Порядок маслиновые (Oleales) (В. Н. Гладкова)

Семейство маслиновые (Oleaceae)

Маслиновые объединяют до 30 родов и около 600 видов, составляющих существенный элемент растительности в тропических, субтропических и отчасти тепло-умеренных областях. Ясень (Fraxinus), маслина (Olea, табл. 51), сирень (Syringa), жасмин (Jasminum), форсайтия (Forsythia, табл. 51), бирючина (Ligustrum) - наиболее известные представители семейства. Около половины видов семейства (свыше 200) относятся к тропическому и субтропическому роду жасмин, ареал которого охватывает Африку, Азию, Австралию, Южную Европу (1 вид) и Южную Америку (1 вид в Перу). Другой крупный род - линосъера (Linociera) - представлен 80 видами в тропической и субтропической Америке, Африке, Азии, Австралии. Остальные роды распространены менее широко: ясень (70 видов) населяет преимущественно умеренные области северного полушария и незначительным количеством видов заходит в тропики Азии и Америки; род бирючина (40 видов) встречается в тропических и субтропических областях Азии (преимущественно Восточной Азии), в Новой Гвинее и Австралии (Квинсленд) и одним видом доходит до Европы. К Старому Свету и Австралии приурочен род маслина (20 видов в Африке, Средиземноморье, Азии, Австралии, Новой Каледонии и на острове Лорд-Хау), а род форестьера (Forestiera, 15-20 видов) и некоторые другие некрупные роды распространены исключительно в Новом Свете.

Часть родов имеет очень ограниченное распространение: абелиофиллум (Abeliophyllum) представлен всего 1 видом в Корее, декиндтия (Dekindtia) - 1 видом в тропической Африке, тессарандра (Tessarandra) - 1 видом в Бразилии, хесперелея (Hesperelaea) - 1 видом в Мексике, хениантус (Haenianthus) - 3 видами в Вест-Индии.

Для многих родов маслиновых характерна большая прерывистость ареала. Из 8 видов форсайтии, например, 7 произрастают в Китае, а 1 вид - форсайтия европейская (F. europaea) - является третичным реликтом флоры Албании и Югославии, встречаясь там вместе с другими характерными третичными реликтами бореальной флоры, такими, как конский каштан (Aesculus hippocastanum), ель сербская (Picea omorica) и др.; виды рода менодора (Menodora) произрастают в Северной и Южной Америке и Южной Африке, из двух видов хионантуса (Chionanthus) один растет в Китае, другой - на востоке Северной Америки - все это типичные дизъюнкции, характерные для древних родов и свидетельствующие о значительном возрасте семейства.

Все маслиновые - кустарники (иногда лазящие - виды жасмина) или деревья, жестколистные, вечнозеленые или листопадные, с супротивными (очередными у нескольких видов жасмина), простыми или сложными (перистыми, тройчатыми, однолисточковыми) листьями без прилистников.

Цветки собраны в кистевидные, метельчатые или пучковидные соцветия, развивающиеся из пазушных или конечных почек побегов прошлого года. Чашечка 4-лопастная, иногда отсутствует (некоторые виды ясеня, форестьеры). Венчик сростнолепестный, трубчатый или воронковидный, долей венчика обычно 4 (но иногда до 12). У хионантуса, некоторых ясеней венчик рассечен на 4 доли почти до основания, а у линосьеры - до самого основания. Иногда венчик отсутствует (виды ясеня, форестьеры, маслины), а у некоторых ясеней отсутствуют и венчик и чашечка. Тычинок 2 (редко 3-5), прикрепленных к трубке венчика, а при его отсутствии к цветоложу. Завязь верхняя, двугнездная, с двумя - многими висячими или прямостоячими семязачатками в гнезде. Семейство характеризуется большим разнообразием плодов (рис. 198): костянки (у маслины, бирючины, форестьеры, османтуса - Osmanthus и др.), коробочки, вскрывающиеся по гнездам (у сирени, форсайтии, шреберы - Scherebera) или поперечной щелью (у менодоры), ягоды (жасмин), крылатки (у ясеней, фонтанезии - Fontanesia, абелиофиллума). Семена с эндоспермом или без него.

Рис. 198. Маслиновые. Ясень манновый (Fraxinus ornus): 1 - цветок с развитым венчиком и чашечкой; 2 - плод. Ясень обыкновенный (F. excelsior); 3 - мужской цветок; 4 - обоеполый цветок без околоцветника. Форсайтия свисающая (Forsythia suspensa); 5 - цветок; 6 - короткостолбчатый цветок; 7 - длинностолбчатый цветок (часть венчика и чашечки удалены); 8 - плод. Менодора цельнолистная (Menodora integrifolia); 9 - цветок; 10 - цветок в разрезе; 11 - коробочка, раскрывающаяся поперечной щелью; 12 - раскрытая коробочка. Маслина европейская (Olea europaea); 13 - цветок; 14 - цветок в развернутом виде с разрезом завязи; 15 - плод в разрезе

Таблица 51. Горечавковые, вахтовые и маслиновые: 5 - маслина европейская (Olea europaea), Никитский ботанический сад

На основании главным образом положения семязачатков в семействе выделяют два подсемейства: собственно маслиновые (Oleoideae) - семязачатки висячие, обычно по 2 в каждом гнезде, плод никогда не бывает двулопастным, основное число хромосом обычно 23, и подсемейство жасминовые (Jasminoideae), в которое объединяют все остальные роды, не отвечающие вышеперечисленному комплексу признаков.

Большинство маслиновых обитают в светлых лиственных, реже хвойных лесах от равнин до высокогорного пояса, встречаясь рассеянно среди деревьев среднего и верхнего ярусов или в качестве кустарников подлеска, или образуют красивоцветущие заросли по открытым пространствам, сухим солнечным склонам, светлым лесным опушкам, в поймах рек. Виды ясеня - важнейшие лесообразующие породы тепло-умеренных областей, часто растут в смешанных и лиственных лесах (часто в смеси с дубом и каштаном), заходят также в буковые и пихтовые леса, а более влаголюбивые из них растут на влажных почвах речных долин, берегов водотоков, в глубоких оврагах и даже по болотам. В Средиземноморье маслиновые составляют характерный элемент формаций вечнозеленых жестколистных кустарников и низкорослых лесов, нередко доминируя в них (виды филлиреи - Phillyrea, маслины), или образуют леса, покрывающие склоны гор и равнины на протяжении многих километров. В Африке маслиновые часто являются членом травянисто-кустарниковой саванны и могут расти даже в полупустыне. Некоторые маслиновые обитают в прибрежной зоне в галерейных лесах (виды линосьеры) или встречаются в переходной зоне между манграми и лесами более возвышенной части берега (виды жасмина).

Почти все маслиновые - энтомофильные растения. Собранные в яркие соцветия (желтые, красные, белые, сиреневые), обычно сильно пахнущие цветки отделяют нектар в основании завязи и привлекают многочисленных нектаро-сосущих насекомых. У некоторых менодор, жасминов цветки открываются вечером и опыляются ночными насекомыми, в опылении цветков жасминов принимают участие также колибри.

В строении цветков маслиновые имеют ряд приспособлений к перекрестному опылению. Цветки многих видов однополые или функционально однополые, при этом наблюдается очень разнообразное распределение полов на растениях. Раздельнополость у ясеня сопровождается переходом к ветроопылению. Анемофильные соцветия, цветки в которых не имеют венчика, а у некоторых видов и чашечки, появляются до распускания листьев, что благоприятствует ветроопылению. У ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) часть цветков является женскими (2 пыльника рано опадают), часть - мужскими, часть - обоеполыми, при этом наблюдается самое разное сочетание этих цветков на одном дереве и даже в одном соцветии: мужские и обоеполые, женские и обоеполые на одном растении; женские на одном, обоеполые на другом; женские, обоеполые и мужские все на разных деревьях и так далее. В средней Европе у ясеня было насчитано до 10 форм в отношении распределения полов и при этом отмечено, что оно может изменяться в разные годы, определяясь, по-видимому, отчасти и внешними условиями. Ясени с развитым венчиком, как, например, ясень манновый (Fraxinus ornus), относятся к числу чисто энтомофильных растений, они имеют клейкую пыльцу с выраженной скульптурой и охотно посещаются жуками.

У форсайтий, некоторых жасминов, абелиофиллума хорошо выражена гетеростилия (см. рис. 198), для получения семян необходимо переопыление разных форм. Отсутствием одной из форм объясняется слабое завязывание семян у этих растений в культуре. Виды средиземноморского рода филлирея относятся к числу так называемых амбофилов: цветки их протогиничны и опыляются как ветром, так и насекомыми.

Семена маслиновых высыпаются на землю при растрескивании коробочек, часто отлетая от материнского растения благодаря наличию у них крыла (у сиреней, шреберы), а сочные плоды разносятся животными. Крылатки ясеня обыкновенного висят на дереве в течение всей зимы, постепенно склевываемые птицами и разносимые ветром. Падая, они вращаются сначала вокруг своей вертикальной оси, затем вокруг горизонтальной и отлетают, таким образом на некоторое расстояние. Попадая в воду, они могут плавать и разносятся течениями. Особенно много агентов распространения у видов маслины; плоды ее поедают птицы (вороны, галки, грачи, сойки, сороки, бульбули, зеленушки, пустынные голуби), рукокрылые, наземные млекопитающие.

Относительно небольшое семейство маслиновых дало человечеству много полезных растений, в числе которых в первую очередь следует назвать маслину.

Издавна оливковая ветвь была символом мира и благополучия. "Olea prima omnium arborum est", - писал римский агроном Колумелла в I в. до н.э. Маслина к тому времени была уже широко распространена в культуре в Средиземноморье; оливковое масло использовали не только в пищу, но и при жертвоприношениях, в светильниках, для умащения волос, натирания тела. История культуры маслины прослеживается в глубину тысячелетий. Письменные упоминания о ней в египетских текстах и изображения на египетских вазах, амфорах, сосуды для хранения оливкового масла, обнаруженные в Кносском дворце на острове Крит, прессы для выжимания масла, находимые при раскопках в Средиземноморье, датируются III-II тысячелетиями до н. э. Маслина упоминается Гомером в "Илиаде".

У древних не было сомнений по поводу происхождения культурной маслины: ее подарила грекам богиня мудрости и покровительница мирного труда Афина, когда в споре с Посейдоном из-за обладания Аттикой она воткнула в скалу свое копье и оно превратилось в чудесное дерево. Современные ученые не столь единодушны в этом вопросе. Некоторые считают, что маслина была впервые введена в культуру на Ближнем Востоке и оттуда распространилась в Малую Азию, Грецию, Египет и затем по всему Средиземноморью. Согласно другой версии, культура маслины могла возникнуть сразу в нескольких местах Средиземноморья, там, где распространена ее дикая исходная лесная разновидность олеастер (Olea europaea var. sylvestris), отличающаяся от культурной шиповатыми ветвями и мелкими листьями и плодами. Третьи полагают, что указанная дикая разновидность сама возникла в результате одичания культурной маслины, происхождение же последней связывают с другими видами маслины, например с маслиной златолистной (O. chrysophylla).

Культура маслины в настоящее время существует почти во всех субтропических странах; промышленная культура - в Греции, Испании, Турции, Италии, Алжире, Тунисе, Франции, США. В СССР культурные насаждения маслины имеются в Крыму, Закавказье, Краснодарском крае, Туркмении.

В культуре маслина доживает до 300-400 лет, а при благоприятных условиях до 1000 лет и более. Имеются сообщения и о 2000-летних экземплярах. Старые стволы обычно дуплисты и имеют причудливую форму. Выведено свыше 500 различных сортов. Одни из них употребляют больше как столовые сорта (консервируют зеленые и спелые маслины), другие идут на масло. Лучшее оливковое масло, известное под названием прованского и употребляемое в пищу и в медицине, получают холодным прессованием плодов. После повторных отжимов с подогревом получают техническое и горючее "деревянное" масло.

Ценность маслины капской (O. capensis), маслины златолистной и других видов маслины ограничивается их древесиной, очень твердой, идущей на поделки, иногда на мебель, играющей большую роль в быту местного населения.

Большое экономическое значение имеют также многие виды ясеней. Прочную, упругую, твердую древесину, используемую в сельскохозяйственном машиностроении, вагоностроении, в мебельном производстве, дает ясень обыкновенный, широко распространенный в Европе и в горах Западной Азии. Кора его - хороший дубитель и источник краски. Ее применяют также в медицине как заменитель хинина и в качестве слабительного и мочегонного. Немаловажное значение в Европе этот вид ясеня имеет и как источник зимнего корма для скота, заготавливаемого впрок летом в виде веников. Как источники древесины ценятся также ясень маньчжурский (F. mandshurica), растущие в Америке ясень пенсильванский (F. pennsylvanica) и ясень американский (F. americana) и др.

Манновый ясень (F. ornus), растущий в Европе от средиземноморских областей до юга Чехословакии и северо-восточных Карпат, ценен как источник манны, сладковатого, застывающего на воздухе сока, вытекающего при подсочке ветвей. Манну применяют как легкое слабительное и от кашля. Ясень китайский (F. chinensis), распространенный в Южном Китае и Индии, служит для разведения восковой ложнощитовки (Ericerus pela), выделяющей так называемый белый китайский воск, используемый для производства свечей, в парфюмерии, медицине, для вощения бумаги и тканей. Ясень является важнейшей озеленительной породой, большинство его видов широко используют в зеленом строительстве, в защитном и мелиоративном лесоразведении, при озеленении населенных мест.

Цветки маслиновых - источник эфирных масел. Масла получают из цветков османтуса душистого (Osmanthus fragrans), жасмина самбак (J. sambac), жасмина крупноцветкового (J. grandiflorum), жасмина пахучего (J. odoratissimum) и других растений семейства, специально культивируемых для этой цели. Цветки османтуса пахучего вместе с цветками жасминов в Китае используют для ароматизации чая.

Обильное цветение маслиновых в сочетании с тонким ароматом цветков делает их особенно ценными в садоводческой и комнатной культуре.

Виды форсайтии (форсайтия свисающая - F. suspensa, см. рис. 198, форсайтия зеленейшая - F. viridiseima и их гибрид форсайтия средняя - F. х intermedia) завоевали популярность своим ранневесенним цветением. Вскоре после того, как стает снег, безлистные кусты их покрываются массой золотисто-желтых крупных колокольчатых цветков, оживляя яркими солнечными пятнами едва пробуждающуюся природу. Несколько позже начинается цветение сирени, без которой невозможно себе представить наши сады. Розовые, сиреневые, пурпурные, белые, голубоватые ее кусты наполняют сад тонким ароматом и изысканной красотой. В культуре встречается до 20 видов сирени, но более всего распространена сирень обыкновенная (Syringa vulgaris), представленная в садах около 500 сортов. Дико сирень обыкновенная растет в горных областях в подлеске светлых листопадных лесов и на открытых местах в Южной Европе от Албании и Северо-Восточной Греции до Западных Карпат и доходит до Малой Азии. В Среднюю Европу сирень была введена только в XVI в. и долго оставалась там растением аристократических садов. Ныне этот неприхотливый кустарник встречается в культуре повсеместно, в СССР от западных до восточных границ и на север до Соловецких островов и Тобольска. В закрытом грунте растение может цвести зимой, поэтому сирень широко используют на выгонку.

Виды жасмина, кустарники и лазящие лианы тропических и субтропических лесов, отличаются изящными звездчатыми белыми, желтыми, реже красными цветками, их охотно выращивают в оранжерейной и комнатной культуре. Во время цветения они наполняют помещение сильным, далеко разносящимся ароматом. В теплых странах жасмин используют для покрытия беседок, балконов, стен, в живых изгородях. Часто встречается в культуре в теплых странах и широко натурализуется жасмин лекарственный (Jasminum officinale, рис. 199) с белыми или красноватыми пахучими цветками. Очень эффектен таиландский жасмин королевский (J. rex), цветки которого достигают в поперечнике 5 см, имеют чисто-белые доли венчика и оттененную темно-красным трубку, но, к сожалению, лишены запаха. Более скромно цветущие виды бирючины также нашли достойное место в садах при создании густого вечнозеленого заднего плана, в живых изгородях, в групповых посадках. В садах выращивают виды средиземноморского рода филлирея, виды фонтанезии, в Америке высоко ценят в культуре хионантус вирджинский (Chionanthus virginicus), "бахромчатое" дерево, покрывающееся поздней весной белым кружевом изящных цветков с тонко рассеченными лепестками. Многие растения семейства маслиновых лекарственны.

Рис. 199. Жасмин лекарственный (Jasminum officinale): 1 - ветвь с цветками; 2 - плод

Таблица 51. Горечавковые, вахтовые и маслиновые: 6 - филлерия широколистная (Phillyrea latifolia), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде