут быть перенесены даже через замерзшие участки морей. Различия в растительном покрове тундр обусловлены в основном причинами двух разных категорий: во-первых, общим снижением (в направлении с юга на север) средних температур, а также разной продолжительностью вегетационного периода и, во-вторых, сравнительно недавним или более древним заселением растениями тех или иных территорий. Те области современных тундр, которые в ледниковый период были покрыты материковым льдом и смогли быть заселены растениями лишь после отступления ледника, например север Европы или восточная часть Северной Америки, флористически гораздо беднее Восточной Сибири или Аляски, которые в плейстоцене были свободными от ледника.

Климадиаграмма зоны арктических тундр Азии

Конечно, говоря о "единообразии" тундровой зоны, мы имели в виду прежде всего сравнение ее с другими зонами растительности. Разумеется, и тундра обнаруживает разнообразную дифференцировку, о чем речь пойдет дальше. В общем это будет как бы описание профиля, проведенного через тундровую зону с юга на север.

Климадиаграмма зоны арктических тундр Европы

Лесотундра. Сомкнутые бореальные хвойные леса у северной границы их распространения обычно постепенно, но неуклонно становятся более редкостойными. Появляются безлесные участки; к северу их бывает все больше. Низкие, нередко уродливые деревья отстоят одно от другого на 10 м и более. Между ними растут кустарнички, карликовые березы, низкие ивы и другие растения. Наконец остаются лишь отдельные островки леса, но и те сохраняются преимущественно в защищенных от ветра местах, главным образом в речных долинах. Эта пограничная между лесом и тундрой полоса и есть лесотундра, во многих местах простирающаяся в виде сравнительно узкой зоны, но нередко местами ее поперечник (с севера на юг) достигает сотен километров. Лесотундра - типичная переходная полоса между лесом и тундрой, и часто очень трудно, а то и вовсе невозможно провести четкую границу между двумя зонами.

Впечатление, которое производит на путешественника лесотундра северной Якутии, образно описал русский этнограф В. Л. Серошевский:

"Лес этот жалок. Преждевременно состарившийся, покрытый бородатыми лишайниками, с жидкой, желтоватой зеленью на немногочисленных живых побегах, с высохшими, часто обломанными верхушками, он тянется широкой, редкой, траурной каймой вдоль всей северной опушки лесов. Деревья хворые, уродливые, от 2 до 3 саженей высоты и от 4 до 6 дюймов в диаметре, покрыты массой бородавок, сучков, ветвей, засохших однолетних побегов, торчащих вдоль ствола, точно шипы. Зелени на них чрезвычайно мало. Они совсем почти не дают ни тени, ни защиты; в таком лесу всюду видишь над собой небо, а кругом прогалины"^*.

^* (Серошевский В. Л. Якуты, т. 1. - Спб.: 1896, с. 55.)

Северная полярная граница распространения деревьев, образованная разными видами древесных пород. 1 - береза извилистая (Betula tortuosa); 2 - береза каменная (В. ermani); 3 - ель сибирская (Picea obovata); 4 - лиственница сибирская (Larix sibirica); 5 - лиственница даурская (L. dahurica); 6 - ели канадская и черная (Picea canadensis и P. mariana)

Полярная граница распространения деревьев. Северная граница лесотундры совпадает с полярной границей распространения деревьев. В природе эта граница отнюдь не представляет собой плавную линию. И если по речным долинам и по склонам гор она отклоняется далеко на север, то на плоских водоразделах она отходит далеко на юг. Поэтому ее широтное положение очень различно. Самая северная точка находится в Сибири за 72° с. ш. вблизи устья Хатанги и в нижнем течении Лены, а самые южные точки - на восточном побережье Лабрадора (примерно на 53,5° с. ш.) и на южном берегу Гудзонова залива (примерно на 54° с. ш.), то есть почти на той же широте, на которой расположен Росток! Кроме того, границу распространения деревьев в различных регионах определяют разные виды древесных пород: в Скандинавии - прежде всего береза извилистая (Betula tortuosa) и местами сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), от Белого моря до Урала - ель сибирская (Picea obovata); начиная с Печоры к ели присоединяется лиственница сибирская (Larix sibirica), которая по другую сторону Урала до Енисея одна определяет эту границу; далее на восток сибирскую лиственницу сменяет даурская (L. dahurica). На Камчатке эту границу определяет береза каменная (Betula ermani), а в Северной Америке - чаще всего ель канадская (Picea canadensis, = P. glauca), а также ель черная (P. mariana) и лиственница американская (L. americana, = L. laricina).

Вид сибирской лесотундры с вертолета. Лес здесь развивается только вдоль рек; на ровных пространствах между ними господствует тундра

Вопрос о том, какие факторы определяют северную границу распространения леса и отдельных деревьев, обсуждался многократно, но до сих пор на него нет исчерпывающего ответа. Несомненно, главную роль играют уже отмеченные выше особенности климата. Однако нельзя объяснять положение этой границы только климатическими условиями. Не менее важны и экологические причины - весьма многообразные и различные на разных территориях и для разных видов деревьев. У хвойных пород, например, в течение короткого лета хвоя не успевает полностью развиться: она засыхает и вымерзает, если нет защищающего ее снежного покрова. Большое количество снега ветер приносит прежде всего в речные долины, поэтому здесь деревья сохраняются лучше, чем в других местах. Существенно и то, что в этих районах затруднено возобновление древесных пород. Очень редко, иногда раз в столетие, деревья образуют семена, способные прорастать; к тому же семена чаще всего переносятся ветром в места, где нет условий для прорастания. Только в тех случаях, когда два года подряд вегетационные периоды оказываются особенно благоприятными (теплыми), семена могут прорасти. Возобновление происходит прежде всего вокруг старых древостоев. Последующий рост идет крайне медленно, как, впрочем, и у всех тундровых растений; часто прирост не составляет и 1 - 2 см в год. Едва ли нужно подчеркивать, что заготовка древесины в таких пограничных мёстообитаниях сказывается на состоянии растительного покрова очень долго.

Кустарничковая тундра в Лапландии

Но наблюдаются и естественные сдвиги границы распространения леса и отдельных деревьев. Так, например, в Северо-Восточной Европе в течение теплого послеледникового времени леса росли значительно севернее, чем теперь. И в недавнем прошлом, каких-нибудь несколько десятилетий назад, в некоторых районах произошли сдвиги границы распространения лесов, не обусловленные деятельностью человека. Например, на Аляске выявлено продвижение леса на север, а в нижнем течении Макензи и особенно на Лабрадоре - отступление на юг.

Кустарничковая тундра. Рассказывая о территориях, примыкающих к лесотундре с севера, приведем образное описание ненецкой тундры, данное в 1837 г. А. Г. Шренком, который, по-видимому, одним из первых посетил этот край северо-востока европейской части России: "Повсюду вокруг, куда ни посмотришь, раскинулась тундра. Она беспредельна, словно морская гладь, и теряется в голубеющей туманной дали, где там и сям едва заметная волнистая линия, сливающаяся с бледной каймой небосвода, выдает присутствие гряды холмов - важных для самоедов^* ориентиров в этом тундровом океане. Растительный покров образуют береза карликовая (Betula папа) и заросли ив, таких, как Salix arbuscula (ива древовидная), S. lapponum (ива лапландская), затем Andromeda polifolia (подбел дубровник), Ledum palustre (багульник болотный), Vaccinium uliginosum (голубика) и V. vitis-idaea (брусника), последняя - очень мелкая и распростертая по поверхности, Empetrum nigrum (шикша черная), Rubus chamaemorus и R. arcticus (морошка и княженика), затем вездесущие мхи и лишайники, покрывающие почву... Атмосферная влага удерживается в рассеянных тут и там едва заметных углублениях под сфагновыми мхами или сливается в небольшие озера. Мягкие мхи не образуют здесь обманчиво колеблющегося покрова, поскольку не бывают отделены от твердого основания - никогда не оттаивающего грунта, находящегося на глубине в несколько вершков от поверхности.

^* (Самоедами прежде называли саамов, позднее ненцев, энцев, наганасан и селькупов; современное название этих народов - самодийцы.)

Ива сетчатая Salix reticulata

Диапензия лапландская Diapensia lapponica

Кассиопея четырехгранная Cassiope tetragona

Арктоус альпийский Arctous alpine

Филлодоце голубая Phyllodoce coerulea

Дриада восьмилепестная Dryas octopetala

Цетрария клобучковая Cetraria cucullata

Княженика Rubus arcticus

Камнеломка снежная Saxifraga nivalis

Rhaco mitrium lanuginosum

'Исландский мох' Cetraria islandica

'Олений мох' Cladonia rangiferina

Цегрария снежная Cetraria nivalis

(27 августа). При ясном небе и довольно сильном западном ветре исчезли последние следы снега. Тундра тем временем уже приобрела совершенно осенний, пестрый облик: карликовые березы оделись в красный наряд; участки, поросшие кустарниковыми ивами, пожелтели, а сами ивы потеряли листву; сухие склоны холмов, поросшие арктоусом альпийским (Arctous alpina, = Arctostaphylos alpina), стали светло-пурпурными, резко контрастирующими с желто-зеленым общим фоном; местами еще раскрылись запоздавшие цветки синюхи голубой (Polemonium coeruleum), гвоздики ползучей (Dianthus repens, = D. dentosus), соссюреи альпийской (Saussurea alpina), пижмы дваждыперистой (Tanacetum bipinnatum, = Chrysanthemum bipinnatum) и т. п.".

Это описание характеризует тот тип тундр, который широко распространен к северу от лесотундры, а именно кустарничковую тундру. Большинство из названных выше видов, образующих здесь растительный покров, растет обычно также в лесотундре и в большей части тайги (мы уже упоминали о них, когда речь шла об этих растительных сообществах). Однако в кустарничковой тундре значительно обильнее представлены береза карликовая (Betula nana; в Восточной Сибири береза тощая - B. exilis), а также разные виды ив, которые могут покрывать очень большие площади. Местами доминируют относящиеся к семейству вересковых филлодоце голубая (Phyllodoce coerulea), кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona) и родственная им диапензия лапландская (Diapensia lapponica). Среди перечисленных кустарничков растут многие мхи и лишайники, главным образом представители родов Cladonia и Cetraria.

В Северной Америке кустарничковые тундры, образованные преимущественно растениями из порядка верескоцветных, также определяют ландшафты больших пространств. Здесь, прежде всего в южных районах, распространены тундры, где господствуют шикша и арктоус, а на участках, зимой обильно покрытых снегом, - кассиопея. Последняя образует покров высотой всего 10 - 15 см; на подходящих местах такие "пустоши" могут встречаться даже в высоких широтах Арктики. Но их видовой состав обычно во многом схож с таковым евросибирских кустарничковых тундр.

В Восточной Сибири кустарничковая тундра сменяется кочкарной, в состав которой наряду с лишайниками входят пушицы (Eriophorum) и осока блестящая (Carex lugens). Нередко вместе с ними растут также образующие низкие заросли береза Миддендорфа (Betula middendorfii) и кедровый стланик (Pinus pumila).

Бугристая тундра. Во многих евросибирских и североамериканских кустарничковых тундрах, а также в лесотундре можно видеть образование куполообразных торфяных бугров. Эти бугры достигают 10 - 20 м в поперечнике, а в высоту - 4 м, иногда даже 7 м; они имеют также вид продолговатых валов, возвышающихся над окружающей местностью на 1 - 1,5 м. Если буграми заняты значительные площади, то в этих случаях говорят о бугристой тундре.

Возникновение бугров связано с наличием много- летнемерзлых грунтов. Бугор начинает образовываться в тех местах, где на небольшом возвышении торфянистой почвы зимой мало снега; в результате промерзание здесь идет глубже и быстрее. Образуются ледяные линзы, которые, разрастаясь, приподнимают находящийся над ними торф. Если летом стает не весь лед, то следующей зимой оставшийся бугор выпятится еще больше, и процесс будет продолжаться. Когда бугры достигают определенной высоты, их вершины настолько высыхают, что на них появляются трещины. Зимой эти уже свободные от снега части бугров подвергаются выветриванию и постепенно разрушаются.

У оснований бугров (летом они несколько понижаются) часто образуются сырые или заполненные водой углубления, в которых особенно пышно разрастаются карликовые березы, пушицы и осоки (Carex rariflora, C. rotundata). Внизу бугры нередко покрыты морошкой (Rubus chamaemorus) и другими растениями, которые во время цветения обрамляют возвышения, словно клумба. Летом южные склоны бугров прогреваются значительно сильнее, чем прилегающие к ним горизонтально расположенные участки. Так, при температуре воздуха 8°С в зарослях кустарничков на таких склонах отмечались температуры 25 и даже 30 °С, хотя под зарослями на глубине в несколько сантиметров почва была замерзшей. Поэтому склоны южной экспозиции, к тому же защищенные от ветра, которые встречаются в Арктике до высоких широт, иногда можно сравнить с маленькими цветниками.

По всей тундровой зоне кустарничковые тундры занимают относительно теплые территории и в пределах зоны заходят наиболее далеко на юг. Другие тундры, например моховая, пятнистая, лишайниковая и т. д., в основном господствуют севернее кустарничковых, и поэтому их часто объединяют под общим названием - арктическая тундра. Однако они не обнаруживают четкого зонального расположения, так как на развитие растительного покрова здесь очень сильно влияют, например, характер субстрата, а еще больше - различия в рельефе местности.

Моховая тундра. На относительно низко расположенных влажных участках или в низинах широко разрастаются сообщества мхов. Местами преобладают оливково-зеленые, шелковистые ковры из Rhacomitrium lanuginosum, а также из Tomenthypnum nitens или из представителей родов Dicranum, Aulacomnium и Drepanocladus. Цветковые растения на этих поросших мхом низинах встречаются лишь изредка; иногда к поверхности мхов плотно прижимаются стебли ивы полярной (Salix polaris), местами попадаются камнеломки (Saxifraga hirculus и др.), лютики (например, Ranunculus sulphureus), мелкие, образующие подушки минуарции (виды Minuartia) и др.

Лишайниковая тундра. Разные кустистые лишайники растут и в моховой тундре, и под кустарничками в кустарничковой тундре, но господствующими в растительном покрове они становятся главным образом на сухих участках, особенно если почвы песчаные или гравийные. Густые, очень приметные, беловатые или беловато-зеленые ковры образуют в первую очередь лишайники из родов Cladonia, а также Cetraria и Stereocaulon, достигающие 10-сантиметровой высоты. Лишайниковые тундры имеют огромное хозяйственное значение, будучи пастбищами, необходимыми для оленеводства. Олени, которых по праву называют главными млекопитающими тундры, без которых ее невозможно себе представить, питаются преимущественно этими лишайниками. Вместе с тем они охотно поедают ягоды, молодые листья берез, ив и осок и даже не пренебрегают леммингами и яйцами птиц.

Бугристая тундра в Лапландии

В некоторых арктических тундрах не вся почва бывает одета растительным покровом, что связано с особенностями выветривания и почвообразования в этих районах. Обычно в Арктике летом происходит смена периодов промерзания и оттаивания самого верхнего слоя почвы, под которым находится многолетнемерзлый грунт; это приводит к солифлюкции, или "текучести почв", при которой происходит своеобразная сортировка компонентов почвы по величине - на крупные и мелкие. На пологих склонах образуются так называемые каменные потоки и полосатые почвы, а на ровных, горизонтально расположенных территориях - очень характерные для Арктики полигональные почвы. Наиболее крупные каменистые компоненты располагаются как бы кольцеобразно, а самые мелкие остаются во внутренних частях фигур этой почвенной мозаики. В соответствии с этим различаются и условия для развития растений: обычно они наиболее благоприятны между камнями, по краям возникших многоугольников, тогда как на поверхностях внутренних частей этих полигонов растений может вовсе не быть. Из-за того что такая тундра нередко выглядит как бы покрытой пятнами, она и получила название пятнистой.

Горная тундра. Арктическая зона северного полушария представлена не только равнинами; здесь много гор и горных хребтов. Для горных районов, как и для равнин, лежащих в высоких северных широтах, характерны крайне неблагоприятный для жизни растений тепловой режим, предельно короткий вегетационный период и очень неглубокий снежный покров. К тому же здесь почвы почти не содержат гумуса и долгое время остаются замерзшими: летом оттаивает лишь самый поверхностный слой. В таких условиях растения могут развиваться только местами; там, где возможности для жизни растений крайне неблагоприятны, почти повсюду можно видеть лишь голые камни и щебень.

Поперечный разрез через крупный торфяной бугор (см. указания высот) бугристого болота. Синей краской обозначен лед

Очень скудный растительный покров представлен преимущественно накипными, или корковыми, и листоватыми лишайниками; кустистые лишайники встречаются значительно реже. Здесь же растут немногие мхи, например виды родов Grimmia, Rhacomitrium и др. Лишь там, где скопилось хоть немного мелкозема, развиваются некоторые цветковые травянистые растения и даже кустарнички: Кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona), гариманелла моховидная (Harrimanella hypnoides, = Cassiope hypnoides) и ива полярная (Salix polaris). Однако эти растения очень низкие, так как их высота определяется глубиной снежного покрова, а она очень невелика. Изредка растут некоторые злаки, в частности овсяница алтайская (Festuca altaica) и зубровка альпийская (Hierochloe alpina), а также немногие камнеломки (Saxifraga nivalis, S. caespitosa и др.), минуарция арктическая (Minuartia arctica), дриада восьмилепестная (Dryas octopetala), смолёвка бесстебельная (Silene acaulis) и др.

Вряд ли нужно подчеркивать, что при огромной протяженности горных тундр и каменистых территорий высокоширотной Арктики флористический состав их растительных сообществ в разных областях весьма разнообразен.