Порядок подостемовые (Podostemales) (Т. И. Егорова)

Семейство подостемовые (Podostemaceae)

Семейство подостемовых, включающее 45 родов и около 130 видов, широко распространено во всех тропических областях, но преимущественно в Южной Америке. Отдельные виды встречаются и вне тропиков - в Южном и Юго-Восточном Китае, Японии (остров Кюсю), Южной Африке, на острове Мадагаскар, Сейшельских островах и в атлантической Северной Америке, где один из видов - подостемон роголистниковый (Podostemon ceratophyllum) - достигает 46° с. ш. (Канада, река Оттава). Все представители подостемовых являются погруженными в воду травами, обитающими обычно в бурных горных реках, водопадах и других стремительно текущих горных потоках. Поселяются они на каменистых субстратах - подводных скалах и камнях. Существование в столь своеобразных условиях наложило на подостемовых глубокий отпечаток. По внешнему облику их едва ли можно принять за цветковые растения: они больше похожи на мхи, особенно печеночные, водоросли или лишайники. Морфология их вегетативных органов характеризуется высокой специализацией, чрезвычайным разнообразием и большой сложностью. От основания обычно маленькой первичной оси развиваются растущие во всех направлениях нитевидные или плоские листовидные более или менее широкие зеленые образования, называемые слоевищем или таллусом. Полагают, что они имеют корневую природу. Таллус очень прочно прикреплен к субстрату, что препятствует отрыванию растений, живущих в быстро текущих водах. Тесная связь с субстратом достигается посредством ризоидовидных волосков на нижней стороне таллуса, а также возникающими экзогенно особыми прикрепительными органами - гаптерами (рис. 103, 2), которые образуются на таллусе и в нижних частях отходящих от него побегов. Они появляются вначале как кеглеобразные выросты, дисковидно расширяющиеся на концах, иногда пальчатоветвящиеся и прижимающиеся к камням и скалам наподобие присосок. Гаптеры очень напоминают аналогичные органы у бурых водорослей. У одних родов (тристиха - Tristicha, подостемон - Podostemon) таллус похож на тонкое ползучее корневище (рис. 103), у других (дикрея - Dicraeia) он обычно лентовидный, частично ползучий и частично плавающий или похожий на бурую водоросль фукус (Fucus), у третьих (лавия - Lawia) таллус листовидный, твердый, плотно прижат к субстрату и похож на лишайник (рис. 103, 11-12). У рода инверсодикрея (Inversodicraea) таллус вместе с цветочными побегами очень напоминает мох маршанцию (рис. 103, 9).Таллус у многих видов несет важную ассимиляционную функцию. От таллуса, по его краям или на поверхности большей частью эндогенным путем возникают обычно в большом числе вторичные побеги - вегетативные, от которых отходят репродуктивные (тристиха), или только репродуктивные (рис. 103). Вторичные побеги бывают или очень маленькими, или длиной до 1 м. Вегетативные и репродуктивные побеги могут очень резко различаться по размеру. Так, у американского вида подостемон диморфный (P. dimorphum) вегетативные побеги имеют длину 20-60 см, а репродуктивные лишь 3 мм. Листья на побегах двурядные или трехрядные, при основании часто с влагалищем, цельные, ланцетовидные или линейные, реже многораздельные, длиной от нескольких миллиметров до 1 м. У них нет устьиц. Их эпидермис, так же как и наружные ткани всех других органов, обычно сильно пропитан кремнеземом, благодаря чему при понижениях уровня воды растения не высыхают. Цветки одиночные, верхушечные или реже пазушные, иногда в малоцветковых зонтиковидных соцветиях, очень мелкие, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Околоцветник простой, обычно из 5 или 3-2 свободных или более или менее сросшихся петалоидных сегментов (рис. 103, 4), или он в виде кольца из мелких чешуи, или отсутствует, в последнем случае цветочная почка заключена в специальное покрывало. Тычинок 1-4 или много; нити их у основания большей частью сросшиеся; нередко имеются стаминодии (рис. 103, 14), которые иногда считают сегментами околоцветника. Гинецей вторично синкарпный, из 2, реже 3 плодолистиков, со свободными, реже сросшимися при основании столбиками. Завязь верхняя, 2(3) - гнездная, с многочисленными, редко 2-4 (род фармерия - Farmeria) семязачатками на толстой плаценте. Плод - септицидная, часто ребристая коробочка. Семена мелкие, многочисленные, без эндосперма, с ослизняющейся тестой.

Рис. 103. Подостемовые. Тристиха моховидная (Tristicha hypnoides): 1 - общий вид растения, прикрепленного к камню, видны похожие на корни или корневище тяжи слоевища и отходящие от него олиственные побеги; 2 - слоевище (а) с основанием побега и гаптерами (б); 3 - часть растения с репродуктивными побегами; 4 - цветок со сросшимся околоцветником; 5 - андроцей и гинецей; 6 - вегетативный побег. Дальзелия ветвистая (Dalzellia ramosissima): 7 - цветок. Маратрум полезный (Marathrum utile): 8 - общий вид растения с отходящими от слоевища листьями и репродуктивными побегами с плодами. Инверсодикрея прозрачная (Inversodicraea pellucida): 9 - общий вид растения (слоевище с репродуктивными побегами); 10 - репродуктивный побег с покрывалом и зигоморфным цветком. Лавия цейлонская (Lawia zeylanica): 11 - общий вид растения с лишайниковидным слоевищем, прикрепленным к камню; 12 - часть слоевища с расположенными по его краю побегами. Лавиелла японская (Lawiella kiushiana): 13 - репродуктивный побег с листьями, в - покрывало в основании цветка; 14 - андроцей с гинецеем (г - рыльца, д - тычинка, е - стаминодий)

Семейство подостемовых разделяют на 2 подсемейства: тристиховые (Tristichoideae) и подотемовые (Podostemoideae), каждое из которых распространено в обоих полушариях. В систематическом отношении подостемовые ближе всего стоят к камнеломковым и толстянковым.

Подостемовые живут в быстро текущих, богатых углекислым газом водах, с более или менее периодически изменяющимся уровнем, зависящим от атмосферных осадков. Встречаются подостемовые часто в обильном количестве, благодаря чему их нередко называют речными сорняками; некоторые виды образуют подводные ковры. Большую часть своей жизни подостемовые находятся в вегетативном состоянии и полностью погружены в воду. Образование репродуктивных побегов (они бывают длиной от нескольких миллиметров до 60 см) приурочено к наступлению сухого периода - периода низкого стояния воды. Когда уровень воды в реках понижается, цветки выставляются из воды и раскрываются. Опыляются они ветром, или у них происходит самоопыление; иногда цветки клейстогамные. Существует мнение, что некоторые виды опыляются насекомыми. Семена высыпаются на выступающие из воды скалы и камни и на дно водоемов. После обсеменения растения многих видов погибают и быстро разрушаются. Таким образом подостемовые можно сравнить с однолетниками или монокарпическими растениями. До наступления периода дождей часто в водоемах невозможно обнаружить следы пребывания подостемовых. При увлажнении семена очень быстро, за одну минуту ослизняются, приклеиваются к субстрату и прорастают. Считают, что ослизнение является и приспособлением к распространению семян, которые благодаря слизи приклеиваются к лапкам птиц. Семена подостемовых распространяются также водой.