Порядок коннаровые (Connarales) (Г. П. Яковлев)

Семейство коннаровые (Connaraceae)

Коннаровые - небольшое почти исключительно тропическое семейство, включающее около 20 родов и приблизительно 380 видов. Два рода коннаровых - рурея (Rourea) и конпарус (Connarus, рис. 102) насчитывают 80- 90 видов и около 100, роды кнестис (Cnestis), агелея (Agelaea) и бирсокарпус (Byrsocarpus) - по нескольку десятков, а прочие роды олиготипны или монотипны.

Коннаровые особенно широко представлены в тропической Африке. Здесь сосредоточено не менее трети всех видов и 7 эндемичных родов. Роды коннарус и рурея имеют пантропическое распространение. Несколько родов имеют палеотропический ареал. В тропической Америке, помимо весьма обычных коннаруса и руреи и двух-трех родов, общих с Африкой, обитают еще несколько эндемичных родов. Океания и тропическая Австралия бедны коннаровыми и представлены немногими видами коннаруса и руреи.

В семействе полностью отсутствуют травы, а высокие деревья крайне редки. Наиболее обычны вечнозеленые деревья высотой 10- 15 м или крупные лианы длиной до 20-40 м. Они обитают главным образом по краю влажно-тропического леса или вдоль песчаных берегов рек. В Восточной Африке и иногда в Южной Америке нередки также листопадные кустарники, растущие в саванне.

Листья коннаровых непарно-перистосложные (см. рис. 102), но у некоторых представителей они тройчатые или даже однолисточковые. У калимантанского псевделлипантуса щитовидного (Pseudellipanthus peltatus) листочек щитовидный. При основании черешочков всегда имеются особые утолщения, так называемые подушечки. Эти подушечки при изменении тургора способны приводить в движение молодые листочки. У взрослых листьев способность к движению ограничена, но у руреи мимозовидной (R. mimosoides) из Индонезии листочки складываются на ночь. Подобно многим тропическим растениям, размеры листьев коннаровых иногда весьма значительны. Лист небольшого западноафриканского деревца жоллидоры Дюпаркэ (Jollydora dyparquetiana) нередко достигает в длину 50 см и имеет 4 пары блестящих крупных, до 0,5 м длиной, листочков.

Рис. 102. Коннарус Патриса (Connarus patrisii); 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок; 3 - плоды

Цветки сравнительно мелкие, актиноморфные, (4)5-членные, обычно морфологически обоеполые, редко однополые, как у монотипного калимантанского рода псевделлипантус (Pseudellipanthus), часто ярко окрашены. Несмотря на небольшие размеры, ярко окрашенные цветки хорошо заметны среди листвы еще и потому, что часто собраны в многоцветковые соцветия, группирующиеся близ концов ветвей. Цветки западноафриканского рода жоллидора (Jollydora), напротив, сидят на довольно толстых сероватых ветках (каулифлория) беловатыми или ярко-желтыми густыми пучками. У саванных видов, например у восточноафриканской бурттии сливовидной (Burttia prunoides), цветки распускаются до появления листьев. Все виды семейства опыляются насекомыми. Цветки бывают очень ароматичны. У кнестиса ржавчинного (C. ferruginea) - довольно обычного вьющегося кустарника из лесов тропической Западной Африки - этот аромат напоминает запах ландыша. Помимо высокой ароматичности, для привлечения насекомых в цветках коннаровых часто выделяется сахаристая жидкость, которую, по-видимому, вырабатывают особые желёзки. Такие желёзки имеются при основании тычиночной трубки у некоторых видов рода эллипантус (Ellipanthus).

Гинецей состоит обычно из 5 свободных плодолистиков, из которых нередко развивается лишь один. У коннаруса, жоллидоры, эллипантуса и некоторых других гинецей мономерный. Завязь всегда очень густо опушена. В каждой завязи закладываются по два ортотропных или реже анатропных семязачатка, причем один, как правило, редуцируется, поэтому зрелый плод всех членов этого семейства, исключая виды рода жоллидора, односемянный.

Запасные вещества чаще откладываются в прямых довольно толстых семядолях или отчасти и в эндосперме, если он имеется. Многие коннаровые замечательны явственной триморфной гетеростилией, которая ведет к функциональной однополости цветков и препятствует тем самым самоопылению. Десять тычинок располагаются в два круга, причем наружные короче внутренних, а столбики либо длиннее всех тычинок, либо короче их.

Большинство коннаровых цветет раз в году. Образующиеся плоды - сухие или сочные листовки, реже бобы, очень редко нераскрывающиеся, например, у жоллидоры и гемандрадении (Hemandradenia), достигают обычно нескольких сантиметров в длину. Зрелые плоды вскрываются еще на дереве и становятся хорошо заметными благодаря эффектному контрасту оранжевого или шарлахово-красного снаружи перикарпия (частично внутри блестяще-зеленого) и блестяще-бурого или черного крупного семени, редко имеющего ярко окрашенную саркотесту. Единственное крупное семя коннаровых (исключая род жоллидора, где два семени) покрыто отчасти плотной спермодермой, не повреждающейся в желудочно-кишечном тракте животных, отчасти мясистой сладковатой саркотестой, имитирующей ариллус. Семя обычно несколько выставляется из вскрывающегося плода и хорошо заметно, а у южнобирманского вида шелленбергии стеркулиелистной (Schellenbergia sterculiifolia) даже повисает на длинном семяносце.

Зрелые плоды и семена привлекают птиц и особенно обезьян, которые способствуют тем самым их расселению.

Практическое значение коннаровых небольшое. Коннарус гайанский (С. guianensis) дает ценную древесину. Местные жители иногда едят мясистую саркотесту семян некоторых коннаровых. Специалисты, работавшие в тропиках, указывают, что в народной медицине корни и листья некоторых коннаровых используют для лечения зубной боли, дизентерии, а иногда как тонизирующее, глистогонное или слабительное, но ни один из видов фармакологически пока не изучен.