Порядок ворсянковые (Dipsacales)

Семейство жимолостные (Caprifoliaceae) (В. Н. Гладкова)

Растения этого семейства, объединяющего около 15 родов и до 500 видов,- листопадные или вечнозеленые кустарники, иногда вьющиеся, реже невысокие деревья или травы. Распространены они главным образом в северном полушарии, в умеренной и субтропической зонах. Лишь немногие роды заходят в горные районы тропиков, а виды двух наиболее крупных родов - калина (Viburnum, табл. 52, 200 видов) и жимолость (Lonicera, 180 видов) - и менее крупного, но наиболее широко распространенного рода бузина (Sambucus, 25 видов) изредка встречаются также и в южном полушарии. Растущие в Новой Зеландии и Новой Каледонии роды алъсевосмия (Alseuosmia), пeриомфале (Periomphale) и мемецилантус (Memecylanthus), часто относимые к жимолостным, теперь выделяются в отдельное, самостоятельное семейство алъсевосмиевых (Alseuosmiaceae).

Таблица 52. Жимолостные и валериановые: 3 - жимолость вечнозеленая (Lonicera sempervirens), Батумский ботанический сад

Семейство неоднородно в своем таксономическом составе. Отдельные его роды, как бузина, или группы родов, как карлеманния (Carlemannia) и силъвиантус (Silvianthus), также нередко выделяют в особые семейства.

Большинство жимолостных - лесные растения. Они входят в состав подлеска, а также встречаются в кустарниковых зарослях на осветленных местах, опушках, по речным долинам, оврагам, обрывам. Наиболее характерны жимолостные для лиственных и смешанных лесов равнин и среднегорного пояса, но виды некоторых родов встречаются нередко и в темно-хвойных лесах и заходят в субальпийский и альпийский пояс гор, где растут по каменистым и щебнистым склонам и в трещинах скал. Характерным спутником темнохвойных, особенно мшистых еловых, лесов северного полушария является род маленьких стелющихся кустарничков линнея (Linnaea), заходящий также в тундры и в альпийский пояс гор. Виды бузины, калины нередки на сорных местах у человеческого жилья, по обочинам дорог, краям виноградников, в полях, а вечнозеленые виды калины входят в Средиземноморье в состав жестколистных лесов и кустарниковых формаций.

Жимолостные характеризуются супротивными, обычно цельными или лопастными (у калины), реже перисто- или тройчатосложными (у бузины) листьями, без прилистников или с прилистниками листовидными или редуцированными до чешуек, волосков, желёзок. Верхние листья на побеге нередко срастаются в плоскую обертку вокруг стебля (у видов жимолостей), в листовых пазухах иногда закладывается по нескольку расположенных друг над другом почек. Цветки обычно с прицветниками и прицветничками, в двух-трехцветковых полузонтиках или одиночные, но чаще в сложных верхоцветных щитковидных, метельчатых, кистевидных или колосовидных соцветиях, актиноморфные или в той или иной мере зигоморфные. Чашечка с короткой трубкой, срастающейся с завязью и пяти-трех - надрезным или лопастным отгибом, отделенным от трубки перетяжкой. Венчик трубчатый, колокольчатый, колесовидный или воронковидный с трех-пятил опастным, часто двугубым отгибом, у основания иногда с мешочковидным выпячиванием. Тычинок 5, реже 4 (виды жимолости), 3 (виды бузины) или 2 (карлеманния), прикрепленных к трубке венчика. Завязь нижняя или полунижняя, одно-пятигнездная, с одним - многими семязачатками в каждом гнезде. Как результат происходящей в семействе редукции числа гнезд завязи и числа семязачатков у некоторых родов можно наблюдать неодинаковое количество семязачатков в гнездах, так же как и недоразвитие семязачатков и стерильность отдельных гнезд до псевдомономерного одно-семязачаткового гинецея у калины. Плод - ягода (жимолость) или одно-многокосточковая костянка (калина, бузина) или коробочка, раскрывающаяся створками сверху (вейгела - Weigela, диервилла - Diervilla), или плоды сухие, кожистые, нераскрывающиеся (лшшея, абелия - Abelia). Завязи и плоды у некоторых жимолостей попарно сросшиеся, а иногда ягодовидный плод возникает за счет полного обрастания завязей двух соседних цветков шаровидной оберткой, образованной сросшимися прицветничками.

Таблица 52. Жимолостные и валериановые: 1 - вейгела красивая (Weigela florida), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Все жимолостные - насекомоопыляемые растения. У калины обыкновенной (Viburnum opulus, табл. 52) функцию привлечения насекомых в соцветии выполняют краевые бесплодные цветки с белым, крупным, диаметром до 2,5 см, венчиком (венчик центральных фертильных цветков диаметром всего лишь около 0,5 см).

Таблица 52. Жимолостные и валериановые: 4 - калина обыкновенная (Viburnum opulus), Ленинградская область, Лужский район

Основными опылителями этих лишенных нектара цветков являются жуки, а также питающиеся пыльцой двукрылые и перепончатокрылые. У многих других родов в основании трубки венчика отделяется нектар и цветки опыляются питающимися нектаром насекомыми. У линией северной (Linnaea borealis, рис. 200) ориентиром для насекомого является запах цветков и рисунок из желтых или розовых полосок на белом или бледно-фиолетовом венчике. От бесполезных мелких насекомых нектар защищен длинными волосками внутри трубки, а от ползающих мелких животных липким опушением цветоножек. Прилетающие насекомые касаются покрытого сосочками и выделяющего сахаристый сок выдающегося рыльца и производят перекрестное опыление, а пробираясь глубже к нектару, пачкаются высыпающейся от сотрясения пыльцой и уносят ее на другие растения. Не исключается и самоопыление, как с помощью насекомых, так и самопроизвольное. Выраженная специализация к опылению длиннохоботковыми ночными бабочками наблюдается у длиннотрубчатых цветков многих вьющихся жимолостей: жимолости душистой (Lonicera caprifolium), жимолости вьющейся (L. periclymenum). Цветки их распускаются в сумерках, распространяя сильный, днем едва ощутимый аромат. Венчик бледный, с длинной (2,5-4,5 см) узкой трубкой, не имеющий места для посадки насекомого. Тычинки и столбик выдаются из трубки венчика, и столбик превосходит тычинки (рис. 201). По наблюдениям на некоторых популяциях, при первом распускании цветка тычинки и столбик слегка изогнуты вверх, располагаясь против входа в цветок, а на следующий вечер, когда пыльца из пыльников уже высыпалась, нити тычинок отгибаются вниз, столбик же задерживается в прежнем положении, и тогда происходит только перекрестное опыление. Цвет венчика при этом меняется от кремового или розового до желто-коричневого, не привлекающего внимание насекомых. В Европе эти жимолости наиболее часто опыляют виды бражников из родов Macroglossa и Sphinx с очень длинным хоботком. Но опыление могут производить наряду с ними и питающиеся пыльцой двукрылые, которые могут садиться на рыльце и пыльники.

Рис. 200. Линнея северная (Linnaea borealis): 1 - общий вид растения с цветками и плодами; 2 - развернутый венчик с двусильными тычинками; 3 - продольный разрез завязи; 4 - поперечный разрез завязи; 5 - плодик, обросший клейкими железистыми прицветничками

Рис. 201. Жимолость вьющаяся (Lonicera periclymenum): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок; 3 - продольный разрез цветка; 4 - плоды; 5 - разрез плода

На цветках американских длиннотрубчатых жимолости аризонской (L. arizonica), жимолости реснитчатой (L. ciliosa), жимолости покрывальной (L. involucrata) кормятся виды колибри, переносящие пыльцу на кончиках клювов. Прилет этих птиц в некоторые районы совпадает со временем цветения жимолостей и других орнитофшгьных растений.

Виды жимолостных с короткой трубкой венчика опыляют двукрылые и перепончатокрылые. В семействе отмечены протандрия и протогиния, диморфизм цветков в отношении развития тычинок (виды бузины), наблюдались и клейстогамные цветки (у снежноягодника - Symphoricarpos).

Плоды жимолостных до глубокой осени остаются висеть на растениях и разносятся птицами. Благодаря им виды бузины, калины, жимолости нередко поселяются на лесных опушках, бросовых землях, старых руинах. Сухие плоды и семена распространяются воздушными потоками. У видов вейгелы семена снабжены крылом. У абелии летательным аппаратом служит остающийся при нераскрывающемся плоде отгиб чашечки. У китайского рода дипелта (Dipelta) два крупных крыла развиваются из разрастающихся прицветничков, срастающихся краями с одной стороны, так что, когда плод ложится на одно крыло, другое встает вертикально, словно парус, и плод с легкостью уносится ветром. У линией внутренние прицветнички, остающиеся при плоде и до половины срастающиеся с ним, покрыты клейким железистым опушением, и легко отделяющийся от плодоножки плод приклеивается к пробегающим мимо или отдыхающим на лесной подстилке мелким млекопитающим, птицам, к ногам крупных животных. Линнея очень активно размножается и вегетативно, укореняясь ползучими стеблями и нередко образуя сплошной ковер в лесу.

Кустарники семейства известны своей декоративностью, многие из них издавна выращиваются в садах, парках, возле домов. Это прежде всего виды и садовые формы жимолости татарской (Lonicera tatarica), среднеазиатской жимолости Королъкова (L. korolkowii), американской жимолости покрывалъной, жимолости японской (L. japonica), каприфоли, или жимолости душистой, жимолости этрусской (L. etrusca) и другие, бузины кистистой (Sambucus racemosa), бузины черной (S. nigra) и другие, калины обыкновенной, средиземноморской калины гордовины (V. lantana), гордовины канадской (V. lentago) и вечнозеленой калины лавролистной (V. tinus), снежноягодника белого (Symphoricarpos albus) с белоснежными плодами, остающимися на кустах до зимы, американские диервиллы с желтыми цветками и виды близкого восточноазиатского рода вейгела с розовыми или красными крупными цветками.

Таблица 52. Жимолостные и валериановые: 2 - вейгела ранняя (W. ргаесох), Дальний Восток

Плоды некоторых видов съедобны. В Сибири и на Дальнем Востоке население употребляет в пищу и заготавливает впрок в виде варенья плоды жимолости съедобной (Lonicera edulis) и близких видов. Тронутые морозом плоды калины обыкновенной используют как начинку для пирогов и на кисели. Во многих странах высоко ценят плоды разных видов бузины черной, бузины канадской (Sambucus canadensis), бузины травянистой (S. ebulus). Их едят сырыми с сахаром, готовят из них соки, сиропы, муссы, конфитюры, вино, используют как приправу к супам. Высушенные жареные плоды трехкосточника пронзеннолистного (Triosteum perfoliatum) первые белые поселенцы Северной Америки употребляли как заменитель кофе.

Ветви некоторых видов бузины идут на плетение корзин и обручи, а древесина, хорошо сохраняющаяся в земле и воде,- на сваи, тычины, а также на токарные изделия и музыкальные инструменты. Сердцевину бузины черной используют в анатомической технике как держатель объекта при приготовлении ручных анатомических срезов.

Виды бузины и калины издавна популярны в народной медицине. Используют все части растений - цветки, плоды, кору, листья - от различных заболеваний. Некоторые виды входят и в фармакопеи.

В семействе жимолостных увековечено имя Карла Линнея, великого шведского натуралиста. Названная Гроновиусом в его честь линнея (Linnaea) - скромный и изящный кустарничек северных лесов - была его любимым растением. Она изображена почти на всех его портретах, печатях и в его гербе. "Planta nostra" (наше растение) - с такими словами приводит это растение в Лапландской флоре (Flora Lapponica) ее автор, создатель бинарной номенклатуры и половой системы растений.

Семейство адоксовые (Adoxaceae) (А. Е. Бородина)

Семейство состоит из одного монотипного циркумбореального рода адокса (Adoxa). Адокса растет в умеренных областях северного полушария - в горах до альпийского пояса, на севере - до арктических областей и характерна для широколиственных и смешанных лесов, где она встречается вдоль ручьев и канав. Цветет адокса одна из первых весной, обычно еще до полного распускания листьев на деревьях. При цветении адокса издает слабый мускусный запах, обусловленный присутствием иридоидного глюкозида в цветках. Отсюда происходит видовой эпитет - адокса мускусная - (A. moschatellina) и русские названия мускатница, мускусница. Название "адокса" в переводе с греческого означает "бесславный" и выбрано К. Линнеем из-за мелких, зеленоватых, малозаметных и быстро отцветающих цветков.

Адокса - небольшое (высотой 5-15 см) многолетнее травянистое растение с коротким белым корневищем, с несколькими дважды-тройчатыми прикорневыми и двумя супротивными тройчатыми стеблевыми листьями. Цветки собраны по пять в верхушечных головках и отличаются в зависимости от положения цветка: верхушечный цветок обычно 4-членный, актиноморфный, с двураздельной чашечкой, боковые цветки обычно 5-членные (иногда 4- или 6-членные), слегка зигоморфные и имеют 3-раздельную чашечку. Тычинок 4, 5 или 6; они прикреплены к венчику и чередуются с его лопастями; тычинки расщеплены до основания надвое, в результате чего каждая половинка несет лишь полпыльника. Гинецей из 3-5 плодолистиков со свободными столбиками и головчатыми рыльцами. Завязь полунижняя, 3-5-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде. Плод - синкарпная костянка. Семена с маленьким зародышем, расположенным у верхушки обильного эндосперма.

Нектарный диск, находящийся в основании тычинок, легко доступен маленьким коротко-хоботковым насекомым, а после дождя, прибивающего цветки к земле,- также мухам, муравьям и мелким улиткам. Собирая нектар и пыльцу и соприкасаясь поочередно то с пыльниками, то с рыльцами, они таким образом осуществляют опыление. При отсутствии посещений насекомых, первоначально прямостоячие тычинки удлиняются и сгибаются к рыльцу, в результате чего происходит самоопыление. Однако как перекрестное, так и самоопыление не всегда приводит к образованию плодов и очень часто, особенно в сухих местах, адокса размножается только вегетативно корневищем. Если все-таки плоды созревают, то к этому времени стебель слабеет, дуговидно изгибается, в верхней части спирально закручивается вокруг своей оси и плоды оказываются у поверхности земли или воды. Сочная мякоть костянок привлекает рыб; также охотно плоды поедаются птицами, однако, поскольку они созревают в начале лета, во время гнездования птиц, то не расселяются на большие расстояния.

Семейство валериановые (Valebianaceae) (А. Е. Бородина, В. И. Грубов)

Семейство валериановых содержит 13 родов, заключающих свыше 400 видов. Валериана (Valeriana) насчитывает около 200 видов, которые распространены в умеренных и холодных районах Евразии, Северной Америки и Южной Африки. Главная область распространения валериан (40% объема рода) и наибольшее разнообразие жизненных форм рода представлено в Андах Южной Америки.

В Старом Свете наиболее богаты видами валериановых Средиземноморье и Западная Азия, Здесь находится центр разнообразия однолетних валерианелл (Valerianella). Всего этот род насчитывает около 60 видов, распространенных от Южной Европы до Ирана. Афганистана и Средней Азии. Средиземноморскими родами являются также кентрантус (Centranthus) и федия (Fedia). Уже в наше время был описан эндемичный для Кавказа (Дагестан) монотипный род, близкий валерианеллам. - ложнобеткея (Pseudobetckea).

На территории СССР представлены валериана, валерианелла, кентрантус, ложнобеткея, а также несколько видов азиатского рода патриния (Patrinia).

Многие растения семейства, например, валерианы, предпочитают влажные местообитания - берега рек, озер, родники на равнинах или в горах. Другие растения - петрофиты - устилают ковром скалы, например валериана горная (V. montana) и валериана наскальная (V. saxatilis). Около вечных снегов на альпийских лугах можно видеть валериану кельтскую (V. celtica). Особенно хорошо приспособлены к аридному климату Средиземноморья, Западной и Средней Азии однолетние валерианеллы, растущие на каменистых и щебнистых склонах в степном и полупустынном поясах гор, а также на окультуренных и фертильных почвах в качестве сорных растений.

В семействе валериановых, особенно в пределах рода валериана, наблюдаются самые разнообразные жизненные формы. Этот крупный род являет пример величайшего разнообразия в строении вегетативных органов и приспособления к самым различным условиям обитания (от холодных высокогорий и арктических тундр до жарких пустынь, от сухих скал до болот) при удивительном однообразии и постоянстве в строении цветка и плода. Если бы не последнее, то казалось бы невозможным объединить в одном роде столь разноликие растения, как скажем, европейская субтильная валериана кельтская и андские кустарниковые валерианы с кожистыми листьями. Наиболее распространены многолетние травы разных размеров, от крошечных альпийских валериан - лежачей (V. supina) и кельтской (V. celtica) - до крупных растений из группы валерианы лекарственной (V. officinalis, табл. 52), достигающих в высоту 2 м. Однолетние валерианы встречаются в Средиземноморье, а также в Северной Америке и в Андах Южной Америки. Многие виды из Центральной Америки и из Северо-западной части Южной Америки имеют свекловидно утолщенный корень, например, валериана мексиканская (V. mexicana), валериана луковичная (V. bulbosa), валериана расставленная (V. remota) и др. В горах Мексики на высоте около 3000 м над уровнем моря - валериана обнаженная (V. denudata), у которой из довольно крупного клубня выходит красноватый стебель, несущий верхушечное плотносжатое соцветие и широкие, охватывающие стебель листовые влагалища с редуцированными листовыми пластинками (рис. 202,1). Клубненосные валерианы встречаются и в Старом Свете, например у нашей равнинной степной валерианы клубненосной (V. tuberosa). В Центральной Америке растут лиановидные валерианы, например валериана цепкая (V. scandens, на Кубе и в Гватемале) и валериана Павона (V. pavonii, в Колумбии). В роде валериана, кроме трав, известны полукустаюники и кустарники. Примером корневищного полукустарника может быть валериана килиманджарская (V. kilimandscharica), достигающая в высоту почти метра и растущая на болотах, кочковатых лугах, вдоль ручьев и на сырых скалах на высоте 2800-4570 м (горы Килиманджаро).

Очень необычна для нашего представления о валерианах группа кустарниковых валериан: валериана бонпландская (V. bonplandicina, рис. 202, 2), валериана Иеронима (V. hiero-nymii), валериана опушенная (V. hirtella), валериана мелколистная (V. microphylla) и другие, растущие в Северных Андах (Эквадор, Перу, Колумбия). Эти валерианы достигают в высоту иногда 2,5 м, имеют цельные плотно-кожистые вечнозеленые листья и сближенные междоузлия, так что обычно листья черепитчато налегают друг на друга. Здесь же, в экстремальных условиях на высоте 3000- 4000 м, растет валериана жесткая (V. rigida, рис. 202, 5), представляющая собой многолетнюю траву с сильноутолщенным корневищем; стебель редуцирован, так что жесткие шиловидные листья собраны в густую розетку, в верхней части которой скучены типичные для всех валериан цветки.

Рис. 202. Виды рода валерианы (Valeriana). 1 - валериана обнаженная (V. denudata); 2 - валериана бонпландская (V. bonplandicina); 3 - валериана жесткая (V. rigida)

Листья валериановых в прикорневой розетке или расположены супротивно, часто неристолопастные, перистораздельные или цельные, очень разнообразной формы, без прилистников, основанием охватывающие стебель. Цветки валериановых обычно мелкие, в многоцветковых соцветиях, иногда головчатых, редко одиночные в пазухах листьев 5-членные, обоеполые или однополые, и тогда растения двудомные или полигамные, например валериана двудомная (V. dioica), для которой свойствен диморфизм цветков: женские цветки мелкие, длиной до 1,5 мм, белые, а мужские крупные, длиной около 3 мм, широковоронковидные и розоватые. Диморфизм цветков наблюдается и у обоеполых валериан, например, у валерианы трехкрылой (V. tripteris, рис. 203), а также и в других родах, в частности у высокогорного гималайского нардостахиса (Nardostahys). У нар-достахиса ятаманского (N. jatamansi) известны две формы: крупноцветковые с обычно голыми чашечками и прицветниками"и мелкоцветковые с чашечками и прицветниками густо опушенными короткими жесткими волосками. Соответственно этим формам недавно были обнаружены два типа пыльцы: с отчетливо выраженными шипами и с более сглаженными шипами.

Цветки валериановых более или менее асимметричные или иногда почти актиноморфные (нардостахис, патриния, рис. 203, 5). Пятилопастная чашечка хорошо развита только у нардостахиса, у других родов она зубчатая (2-4-зубчатая у федии), но чаще представлена надпестичным кольцом, которое различным образом разрастается при плодах. У федии, патринии и особенно у валерианеллы образуется широкая воронка или чаша, различная по форме у разных родов и видов. По этому признаку отличаются виды валерианелл; малозаметный при цветении отгиб чашечки при плодах более или менее сильно разрастается в виде воронки или чаши или же в виде длинных симметричных или несимметричных зубцов или лопастей; нередко он почти не развит (лишь в виде малозаметных бугорков, выступов или неясных зубчиков), редко пузыревидно вздувающийся (в небольшом отверстии наверху виден зубчатый край, рис. 203, 9-13).

У валериан и у кентрантуса в цветке зубцы чашечки выражены слабо и завернуты внутрь, но при плодах они разрастаются в перистые ости, спаянные меж собой в основании и образующие хорошо заметный белый хохолок (рис. 203, 7), гомологичный хохолку сложноцветных. Плоды с таким хохолком могут превосходно летать и переноситься ветром на большие расстояния. У плодов патринии летательным приспособлением является значительно увеличенный прицветный лист, который может быть ошибочно принят за чашечку (рис. 203, 8).

Венчик валериановых почти всегда трубчатый, воронковидный, 5-лопастный (только у некоторых валериан 3-4-лопастный). У однолетних федии и плектритиса (Plectritis) наблюдается тенденция к образованию губы. В основании трубки венчика имеется мешковидное вздутие (что характерно для валериан), внутри которого находятся волоски. У кентрантуса длиннотрубчатый венчик имеет еще длинную трубчатую шпору, у кавказского кентрантуса длинноцветкового (C. longiflorus) она достигает в длину 10 мм при общей длине цветка до 20 мм (рис. 203, 6), до основания которой могут достать только самые длиннохоботковые насекомые. Эта особенность дала название роду, которое происходит от греческого слова kentron - шпора.

Рис. 203. Валериановые. Валериана трехкрылая (Valeriana tripteris): 1 - функционально женские цветки; 2 - рыльце с бугорчатой поверхностью; 3 - функционально мужские цветки; 4 - рыльце с гладкой поверхностью. Нардостахис ятаманский (Nardostachys jatamansi); 5 - цветок. Кентрантус длинноцветковый (Centrantus longiflorus); 6 - цветок. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis); 7 - плод. Патриния сибирская (Patrinia sibirica); 8 - плод с прицветным листом. Разнообразие форм чашечки при плодах валерианеллы (Valerianel1а); 9 - валерианелла венценосная (V. coronata); 10 - валерианелла Дюфрена (V. dufresnia); 11 - валерианелла пузыревидная (V. vesicaria); 12 - валерианелла кулябская (V. kulabensis); 13 - валерианелла тупая (V. amblyotis). Ложнобеткея кавказская (Pseudobetckea caucasica); 14 - плод

К трубке венчика прикреплены тычинки, которые чередуются с его лопастями и возвышаются над венчиком. Число тычинок в семействе различно: 4 у нардостахиса, патринии (кроме высокогорной гималайской патринии однотычинковой - P. monandra), 3 у валерианы, валерианеллы, 2 у федии и 1 у кентрантуса. Гинецей состоит из 3 плодолистиков, из которых плодущим является только один. Плод сухой, ореховидный, однолакунный (кентрантус, валериана) или трехлакунный, с двумя стерильными лакунами (федия, патриния, валерианелла). Семена с прямым зародышем, который полностью заполняет семя, так что эндосперм отсутствует.

По строению цветков валериановые похожи на жимолостные. Например, цветок нардостахиса в основном сходен с цветком абелии (Abelia). Встречающийся среди жимолостных трехплодолистиковыи гинецей только с одним фертильным плодолистиком становится особенностью валериановых, а тенденция олигомеризации андроцея, которая началась у жимолостных, достигла своего апогея у валериановых, где большинство родов имеют 3, а у некоторых 2 или даже 1 тычинку. Родство этих двух семейств подтверждается также наличием валериановой кислоты у бузины и калины.

Почти все многолетние валериановые имеют характерный запах и горький вкус, который объясняется присутствием эфирного масла, содержащего валериановую кислоту, камфару, ванерол, а также алкалоиды валерин и хатинин. Благодаря этому растения семейства являются сырьем для приготовления успокаивающего, тонизирующего и стимулирующего средства, широко используемого в медицине. Со времен древней Греции (Диоскорид) и Рима (Плиний) широко известна валериана лекарственная, как крайне важное лекарственное растение. Так как естественные запасы этого растения не удовлетворяют потребности в нем медицины, его давно культивируют в промышленных масштабах.

Таблица 52. Жимолостные и валериановые: 5 - валериана лекарственная (Valeriana officinalis), заповедник 'Лес на Ворскле'

Кроме валерианы лекарственной используют другие виды валерианы. Валериановую настойку можно получить также из корней патриний.

Помимо лекарственного средства, валериановые издавна использовались для приготовления ароматических мазей и духов. Особенно известны "нарды" - разнообразные смеси, приготовляемые из приятно пахнущих растений этого семейства. Наиболее известен индийский (настоящий) нард, приготовляемый из индийского гималайского растения нардостахиса, который как высокоценное растение разводился в культуре. Это многолетняя трава с узкими цельными листьями, головчатым соцветием из красных цветков. Эфирные масла, получаемые из корня и стебля, использовались для изготовления дорогих парфюмерных мазей и для приготовления черной краски для волос.

В Европе для приготовления кельтского нарда используют валериану кельтскую (V. celtica), растущую в Альпах. Нижняя часть стебля и корень этого растения имеют горький и жгучий вкус и сильный проникающий запах, который довольно долго сохраняется у сухого растения (еще К. Линней заметил, что в гербарии растения сохраняют запах после 100 лет хранения). Возможно, что и валериана салиунка (V. saliunca) использовалась для приготовления кельтского нарда. Известно, что в XIX в. в Штирии (Австрия) жители собирали ее в больших количествах и отправляли в Сирию и Египет, где использовали для ароматизации бань.

Некоторые растения семейства используют в пищу ранней весной в качестве салатного растения. В Южной Европе в этом отношении известны валерианелла огородная (V. locusta), валерианелла венценосная (V. coronata) и другие, а также федия рогатая (F. cornucopiae), которые культивируют. Это однолетние растения с малой продолжительностью жизни, которые за несколько месяцев не успевают вырабатывать горькие и ароматические вещества, свойственные многолетним растениям, и обычно имеют мягкие и почти безвкусные листья.

В Атлантической Северной и в Центральной Америке индейцы едят большие мясистые клубни валериан, например валерианы съедобной (V. edulis), которые перед этим они жарят на раскаленных камнях.

Многие валериановые используют как декоративные растения. Очень эффектна в садах "красная валериана" (Centranthus ruber), ярко-красные щитки соцветий которой украшают холмы и невысокие горы в Южной Европе. Нередко как декоративное растение культивируют и валериану лекарственную; красивы прицветные листья у красных или белых цветков "африканской валерианы" - федии шерстистоплодной (F. eriocarpa) и федии рогатой.

Семейство мориновые (Morinaceae) (О. П. Камелина)

В горах Средней Азии в разреженных арчевниках, по щебнистым склонам и обнажениям в субальпийском и альпийском поясах можно встретить куртины многолетних высоких и часто колючих трав с желтыми, розовыми и красноватыми цветками, похожими на цветки губоцветных или акантовых. Это виды рода морина (Morina, рис. 204) - единственного представителя семейства мориновых. В роде около 17 видов, которые распространены в горных районах от Греции и Южной Болгарии до Центрального и Юго-Западного Китая; на юге ареал рода захватывает Сирию, Южный Иран, а на севере - Тянь-Шань и Джунгарский Алатау. Наибольшее число видов встречается в Гималаях и Юго-Западном Китае.

Рис. 204. Ворсянковые п мориновые. Скабиоза джунгарская (Scabiosa songarica): 1 - верхняя часть стебля с соцветием; 2 - отдельный цветок из внутреннего круга; 3 - зрелый плод. Морина кокандская (Morina kokanica); 4 - верхняя часть стебля с соцветием; 5 - цветок; 6 - плоды

Мориновые - многолетние травы высотой до 100 см, с простым стеблем и мутовчато расположенными, чаще колючими листьями. В каждой мутовке по 4-6 перистолопастных или реже цельных листьев. Все части растения в той или иной степени опушены простыми и железистыми волосками. В эпидерме имеются и особые секреторные клетки, содержащие эфирные масла. Цветки расположены в пазухах верхушечных листовых мутовок. Мутовки расставлены и образуют сложное облиствленное метельчатое соцветие (тирс). Каждый цветок на короткой ножке, окружен трубчато-колокольчатой внешней чашечкой. Собственно чашечка двулопастная, выставляющаяся из внешней чашечки. Венчик зигоморфный, у отдельных видов длиной до 5 см, с длинной узкой трубкой, с двулопастной верхней и трехлопастной нижней губой белого, белого с розовым, розового, красноватого и лимонно-желтого цвета, с тонким запахом. Такие цветки приспособлены к опылению крупными длиннохоботковыми насекомыми типа бражников. Когда на нижнюю губу распускающегося в сумерках цветка садится насекомое, 2 имеющихся в цветке пыльника, прикрепленные концом к толстым и длинным тычиночным нитям и расположенные под верхней губой, вскрываются одновременно внутрь цветка, примерно так же, как у губоцветных (трепинг). Этому способствует и наличие в клетках стенки зрелого 4-гнездного пыльника и ткани связника мощных фиброзных утолщений, которые действуют как пружины, разворачивающие пыльник. Столбик же находится за тычинками и изогнут на конце так, что крупное дисковидное рыльце, созревшее к этому моменту и располагающееся между пыльниками, выступает вперед и первым прикасается к спинке насекомого своей увлажненной липкой поверхностью, к которой прилипает пыльца.

Цветки слабопротогиничные. Не исключено и спонтанное самоопыление. Завязь нижняя, одногнездная, с одним висячим семязачатком. Плод ореховидный, вверху косо усеченный, бугорчато-морщинистый. Семя с тонкой кожурой, с маслянистым морщинистым с поверхности (руминированным) эндоспермом, окружающим прямой крупный зародыш.

Колючие одревесневшие прицветные листья, широкая колючая внешняя чашечка, в которой свободно находится плод, становятся механизмом, разбрасывающим семянки при воздействии сильного ветра или животных (пассивная автохория). Плоды, очевидно, поедают различные грызуны.

Хозяйственного применения виды мориновых не имеют, но некоторые виды очень декоративны, их заросли - настоящие цветники, украшающие горные ландшафты.

Семейство ворсянковые (Dipsacaceae) (О. П. Камелина)

В состав ворсянковых входит 10 родов и около 300 видов. Распространены они главным образом в странах Средиземноморья и в Западной Азии, а также в Европе, немногие из них доходят на востоке до Гималаев, Китая и Японии, на севере - до таежной зоны, а по горам Восточной Африки - до южной части континента. Они встречаются в лесах и на болотах, на сухих склонах, на субальпийских лугах и в степных, полупустынных и пустынных сообществах.

Это многолетние, двулетние и однолетние травы, реже полукустарники, с прямым или ветвящимся стеблем, иногда почти бесстебельные, часто высокие (высотой до 2,5 м), с супротивными простыми или рассеченными листьями без прилистников, в той или иной мере опушенные простыми и железистыми волосками. Цветки в верхоцветных соцветиях, образующих густые головки, внешне напоминающие соцветия сложноцветных. Головки состоят из конического, овального или почти плоского цветоложа, усаженного чешуйчатыми или пленчатыми, иногда редуцированными до щетинок прицветниками, с цветками, расположенными по нескольким спиралям снизу вверх, и окруженное многочисленными листочками общей обертки. Для ворсянковых характерно также наличие сросшейся вокруг цветка оберточки (или внешней чашечки), в то время как собственно чашечка редуцирована, расположена на верхушке завязи, и либо представлена ограниченным числом щетинок, либо полностью исчезает. Цветки, как правило, в той или иной мере зигоморфны, и особенно резко зигоморфны нередко увеличенные краевые в головке цветки. Венчик образует довольно длинную трубку, в отгибе 4- или 5-лопастный, с широкой гаммой расцветки - от белого, через все оттенки розового до темно-красного, синего, сиреневого и желтого цвета, без запаха. Тычинок 4, очень редко 2, с тонкими длинными нитями, прикрепленными в верхней части венчика; пыльники в бутоне интрорзные, но во время цветения выносятся из венчика далеко и поворачиваются на 90, а иногда и на 180°, становятся экстрорзными при вскрывании. Гинецей из 2 плодолистиков, псевдомономерный; завязь нижняя, одногнездная, с 1 висячим семязачатком.

Плод - орех, заключенный во внешнюю чашечку и обычно увенчанный остающейся чашечкой (если она развита). Семена с тонкой кожурой, маслянистым эндоспермом, окружающим прямой, хорошо дифференцированный, с мясистыми семядолями зеленый зародыш.

У ворсянковых довольно своеобразный и очень интересный порядок распускания цветков в соцветиях, происходящий волнами: от середины соцветия вверх и вниз; от основания соцветия и середины соцветия - вверх; от основания соцветия к его вершине - вверх. Цветки ворсянковых перекрестноопыляемые, протандрические, поэтому в цветущем соцветии можно наблюдать три четкие фазы: интерфазу - когда все цветки открыты, но и пыльники и рыльце находятся еще внутри венчика; мужскую фазу - когда все пыльники выносятся за пределы венчика и начинают пылить, а рыльце в это время остается внутри цветка; женскую - когда пыльники отпылили и большая часть их облетела, рыльца выступают за пределы венчика. Опыляются ворсянковые очень различными насекомыми, их цветки посещают мухи, пчелы, шмели, бабочки, различные жуки. Привлекает их нектар, выделяющийся на верхней поверхности завязи и собирающийся в нижней части трубки венчика, и довольно большое (во всем соцветии) количество пыльцы. У большей части родов спонтанное самоопыление полностью исключено. Более ярким и привлекательным делают соцветие также увеличенные у многих видов краевые цветки, функция которых зачастую ограничивается привлечением насекомых, так как семязачаток в них не развит, и пыльники также часто абортируются. Краевые цветки открываются в головках первыми и не увядают до отцветания всего соцветия. Такое изменение функции краевых цветков и разделение функций между цветками привело к тому, что соцветие стало биологически подобно простому цветку.

У ряда видов и родов ворсянковых наблюдается еще одна особенность - образование гинодиэцичных соцветий, когда все цветки становятся функционально женскими, так как пыльники в них на ранних стадиях развития еще в бутонах полностью дегенерируют и пыльца вообще не образуется. Гинодиэцичные головки отличаются меньшей величиной, венчик краевых цветков у них не увеличен, срединные цветки почти трубчатые. Таким образом одновременно существуют особи с обоеполыми и с женскими соцветиями, а нередко они и преобладают (особенно у сивца).

Распространение плодов у разных родов ворсянковых происходит разными способами. У ворсянок (Dipsacus) из прицветных чешуи и жестких листочков общей обертки образуется катапультирующий механизм, который выбрасывает плоды при помощи крупных животных и людей, прикоснувшихся к плодоносящему растению. У родов скабиоза (Scabiosa) и птероцефалус (Pterocephalus) плоды снабжены приспособлением для полета и рассеивания ветром - широкие воронковидные пленчатые короны оберточки у скабиоз и хохолок из многочисленных щетинок у птероцефалуса. У видов короставника (Knautia) на основании плода образуется мягкий вырост - элайосома, который привлекает муравьев. Опавшие на землю плоды разносятся муравьями. У многих многолетних видов головчатки (Cephalaria), сивца (Succisa) и сукцизеллы (Succisella) прицветные чешуи не затвердевают, оберточка и чашечка не разрастаются и плоды, как жесткие зерна, осыпаются при покачивании стеблей на землю, где их могут поедать грызуны или птицы. У некоторых однолетних видов головчатки и скабиозы оберточка или собственно чашечка становится жесткой и часто колючей, что позволяет плодам цепляться к шерсти небольших животных, которые и распространяют их.

Таблица 53. Ворсянковые,вьюнковые и синюховые: 1 - скабиоза кавказская (Scabiosa caucasica),парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Наше знакомство с некоторыми родами семейства ворсянковых начнем с головчатки, или цефаларии (Cephalaria), насчитывающей около 70 видов, обитающих главным образом в Средиземноморье, Западной и Средней Азии и Южной Африке. Это однолетние, двулетние пли многолетние травы, редко кустарники. Головка яйцевидная или полушаровидная, ложе соцветия с пленчатыми прицветниками. Листочки обертки пленчатые. Наружная чашечка 4-гранная, с 8 ребрышками. Сама чашечка блюдцевидная, мохнатая. Венчик 4-лопастный, голубой, сиреневый, белый или желтый. Многие виды головчатки декоративны, например кавказская головчатка гигантская (C. gigantea) или нижнедонская головчатка Литвинова (C. litvinovii), достигающие в высоту 1,5-2,5 м. В плодах однолетней головчатки сирийской (C. syriaca) много масла (до 30%). Масло этого растения принадлежит к высококачественным пищевым растительным маслам, поэтому плоды его применяют в некоторых районах Кавказа в качестве пищевого продукта, причем замечено, что добавка некоторого их количества в муку позволяет получать хлеб, который не засыхает и не черствеет долгое время. В Центральной Анатолии головчатку сирийскую иногда даже культивируют.

Во многих отношениях очень интересен уже упомянутый выше род ворсянка (Dipsacus). В этом роде около 15 видов, обитающих в умеренной и тропической Евразии, Средиземноморье и тропической Африке. Наибольшее число видов сосредоточено в Средиземноморье. Это двулетнее, реже многолетнее растение, обычно крупные травы с более или менее шиповато-щетинистыми стеблями. Ложе соцветия с пленчатыми прицветниками; прицветники с шиловидным остроконечием, колючие. Листочки обертки травянистые. Наружная чашечка 4-гранная, с 8 бороздками. Сама чашечка блюдцевидная. Венчик с длинной, неравно 4-зубчатой трубкой. У некоторых видов ворсянки, например у ворсянки лесной (D. fullonum) и ворсянки посевной (D. sativus), стеблевые листья срослись попарно основаниями, образуя чашеобразное вместилище. В этих вместилищах накапливается вода, и подымающиеся снизу насекомые, которых не могла удержать жесткая щетиыистость стебля, падают в этот водный резервуар и погибают в нем. Если даже им удается благополучно переправиться через одну такую чашу, то впереди еще имеется вторая и третья, и пройти через все уже кажется маловероятным. Во многих таких чашах находят так много трупов, что вода превращается в бурую вонючую жижу, тем самым нектар цветков ворсянки защищается от нежеланных посетителей.

Особое место среди ворсянок занимает культурный вид ворсянка посевная, прицветники которой представляют собой упругие, крепкие и эластичные чешуи, заостренные и книзу отогнутые взацеп, в то время как у большинства диких видов они прямые и ломкие. Именно поэтому с глубокой древности применялись ее соплодия (ворсовальные шишки) для ворсования тканей. При изготовлении мягких хлопчатобумажных тканей (фланелей, бархата) и особенно высококачественных шерстяных драпов ворсовальная шишка очень долгое время была незаменима. Этот вид разводился во всех странах Европы в промышленных целях и на экспорт, а со второй половины XVIII в. известен в культуре и в России, еще позже - в Америке. Однако с началом применения искусственных металлических кард для ворсования тканей промышленное значение ворсовальных шишек уменьшилось. В СССР ворсянку возделывают в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. В семянках этого вида содержится большое количество масел (до 30%), их применяли в качестве корма для певчих птиц. Происхождение ворсянки посевной точно неизвестно, но есть предположение, что она возникла в древности от средиземноморской ворсянки дикой (D. ferox).

Довольно крупным родом является короставник (Knautia), насчитывающий около 50 видов, произрастающих в Европе, Средиземноморье и в Западной Азии, а повсеместно распространенный у нас короставник полевой (K. arvensis) достигает в Европе и Азии холодной зоны. У короставника ложе соцветия с жесткими волосками, листочки обертки травянистые, наружная чашечка сплюснуто-4-гранная, сама чашечка блюдцевидная, с 3 щетинковидными зубцами. Венчик 4-надрезанный, лиловый или почти белый.

Самый крупный в семействе ворсянковых род скабиоза (Scabiosa, см. рис. 204, табл. 53) насчитывает около 120 видов, распространенных главным образом в Средиземноморье и Западной Азии; отдельные виды встречаются в Восточной и Южной Африке, Северной Евразии, Восточной Азии. Это однолетние, двулетние или многолетние травы, иногда с деревянистым основанием. Ложе соцветия с пленчатыми прицветниками. Листочки обертки травянистые. Внешняя чашечка обычно с крыловидным ворончатым или даже колесовидным отгибом. Чашечка блюдцевидная, с 5 длинными щетинками. Венчик 5-лопастный. У ряда видов скабиоз в зрелых семенах очень скудный эндосперм, содержащий запасные белки, в отличие от остальных ворсянковых, у которых эндосперм довольно обильный и с запасными жирами. Многие скабиозы принадлежат к числу красивоцветущих растений и являются перспективными декоративными видами, а некоторые из них уже давно применяются в цветоводстве. У некоторых скабиоз обнаружены сапонины.