Развитие флор и растительности в палеозойскую и мезозойскую эры

Древнейший растительный покров Земли до позднего девона и даже еще в раннем карбоне почти повсеместно был единообразным. Это отчасти определялось в общем еще незначительной дифференцировкой мира наземных растений и относительно небольшим числом их видов, но, с другой стороны, такой вывод в известной мере может объясняться и неполнотой имеющихся в нашем распоряжении сведений. Например, 15-20 лет назад было принято считать псилофиты сравнительно однородной группой наземных растений, а с тех пор выяснилось, что они исключительно разнообразны.

Флористические области позднего палеозоя. 1 - еврамерийская флора; 2 - ангарская флора; 3 - катазиатская флора; 4 - гондванская (глоссоптерисовая) флора

Первая крупная региональная дифференцировка флор обнаруживается в конце палеозоя (поздний карбон - пермь). К этому времени на Земле сформировались, как это видно на карте, четыре четко разграниченные флористические области. Следует отметить, что еврамерийская флора, охватывавшая районы Европы и Северной Америки, разделенные ныне северной частью Атлантического океана, имела признаки тропической или субтропической флоры. Еще сильнее разделенной в настоящее время оказалась глоссоптерисовая флора так называемой Гондванской области (ее представителей обнаруживают сейчас в Южной Америке; на юге Африки, в Индии, Австралии и Антарктиде). На одних территориях этой области в конце палеозоя, видимо, преобладал климат, характеризовавшийся умеренными и низкими температурами и сменой температур в течение года. Об этом свидетельствуют годичные кольца прироста в древесине росших там деревьев. На других же территориях этой области климат был арктическим, поскольку на всех названных континентах обнаружены следы относящихся к тому времени оледенений. Эти и другие сведения указывают, что взаимное расположение материков в те времена было иным; положение полюсов и соответственно экватора тоже не совпадало с современным. Чем иначе объяснить то обстоятельство, что одинаковые остатки таких высокоспециализированных плауновидных растений, как образовавшие семена лепидокарпоны (Lepidocarpon), произраставших в позднекаменноугольную эпоху, были найдены в Бельгии и на востоке США, хотя ныне эти местонахождения удалены друг от друга более чем на 5000 км?

Ученые неоднократно пытались объяснить, почему идентичные остатки многих растений и животных обнаруживаются в районах, разделенных в настоящее время столь большими расстояниями. Предполагали, что между такими регионами прежде существовали перемычки суши (так называемые континентальные мосты); высказывались и другие предположения. Теперь большинство этих подчас довольно смелых гипотез в лучшем случае представляет лишь исторический интерес. Но теория дрейфа континентов и перемещения полюсов (теория мобилизма), предложенная Альфредом Вегенером, сохраняет свое значение и поныне.Положение континентов и полюсов в каменноугольном периоде (по представлениям А. Вегенера)

Для обоснования своей впервые появившейся в 1915 г. теории Вегенер использовал главным образом географические и геологические доказательства. При этом он прежде всего исходил из удивительного совпадения береговых контуров Африки и Южной Америки, а также других континентов, из полной преемственности в расположении древних складчатых гор Старого и Нового Света (если не принимать во внимание разделяющий их ныне Атлантический океан), из накопленных биогеографией фактов и т. п. Вегенер пришел к выводу, что в карбоне - перми современные континенты представляли собой единый материк (Пангея); позднее (в разное время) Пангея раскалывалась на крупные блоки, которые разошлись. Более того, Вегенер предположил, что происходило перемещение полюсов (а соответственно - и экватора), но при этом, конечно, затруднялся сказать, было ли это действительное их перемещение, или же это явление симулировал сам дрейф континентов. Ведь если континенты подвижны, то нет никакой исходной точки для построения системы координат. Время же расхождения тех или иных континентов определяется на основании многочисленных геологических и биологических данных.

Положение континентов и полюсов в каменоугольном периоде (по представлениям А.Венгера)

Немногие из научных теорий оказывались в кругу непосредственных интересов специалистов столь многих областей науки, как теория Вегенера. Аргументы "за" и "против" нее заполняют целые тома. Многие известные фито- и зоогеографы восторженно приветствовали ее появление, поскольку она позволила вполне удовлетворительно объяснить многочисленные, связанные с распространением растений и животных факты, которые в противном случае остались бы непонятными. Что же касается геологов, и прежде всего геофизиков, то многие из них отвергали положения теории дрейфа континентов.

Со времени опубликования теории Вегенера прошло свыше 60 лет. При жизни ее автор пытался подкрепить теорию новыми фактами. Но решающую поддержку она нашла лишь в последнее время. В пользу теории Вегенера свидетельствуют результаты исследований в совершенно разных областях наук, таких, как определение остаточной намагниченности пород, возникших в разные периоды истории Земли (палеомагнетизм); исследования, проведенные с применением спорово-пыльцевого анализа; измерения, осуществленные с помощью спутников, благодаря которым изменения в положении континентов могут быть доказаны непосредственно. И что особенно важно, эта теория согласуется с новой геологической гипотезой тектоники плит, уже признанной большинством геологов и геофизиков. Согласно последней, помимо перемещения крупных массивов земной коры (плит) важную роль играют обнаруженные в самое последнее время наклонные смещения вниз (скалывания) участников дна океана и рифтообразование (возникновение гребней или сводов на дне).

Теперь можно считать установленным, что в палеозойскую эру и в начале мезозойской Южная Америка, Африка, включая Аравийский полуостров и Мадагаскар, Индия, Антарктика, а также Австралия, включая Новую Гвинею, составляли единый континентальный блок, к которому примыкали, вероятно, Таримский (Кашгарский) и Тибетский массивы. Существовала также связь между Северной Америкой, Гренландией и Евразией (без Индии). Первый из "суперконтинентов" называют Гондваной, второй - Лавразией. По мнению же Вегенера, в те времена все континенты были единым материком (эту точку зрения и сейчас разделяют некоторые исследователи). Однако в последнее время появилось много свидетельств того, что в палеозое - начале мезозоя два "суперконтинента" уже были разделены и отодвигались один от другого соответственно в южном и в северном направлениях; при этом они распадались (в разное время) на современные континенты (субконтиненты). Приведенные рисунки показывают положение континентов в разные геологические периоды. Сначала разделился на части, которые начали расходиться, южный суперконтинент - Гондвана; его расчленение началось примерно в конце триасового - начале юрского периода, то есть около 180 млн. лет назад. Пожалуй, с наибольшей точностью сейчас определяется время начала отхождения Южной Америки от Африки: их разделение и возникновение южной части Атлантического океана произошло после валанжинского века (вельд) - первого геологического века раннемеловой эпохи. Севернее линии Пернамбуку (Бразилия) - устье р. Нигер Атлантический океан появился несколько раньше, в позднеюрскую эпоху. Напротив, время расхождения других частей Гондваны (Австралии от Антарктиды, Индии и т. д.) достоверно пока не установлено. Возникновение северной Атлантики, иными словами, отделение Северной Америки от Европы произошло гораздо позднее, в течение третичного периода.

Положение континентов в разные геологические периоды (по Dietz, Holden) . Конец пермского периода

Юрский период

Граница между меловым и третичным периодами

Хотя многие подробности, касающиеся прежде всего датировки тех или иных событий, до сих пор окончательно не выяснены и представляют собой предмет предстоящих исследований, в существовании дрейфа континентов, равно как и в перемещении полюсов и соответственно экватора, сомнений больше нет. Вместе с тем еще неясно, как именно происходили эти явления. Нельзя умолчать и о том, что и по сей день некоторые исследователи отрицательно относятся к теории расхождения континетов. Но, по нашему мнению, опубликованные в последнее время результаты множества исследований позволяют сделать вывод о том, что гениальное умозаключение Альфреда Вегенера блестяще подтвердилось. Если же сравнить сделанные Вегенером реконструкции расположения материков с современными реконструкциями, то окажется, что различия не так уж велики; самые новейшие реконструкции также содержат в себе много недоказанного.

Конечно, для объяснения распространения многих растений и животных имеет значение не только разъединение континентов и их расхождение. Возникновение и исчезновение континентальных мостов тоже оказало определенное влияние. Бесспорно существовавшие континентальные мосты, сыгравшие важную роль в обмене элементами флор и фаун, возникали, например, во второй половине третичного периода между Северной и Южной Америкой, а в плейстоцене - между северо-восточной Сибирью и Аляской, как и между островами Юго-Восточной Азии (Калимантаном, Явой, Суматрой и др.).

Современные ареалы целого ряда растений состоят из многих отдельных частей. Если расстояния между ними очень велики (прежде всего, когда эти части находятся на разных континентах), мы говорим о крупных дизъюнкциях. Бросающиеся в глаза дизъюнкции в современном распространении многих голосеменных растений, как и прежнее их распространение, насколько об этом позволяют судить находки ископаемых остатков, объясняются расхождением континентов (см., например, ареалы Ginkgo или Metasequoia, стр. 17). Становление этих таксонов и расселение их представителей происходило еще до расчленения упомянутых выше суперконтинентов. То же можно сказать и о возникновении дизъюнктных ареалов некоторых покрытосеменных растений северного полушария (см. карту распространения группы Anemone nemorosa, стр. 19), поскольку и в этом случае расхождение Северной Америки и Европы произошло значительно позднее возникновения соответствующих подвидов. Разумеется, так можно объяснить лишь дизъюнкции как таковые, но не конкретные границы современных ареалов. Последние зависят от факторов современной окружающей среды, а не от факторов, действовавших, к примеру, в третичном периоде. Но с другой стороны, трудно объяснить появление многочисленных дизъюнкций в ареалах покрытосеменных растений южного полушария, например геснериевых, протейных (см. карту), рестионовых и др.; отдельные участки их ареалов разделены южной частью Атлантического океана и Индийским океаном. Здесь, судя по всему, обнаруживаются противоречия в последовательности событий: по современным представлениям, покрытосеменные появились лишь в начале позднемеловой эпохи, а расхождение частей Гондваны произошло раньше. До сих пор удовлетворительного объяснения этому не дано; правда, вполне возможно, что покрытосеменные возникли значительно раньше, чем об этом свидетельствуют ископаемые остатки, которыми мы располагаем.

Распространение представителей семейства протейных. Они встречаются в южной половине земного шара. Основные области распространения окрашены в темно-зеленый цвет