Порядок непентовые (Nepenthales) (Г. А. Денисова)

Семейство непентовые (Nepenthaceae)

Все представители данного семейства относятся к единственному роду непентес (Nepenthes, табл. 29, 30), включающему в себя более 70 видов, большинство из которых обитает в тропической Азии, особенно на острове Калимантан. На западе они доходят до Сейшельских островов и Мадагаскара, а на востоке до Новой Гвинеи, Северной Австралии и Новой Каледонии.

Таблица 29. Непентис гибридный (Nepenthes hybrida): 1 - ветвь растения с кувшинами в разной фазе развития; 2 - соцветие; 3 - мужской цветок

Таблица 30. Непентовые, дербенниковые и гранатовые: 1 - непентес новокаледонский (Nepenthes neocaledonica), Новая Каледония

Это большей частью кустарниковые или полукустарниковые лианы, произрастающие во влажных местообитаниях. Их длинные тонкие травянистые или слегка одревесневшие стебли взбираются по стволам и крупным ветвям соседних деревьев на десятки метров в высоту, вынося свои узкие конечные кистевидные или метельчатые соцветия к солнечному свету. Невзрачные мелкие цветки непентесов двудомные, актиноморфные и безлепестные, с четырьмя (редко тремя) черепитчатыми чашелистиками. У мужских цветков от 8 до 24 тычинок (редко 4-6); их тычиночные нити срослись в колонку; пыльники экстрорзные, т. е. вскрывающиеся щелью, обращенной к околоцветнику.

Гинецей женских цветков с многочисленными семязачатками состоит из 4 плодолистиков, с верхней 4-гнездной завязью; у немногих видов гинецей из 3 плодолистиков с 3-гнездной завязью; столбик очень короткий или его нет совсем. Плод - кожистая коробочка, разделенная внутренними перегородками на отдельные камеры, в каждой из которых прикреплены к колонке семена с мясистым эндоспермом ж прямым цилиндрическим мелким зародышем.

Листья непентесов очередные, крупные, с хорошо выраженной выпуклой средней жилкой и более или менее оттянутой верхушкой. Наряду с обычными листьями развиты своеобразные кувшинчатые листья, являя собой разительный пример видоизменений органа для выполнения им узкой функциональной задачи. У таких листьев нижняя часть черешка, ближняя к стеблю, плоская, широкая и зеленая; она выполняет функцию фотосинтеза. Далее черешок преображается в тоненький длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина. На его конце, образованном пластинкой листа, висит кувшин для ловли насекомых, несколько напоминающий необычный яркий цветок. Чтобы в ловчий аппарат не попадала дождевая вода, над его входным отверстием приподнят "зонтик", представляющий собой верхнюю лопасть листовой пластинки. У разных видов непентеса кувшины различного размера, формы и расцветки; длина их колеблется от 2,5 до 30 см, а у некоторых особей достигает 50 см (в таком крупном кувшине может поместиться даже птица). Чаще кувшины окрашены в яркие цвета: красные, матово-белые, расцвеченные пятнистым рисунком или светло-зеленые с пурпуровыми пятнышками. На внешней, более выпуклой стенке кувшина имеется зазубренная оторочка. Верхний его край, загнутый внутрь, покрыт розовыми или лиловыми бороздками, между которыми течет сладкий душистый нектар, выделяемый железистыми нектарниками. Яркие кувшины, висящие между ветвями деревьев, привлекают к себе не только многих летающих насекомых, но даже птиц и некоторых мелких зверьков, взбирающихся на деревья; все они не прочь были бы воспользоваться содержимым ловушек, но это им не всегда удается. "Зонтик" многих видов по краям снабжен острыми и длинными волосками, направленными во все стороны и преграждающими путь внутрь ловушки. Насекомые же любого размера легко переползают с края кувшина на его внутреннюю стенку.

Принцип устройства ловчего аппарата непентесов почти идентичен ловушкам серрацениевых. В верхней части внутренней стенки кувшина располагаются желёзки, секретирующие воск. По данным Б. Юнипера (1964), восковой налет - двуслойный; нижний слой состоит из тонкой сеточки выступов толщиной 1-2 мкм, а верхний - из налегающих друг на друга мельчайших чешуек, которые прилипают к лапкам насекомого и, отрываясь от нижнего слоя, заставляют насекомое, как на коньках, скользить вниз навстречу пищеварительным желёзкам на дне ловушки, погруженным в выделенную ими жидкость. Каждая такая желёзка диаметром до 60 мкм прикрыта нависающей в виде свода внутренней эпидермой кувшина; предполагается, что свод защищает желёзку от механического повреждения ее насекомыми. И. Хеслоп-Харрисон (1978) показала, что пищеварительные желёзки непентовых выделяют протеолитический фермент непентесин, активный только в кислой среде. Поэтому здесь же вырабатывается и муравьиная кислота, которая не только приводит фермент в активное состояние, но также играет роль антисептика. Полагают, что энергия переваривания белковых веществ у непентесов более высокая, чем у всех других насекомоядных растений: полная ассимиляция насекомого происходит за 5-8 ч. Крупный кувшин напоминает желудок какого-нибудь солидного животного: количество жидкости, собирающейся в нем, доходит до 1-2 л, а насекомых, находящихся там, может быть несколько сотен. В процессе разложения насекомых и размножения в жидкости бактерий появляется специфический запах гнили, привлекающий к растению новых насекомых.

По сведениям Н. Г. Холодного (1948), кувшины непентесов обычно достигают нормальных размеров только на тех листьях, которым удалось обвиться вокруг опоры. Мелкие кувшинчики верхушечных листьев растений сравнительно с другими имеют более простую форму и менее развиты.

Среди непентесов есть настоящие эпифиты, прижавшиеся к стволам и крупным ветвям деревьев. Их корни висят в воздухе, добывая таким образом влагу, а мелкие кувшинчики исправно поставляют белковую пищу.

По берегам пресных водоемов, на сырой почве встречаются прямостоящие непентесы, обладающие подземными корневищами и стелющимися по земле боковыми побегами; кувшины таких растений, скрытые в траве, превращаются в настоящие ловчие ямы для ползающих насекомых. Выделяя большое количество сладкого ароматного нектара, ловчие кувшины по "медовой дорожке" ведут насекомых к гибели.