Влияние ветра на распространение растений

Помимо теплового и водного режимов к компонентам климата следует отнести и перемещения воздушных масс, которые также оказывают влияние на растительный покров. Каждый из нас по собственному опыту знает, что ветер приносит влажность или сухость, тепло или холод. Как известно, перемещения воздушных масс имеют первостепенное значение для образования осадков. Достаточно вспомнить ливни в горах, вызванные подъемом воздуха, или столь важные для растений муссоны, приносящие дожди (см. стр. 118). Ветер оказывает влияние не только на растительность, покрывающую большие пространства, он воздействует на нее и локально. Например, в тех районах, где благодаря особому рельефу местности часто дуют теплые ветры с гор (такие, как фен на северных склонах Альп), растут многие южные виды; их так и называют феновыми растениями.

'Ветровая стрижка' (западный берег полуострова Дарсс на севере ГДР)

Особенно наглядно действие ветра проявляется в тех областях, где он часто дует с большой силой или продолжительное время (на морских побережьях, островах или в высокогорьях). Здесь он оказывает существенное влияние на водный режим растений, повышая их транспирацию, а потому может даже вообще препятствовать развитию растений, прежде всего - деревьев. С ветром же обычно связаны и сильные механические воздействия. Достаточно привести в пример "подстриженные" им деревья (см. рисунок). Ветви таких деревьев хорошо растут только на подветренной стороне, а защищают их от ветра ветви, находящиеся напротив. Благодаря этому возникает внешне столь характерная, постепенно приподнимающаяся густая крона в виде навеса - кажется, будто она создана искусным садовником с помощью обрезки. Кроны таких деревьев обычно весьма причудливы, и не напрасно иногда говорят о "призрачных лесах".

Правда, на морских побережьях Европы такое прямое действие ветра распространяется в глубь суши лишь на сотни метров, и на общее распространение видов оно не влияет. Иначе обстоит дело в районах Арктики и Антарктики, а также на некоторых островах в океанах - на Кергелене, где постоянно дует сильный ветер, на Фолклендских островах и т. д. Здесь ветер не только препятствует росту деревьев, но вообще оказывает сильное влияние на состав растительного покрова. Именно поэтому известный географ растений Шимпер назвал безлесные субантарктические острова "ветровыми пустынями". Во многих тундровых районах Арктики отдельные деревья или леса встречаются только по берегам рек, где они в какой-то мере защищены от ветра; к тому же влажность почвы здесь относительно высока (см. т. 2).

В последних примерах ветер действует на растения как экстремальный климатический фактор. Но в целом он гораздо важнее как фактор, обеспечивающий расселение многих растений, поскольку он разносит предназначенные для их размножения споры, семена и плоды.

Вероятно, каждый ребенок знает одуванчик и радуется тому, что его плоды так хорошо сдуваются и, подобно маленьким парашютам, даже при слабом ветре перелетают на большие расстояния. Однако одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) - только один из великого множества видов, чьи зачатки, предназначенные для расселения, разносятся ветром, а "парашюты" - тоже лишь одно из приспособлений, которые образуются для этого у представителей мира растений. Пожалуй, из всех способов расселения растений наиболее эффективно расселение с помощью ветра (анемохория). Приспособленные к разнесению ветром диаспоры, то есть части растений, предназначенные для их размножения, образуются у представителей почти всех растительных сообществ (фитоценозов). Особенно богаты анемохорами обширные, ровные, поросшие травами пространства, такие, как степи и саванны, а также пустыни и фитоценозы гор. Но анемохоры есть даже в густых влажных тропических лесах, хотя и отступают на второй план по сравнению с видами, приспособившимися к расселению животными.

Разнесение зачатков ветром - самый ранний, исходный способ расселения наземных растений. Первыми растениями, которые начали заселять сушу, были растения, размножавшиеся спорами, и эти споры (клетки, предназначенные для разнесения) переносились ветром. И поныне существуют наземные растения, споры которых разносит ветер, - это грибы, мхи, папоротники, плауны и хвощи. У голосеменных также преобладает анемохория, и даже среди самых разных таксонов покрытосеменных растений имеется множество анемохорных видов.

На страницах этой книги мы коснемся лишь немногих приспособлений к расселению, а изображения некоторых из них также ни в коей мере не в состоянии проиллюстрировать всего их многообразия.

Крайне мелкие семена и споры. На первый взгляд к распространению ветром сравнительно просто приспособлены споры и семена, не обладающие особыми структурами, облегчающими их перенесение воздушными течениями, зато исключительно мелкие и легкие. Размеры и минимальная масса таких порошкообразных семян определяются предельной-иногда всего до нескольких клеток- редукцией ткани, запасающей питательные вещества, и зародыша. В результате у орхидных, вересковых (Ericaceae), грушанковых (Pyrolaceae), росянковых (Droseraceae), заразиховых (Orobanchaceae), равно как у представителей преимущественно тропических семейств Sarraceniaceae, Rafflesiaceae, Burmanniaceae и некоторых других, возникают пылевидные семена; масса одного такого семени составляет миллионные доли грамма. Например, семя кокушника рогатого (Gymnadenia conopsea), весящее 0,000008 г, можно считать почти "тяжелым"; семена большинства других орхидных весят лишь 0,000003-0,000004, а гудьеры ползучей (Goodyera repens) - даже 0,000002 г. Соответственно мала и скорость падения таких семян в воздухе: она составляет 2-40 см/с. Того же порядка величин и скорость падения пыльцевых зерен или спор многих растений. Следовательно, мельчайшие семена также могут быть перенесены на очень большие расстояния, но об этом имеются лишь крайне скудные и в большинстве случаев косвенные свидетельства. Например, неподалеку от Берлина на территории, с которой был снят дерн, найдена стагачка однолистная (Malaxis monophyllos) - орхидея, ближайшее местообитание которой удалено от места находки на 150 км. Появление под Берлином этого вида можно связать только с транспортировкой семян по воздуху. О некоторых других орхидных, произрастающих в ГДР, можно сказать, что их тщетно десятилетиями ищут в тех местах, где они прежде находились, а потом внезапно обнаруживает вновь. Объяснить такое новое появление вида можно только заносом семян из отдаленных районов, а не продолжительным сохранением в почве семян, способных прорастать. Поэтому границы ареалов растений, чьи семена могут быть перенесены ветром, определяются прежде всего теми экологическими условиями, которые занесенные семена встретят в месте, куда они попадут, иными словами, тем, смогут ли они прорасти, а возникшие из них растения - успешно развиваться.

Плоды и семена растений, приспособившиеся к распространению с помощью ветра:

Гудьера ползучая (Goodyera repens), сем. орхидные

Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia), сем. росянковые

Одноцветка одноцветковая (Moneses uniflora), сем. грушанковые

Береза пушистая (Betula pubescens), сем. березовые

Terminalia bialata, сем. Combretaceae

Macrozanonia macrocarpa, сем. тыквенные

Sacaranda echinata, сем. бигнониевые

Берест пробковый (Ulmus minor, = U.suberosa), сем. ильмовые

Птелея трехлистная (Ptelea trifoliala), сем. рутовые

Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), сем. маслинные

Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera), сем. магнолиевые

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), сем. сосновые

Пушица многоколосковая (Eriophorum angustifolium, = Е. polystachyon),сем. осоковые

Крестовник весенний (Senecio vernalis), сем. сложноцветные, или астровые

Козлобородник луговой (Tragopogon pratensis), сем. сложноцветные, или астровые

Строфант щетинистоволосистый (Strophanthus hispidus), сем. кутровые

Плоды и семена с крыловидными выростами. Такие семена или плоды свойственны очень многим растениям. Формы крыловидных выростов весьма разнообразны, различна и эффективность рассеивания диаспор, имеющих такие выросты. Плоды или семена, планирующие в воздухе, симметричны, их центры тяжести находятся почти в середине, но слегка смещены вперед. Некоторые из них имеют по два боковых крыла, например плоды берез (Betula), ольх (Alnus) или отдельных видов тропического рода Terminalia, крылатые плоды которых особенно крупны. У других осуществлен принцип "самолета-крыла", то есть имеется лишь одно огибающее плод или семя крыло. Особенно удачным примером может служить Macrozanonia macrocarpa - тропическая лиана из семейства тыквенных. Ее семена, "размах крыльев" которых достигает 15 см, наряду с семенами близкого рода Zanonia на заре развития авиации служили образцами для конструирования самолетов. Эти семена чрезвычайно легкие (0,25-03 г), если принять во внимание их размеры, и уже при очень слабых движениях воздуха эффектно планируют, улетая на большие расстояния. Особенно богато видами растений с планирующими семенами семейство бигнониевых(Bignoniaceae), но и в других семействах есть виды с такими семенами.

Сходным образом устроены плоды и семена, имеющие крыло в виде диска. Если речь идет о плодах, то семя лежит внутри односеменного плода примерно в центре и окружено околоплодником, образующим относительно широкую, округлую или эллиптическую крыловидную кайму. В качестве примеров назовем плоды вязов, или берестов (Ulmus), птелеи трехлистной (Ptelea trifaliata) и санталового красного дерева (Pterocarpus). Семена такого же типа имеются у многих горечавок (Gentiana), у представителей семейства кутровых (Аросуnасеае) и других растений. Плоды и семена с дисковидным крылом обладают хорошей летучестью и могут быть далеко отнесены ветром.

Некоторые виды, о распространении которых говорится в этой главе

Молочай болотный

Морская горчица

Падуб остролистный

Меньшие расстояния способны преодолевать плоды и семена, которые, падая, крутятся в воздухе наподобие пропеллеров. Хотя в деталях их строение очень разнообразно, все они обладают общими признаками: у них всего по одному крылу, а центр тяжести расположен сбоку. Поэтому семена и плоды такого типа производят в воздухе быстрые вращательные движения. Таковы, например, всем известные плоды клена (Acer), ясеня (Fraxinus), тюльпанного дерева (Liriodendron), а также семена многих хвойных деревьев (ели, пихты, сосны и др.), ряда представителей семейства Meliaceae (в том числе деревьев, поделочную древесину которых называют красным деревом) и др. Как показали проведенные до сих пор немногочисленные исследования, семена-"пропеллеры" могут быть разнесены ветром примерно на 5 км. И хотя на первый взгляд такие расстояния не кажутся особенно большими, нельзя недооценивать последствия этого разнесения, сказывающиеся на становлении ареала того или иного вида растений, так как в жизни растительного мира фактор времени всегда имеет решающее значение. Как мы увидим ниже (стр. 67), в послеледниковый период сосна распространилась чрезвычайно быстро, а это свидетельствует о том, что даже семена-"пропеллеры" способны весьма эффективно осуществлять расселение растений.

Офрис мухоносная

Подорожник приморский

Крестовник скученный

Плоды и семена с летучками из волосков. Из диаспор, приспособленных к перенесению ветром, следует упомянуть и те, что снабжены летучками из волосков. Число видов, имеющих такие семена или плоды, чрезвычайно велико, однако формы летучек не столь разнообразны, как формы приспособлений для воздушной транспортировки, которые мы уже рассмотрели. Главное в строении летучек - возможно большее увеличение поверхности, позволяющее снизить скорость падения плодов или семян в воздухе. Центр тяжести плода или семени всегда находится внизу, поэтому полет осуществляется так же, как и полет с парашютом.

Летучка, образованная похожим на кисточку пучком волосков, носит название "хохолок". Такими летучками обладают плоды многих злаков, например тростника обыкновенного (Phragmites communis), а также представителей семейства осоковых, например пущиц (Eriophorum), но прежде всего - большинства растений из семейства сложноцветных, или астровых (Compositae, = Asteraceae). Назовем лишь богатые видами роды: ястребинка (Hieracium), скерда (Crepis), крестовник (Senecio), бодяк (Cirsium) и чертополох (Carduus). Подобные же хохолки имеют семена многих растений, таких, как ивы (Salix), тополи (Populus) и кипреи (Epilobium). Семена многих представителей семейств ластовневых (Asclepiadaceae), бромелиевых (Bromeliaceae) и некоторых других также снабжены хохолками.

По своему строению зонтиковидные летучки сравнительно мало отличаются от хохолков; сама летучка выглядит как зонт с блюдцевидным куполом и относительно длинным стержнем. Такими летучками обладают плоды многих сложноцветных, в частности уже упоминавшегося одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale), видов козельца (Scorzonera) и козлобородника (Tragopogon). Многие представители семейств ворсянковых (Dipsacaceae) и валериановых (Valerianaceae) также имеют плоды с зонтиковидными летучками, а семена с такого же типа приспособлениями для полета встречаются среди видов рода строфант (Strophantus) - важных лекарственных растений.

Хохолки и зонтиковидные летучки обеспечивают в высшей степени эффективное разнесение плодов или семян по воздуху; такие плоды и семена даже называют "парашютными десантами наземных растений". Упомянем еще раз о территории близ Берлина, с которой удалили дерн, что позволило проследить за поселением растений заново. Здесь среди видов, обнаруженных в первые годы, не менее 86% составляли анемохоры. А среди последних примерно поровну было видов, размножающихся мельчайшими, переносимыми ветром семенами, и видов, имеющих плоды или семена с хохолками или зонтиковидными летучками. При заселении растениями острова Кракатау, растительный покров которого был полностью уничтожен в результате извержения вулкана в 1883 г., наблюдалась аналогичная картина: все растения, выросшие там в первые годы после извержения, были анемохорами, причем большинство из них размножалось мельчайшими семенами. На втором месте оказались растения, образующие плоды и семена с летучками. Следовательно, диаспорам пришлось преодолеть расстояние не менее 40 км.

Немало видов центральноевропейской флоры заселило эту область Европы лишь в относительно недавнее историческое время. Об этих "неофитах" мы еще будем говорить (см. стр. 77-82). Сейчас же следует подчеркнуть, что многие из них - представители сложноцветных, которые могут быстро расселяться благодаря тому, что их плоды имеют летучки. Достаточно хорошо известно, как увеличивался ареал крестовника весеннего (Senecio vernalis), вида, который теперь часто встречается на полях и сухих лугах, развившихся на песчаных почвах. Его исходный ареал находится в континентальных восточноевропейских степях. В XVIII в. крестовник весенний впервые появился в северо-восточных районах современной Польши, затем быстро проник на запад и примерно в 1860 г. широким фронтом расселился примерно до рек Эльбы и Саале. К началу нынешнего века этот вид достиг р. Везера, а немногим позже - области Рейна.

Расселение крестовника скученного (Senecio congestus) в Западной и Центральной Европе. Красной краской отмечены северные районы Среднеевропейских гор

Поистине скачкообразное проникновение другого вида этого рода - крестовника скученного (Senecio congestus) - можно было наблюдать в самое последнее время. Этот вид распространен прежде всего в Сибири и континентальной Восточной Европе, а в Центральной и Западной Европе считался до недавнего времени редкостью. Тем не менее в 1957 г. он внезапно и обильно развился на польдере Восточный Флеволанд (Нидерланды). Там, на одном из осушенных участков озера Зёйдер-Зе, возникли обширные илистые пространства с чрезвычайно благоприятными для жизни этого вида условиями. Отсюда последовало очень быстрое его расселение в восточном направлении (см. карту). На протяжении нескольких лет этот вид крестовника проник на сотни километров к востоку и заселил новые для него территории. Как видно на карте, основное направление расселения крестовника совпадает с направлением господствующих ветров. Плодоношение у растений этого вида, развившихся на голландском польдере, было столь обильным, что по воздуху переносились целые облака из его плодов. Однажды за ними удалось следовать на автомобиле на протяжении более 90 км; в другом случае их наблюдали даже в 120 км от местности, где они начали свой полет. Этот пример убедительно показывает, что при благоприятных условиях плоды с хохолками могут преодолевать очень большие пространства и поэтому играют важную роль при расселении растений.

Распространение молочая болотного (Euphorbia palustris) в Центральной Европе (по Beger). 1 - обильное; 2 - отдельные местонахождения; 3 - места, где вид исчез

"Перекати-поле". Рассмотрим еще один способ рассеивания семян или плодов с помощью ветра, который встречается у целого ряда степных и пустынных растений, носящих название "перекати- поле". В степях и в пустынях к концу вегетационного периода некоторые растения высыхают; ветер отрывает их от подземных органов целиком или по частям. Отрываются даже крупные изогнутые ветви с сидящими на них плодами. К этому времени представители большинства таких видов становятся в большей или меньшей степени шарообразными, что способствует их перемещению. При сильном ветре они быстро катятся, подпрыгивая, по степям и пустыням, и при этом постепенно теряют семена или плоды. Подобный тип рассеивания семян встречается в самых разных семействах. Например, в восточноевропейских степях таким способом расселяются репник многолетний (Rapistrum perenne), катран татарский (Crambe tatarica), свербига европейская (Bunias europaea), качим метельчатый (Gypsophila paniculata), солянка чумная, или поташник (Salsola pestifera, = S. kali), виды володушки (Bupleurum) и синеголовника (Eryngium), а на востоке Средиземноморской области и в Северной Африке - растение, известное под названием "иерихонская роза" (Anastatica hierochuntica), и другие, распространяющиеся таким же способом.

Свербига европейская (Bunias europaea) в степи Юго-Восточной Европы (СССР). Надземные части растения, несущие плоды, позднее обламываются и образуют так называемое перекати-поле