Порядок розовые, или розоцветные (Rosales) (В. Н. Гладкова) [1981 - - Жизнь растений. Том 5. Часть 2. Цветковые растения]

Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3-4-членным или более чем 5-членным) околоцветником (рис. 89). Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в 2-4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4-1. Чаше листики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки - гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя - сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка в формировании гипантия у разных родов различна. В центре гипантия находится от 1 до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони - Malus, груши - Pyrus и родственных им родов), образуя нижнюю или полунижнюю завязь. Семязачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

Рис. 89. Основные типы строения цветков и плодов розовых. Спирея лежачая (Spiraea decumbens): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок; 3 - цветок в разрезе; 4 - плод-мяоголистовка. Сабельник болотный (Comarum palustre): 5 - побег с цветком; 6 - цветок; 7 - цветок снизу, видна чашечка с подчашием; 8 - разрез цветка; 9 - разрез через разросшееся коническое цветоложе, покрытое плодиками-орешками. Слива колючая, или терн (Prunus spinosa): 10 - ветвь с плодами; 11 - цветок; 12 - разрез цветка; 13 - разрез плода-костянки. Яблоня лесная (Malus sylvestris): 14 - побег с цветками; 15 - цветок; 16 - разрез цветка; 17 - плоды-яблоки; 18 - поперечный разрез плода; 19 - продольный разрез плода; 20 - отпрепарированная внутренняя хрящевая часть плодолистиков

Это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 3000 видов. Розовые распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших для нас семейств растений.

Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней поверхности гипантия между местом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (анемохории и различным формам зоохории).

На основании различий главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae) - плод - листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; розовые (Rosoideae) - плоды-орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; яблоневые (Maloideae) - плод - яблоко, основное хромосомное число 17; сливовые (Prunoideae) - плод - костянка, основное хромосомное число 8.

Самыми примитивными розовыми являются спирейные. Это подсемейство представлено около 20 родами и примерно 180 видами, из которых около 100 видов принадлежат роду спирея (Spiraea), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные распространены преимущественно в северном полушарии: в Евразии (особенно в Восточной и Центральной Азии и в Гималаях) и в Северной Америке, причем большинство родов имеет локальное распространение в одной из названных областей и только роды спирея, рябинник (Sorbaria), волжанка (Aruncus) и пузыреплодник (Physocarpus) встречаются и в Старом и в Новом Свете. Немногие представители спирейных заходят в южное полушарие: виды азиатского рода нейлии (Neillia) доходят по горам до Суматры и Явы, а роды квилаха (Quillaja, рис. 90) и кагенекия (Kageneckia) распространены в горах Боливии, Перу и Чили.

Хотя большинство видов спирейных приурочено к Азии (такой перевес получается за счет рода спирея, из 100 видов которого только 13 встречаются в Северной Америке), более половины их родов (11) связано с Американским континентом. На территории Центральной Америки, Мексики и Южной Америки представлены группы архаических родов, несущих в себе черты нескольких подсемейств розовых и характеризующихся полным набором основных хромосомных чисел, встречающихся в семействе в целом (П. Голдблатт, 1976). По мнению английского ботаника Дж. Хатчинсона (1964, 1969), квилаха и близкие роды представляют самую примитивную группу розовых, имеющую много общего с диллениевыми, от которых, как предполагают, произошли розовые.

Спирейные - листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми (редко тройчатыми - у американского портерантуса трехлисточкового - Portheranthus trifoliata) листьями, с прилистниками или без них (у спиреи и близких родов). Цветки в кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый, у рода квилаха - пятилопастный (см. рис. 90). Плодолистиков обычно 2-5, реже 1-8, свободных или более или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы квилаховых - Quillajeae). Плодолистики с двумя - многими, обычно висячими семязачатками. Плоды - листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву и часто также дорсально. У родов линдлейя (Lindleya), вокелиния (Vauquelinia), эксохорда (Exochorda) плоды коробочкообразные, а у американского рода голодискус (Holodiscus) плод нераскрывающийся, односемянный.

Большинство спирейных обитают в горах, в лесном поясе и на открытых прогреваемых солнцем пространствах, по каменистым россыпям, склонам ущелий, берегам рек. В лесной зоне они входят в состав подлеска разных типов леса, в степях образуют кустарниковые заросли. Некоторые спирейные являются ксерофитами и могут расти даже в пустыне. В центре жаркой пустыни Бетпак-Дала растет замечательный кустарник, реликт древней мезофильной лесной флоры, эндемик Казахстана спиреантус, или таволгоцвет Шренка (Spiraeanthus schrenkianus), с длинными и узкими (шириной до 0,5 см) перистыми листьями и крупными кистями бледно-розовых ароматных цветков. Виды южноамериканских вечнозеленых деревьев квилахи и кагенекии также приспособлены к жизни в условиях климата с выраженным сухим летним периодом и входят в состав формаций жестколистных кустарников. Квилаха мыльная (Q. saponaria, см. рис. 90) имеет глубокую корневую систему, достигающую влажных слоев почвы, и кожистые листья ксероморфной структуры с толстой кутикулой и многослойной палисадной тканью. Для преодоления водного стресса в засуху квилаха летом сбрасывает до 60% листьев, уменьшая испаряющую поверхность. Семена ее прорастают сразу, без периода покоя, используя кратковременный влажный сезон.

Рис. 90. Розовые. Квилаха мыльная (Quillaja saponaria): 1 - ветвь с цветками; 2 - ветвь с плодами; 3 - цветок. Вокелиния калифорнийская (Vauquelinia californica): 4 - ветвь с плодами; 5 - цветок; 6 - цветок в разрезе; 7 - плод-многолистовка; 8 - семя, снабженное крылом

Цветки спирейных, часто сильно пахнущие, выделяют нектар, доступный многим насекомым. Посещают цветки короткохоботковые пчелиные, мухи, жуки. Защита семязачатков от повреждения достигается тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия. Раскрывание пыльников происходит постепенно. Характерна протогиния. В результате сильного удлинения тычиночных нитей может происходить и самоопыление. У некоторых видов цветки однополые (у кагенекии, сибирки - Sibiraea, эксохорды, волжанки), растения при этом могут быть однодомными или полигамно-двудомными.

Семена спирейных высыпаются на землю при растрескивании плодов. Они распространяются воздушными потоками, чему способствуют их небольшой размер и рыхлая семенная оболочка, наличие крыла у крупных семян трибы квилаховых или длинных волосков на плодике (голодискус). У пузыреплодника листовки вздуты, что позволяет им летать как маленьким воздушным шарам.

Виды спиреи (особенно спирея средняя - Spiraea media и спирея иволистная - S. salicifolia), рябинника, пузыреплодника, волжанки, прекрасных крупноцветковых эксохорд давно и прочно вошли в садово-парковую культуру. Их выращивают в групповых и одиночных посадках, иногда на каменистых горках (альпийский карликовый кустарник спирея лежачая - S. decumbens, см. рис. 89). Высушенную внутреннюю кору квилахи мыльной, или чилийского мыльного дерева, содержащую до 10% сапонинов, издавна применяют в качестве нейтрального мягко действующего моющего средства. В Европу она поступает в виде тонких длинных пластин, поблескивающих от кристаллов оксалата кальция. Она находит также применение в производстве туалетной воды, зубных паст. В медицине ее применяют в виде водного экстракта или спиртовой настойки в качестве отхаркивающего средства.

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых (Kerrieae), обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии (роды керрия - Kerria, родотипос - Rhodothypos) и на востоке Северной Америки (род невиусия - Neviusia), в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это прежде всего космополитный род рубус (Rubus), содержащий не менее 250 видов (не считая многочисленные апомиктические микровиды), роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Potentilla, вероятно около 300 видов), роза (Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной умеренной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов, где некоторые из них, как, например, хагения абиссинская (Hagenia abyssinica) в тропической Восточной Африке, образуют верхнюю границу леса и являются местом обитания горных горилл. Виды манжеток, лапчаток, дриад (Dryas) достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах (род ацена - Acaena). К розовым принадлежит и самый высокогорный представитель лиственных деревьев - южноамериканский род полилепис (Polylepis), обитающий в Андах на высоте до 5200 м над уровнем моря. Леса из полилеписа, существующие в суровых условиях с холодными летом и зимой, при постоянных иссушающих ветрах и физиологической сухости почвы, являются уникальным явлением в растительном мире. В умеренной зоне розовые наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. Это в основном кустарник саркопотериум колючий (Sarcopoterium spinosum) в Средиземноморье, кустарники из рода маргирикарпус (Margyricarpus) в Андах Южной Америки, колючелистные вечнозеленые кустарники африканского рода клиффортия (Cliffortia), очень близкий к розе пустынный род хультемия (Hulthemia), распространенный от Западного Ирана до Джунгарии, и некоторые другие. Мало среда розовых и настоящих гигрофитов, хотя встречаются обитатели болот.

Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуеа - (Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей, характерный для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика)) имеют длительно живущий подземный стебель,. на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег - турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги,, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно.

В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную фopму роста. По щебнистым и каменистым участкам тундры, часто сплошь устилая камни и вершины холмов, ползут стебли простратного стланичка дриады восьмилепестной (Dryas octopetalaT табл. 25). Главная ось дриады остается короткой и недоразвитой, но уже на втором году ее жизни из пазушных почек развиваются боковые полегающие побеги, ползущие во все стороны и превосходящие по длине главный побег. Вечнозеленые дриады с их мощной корневой системой играют большую роль при заселении голых скал и каменистых субстратов и закреплении осыпей.

Таблица 25. Розовые: 1 - дриада восьмилепестная (Dryas octopetala), Центральный республиканский ботанический сад АН УССР в Киеве

Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) лесной и садовой земляники (Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью стол оно" ползет во все стороны гусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilisj, дюшенеа индийская (Duchesnea indica) и другие виды розовых.

Листья розовых очередные (супротивные только у родов родотипос - Rhodotypos, лайонотамнус - Lyonothamnus, потаниния - Potaninia и колеогине - Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4-9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перистонадрезаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны (рис. 91). Тычинок от 1-4 (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1-2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки - Sanguisorba, репейнички - Agrimonia, рис. 92) или мясистый (у видов розы, см. рис. 91) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик).

Рис. 91. Роза собачья (Rosa canina): 1 - ветвь с цветком; 2 - разрез цветка; 3 - плод; 4 - разрез плода; 5 - чашечка с перистыми и цельнокрайными чашелистиками (в бутоне перистые края всегда расположены снаружи)

Рис. 92. Плоды розовых. Гравилат речной (Geum rivale): 1 - многоорешек, состоящий из цепляющихся плодиков; 2 - отдельный плодик со столбиком из двух члеников, верхний из которых обламывается, а нижний остается при плоде в виде крючка. Дриада восьмилепестная (Dryas octopetala): 3 - многоорешек; 4 - отдельный плодик с перистым столбиком. Репейничек обыкновенный (Agrimonia eupatoria): 5 - плод, заключенный в щетинистый гипантий; 6 - разрез плода. Церкокарпус ладанниколистный (Cercocarpus ledifolius): 7 - плод с сохранившейся цветочной трубкой. Лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria): 8 - листовковидные плоды. Логанова ягода (Rubus ursinus var. loganobaccus): 9 - плод, состоящий из совокупности сочных костянок; 10 - его разрез. Земляника лесная (Fragaria vesca): 11 - плод, состоящий из орешков, сидящих на мясистом цветоложе; 12 - разрез плода

При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики.

Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides) - травянистого европейского многолетника - у основания лепестков имеются ушки, которые навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена протогиния: столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда, когда тычинки еще искривлены внутрь (как в бутоне) и пыльники их закрыты. Опылители (виды одиночных пчел и цветочницы) могут добывать нектар только через щели между ушками. У протандричных цветков сабельника болотного (Comarum palustre) пыльники растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца, которые к этому моменту еще не созрели. После засыхания пыльников тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в середине цветка пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками рылец.

У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки - Rubus chamaemorus, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии - Bencomia, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.) растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Раздельнополость у видов трибы кровохлебковых (Sanguisorbeae) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствующими морфологическими изменениями в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. officinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые, рыльца компактные, то у ветроопыляемых кровохлебки малой (S. minor), кровохлебки гибридной (S. hybrida) и других цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские. Ветроопыляемые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гуляет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, хагении и некоторых других розовых.

Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза. В подсемействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс. Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами (соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических манжеток имеют свыше 220 хромосом!). Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации. Все это создает большие трудности для систематиков, работающих с этими родами.

Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы - наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров.

Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены - циркумантарктического рода травянистых многолетников. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого происхождения. У ацены восходящей (Acaena ascendens) при плодах становятся острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким гарпунам. При малейшем прикосновении собранные в головки плодики прикрепляются к шерсти животных или одежде. Избавиться от них бывает очень трудно. Основными распространителями таких плодов являются овцы и кролики, а также морские птицы, разносящие их на своем нижнем оперении по островам. В цепкости плодов широко распространенного в Европе и на Кавказе репейничка обыкновенного (Agrimonia eupatoria) многие имели возможность убедиться на собственном опыте. Его плодики прикрепляются к проходящим мимо с помощью слегка загнутых щетинок, расположенных на верхней плоской поверхности твердеющего при плодах бороздчатого гипантия (см. рис. 92). У видов гравилата (Geum) цепляющийся крючок на орешке является нижним члеником столбика, удлиняющимся у плода, тогда как верхний членик обламывается в месте сочленения (см. рис. 92).

Плоды обитателей открытых мест, горных склонов часто распространяются ветром. Многие виды лапчаток, манжеток, сиббалъдий (Sibbaldia) имеют очень мелкие плодики, легко подхватываемые порывами ветра и переносимые с одного места на другое. Виды гравилата, особенно из арктических и высокогорных областей, где мало крупных млекопитающих, имеют длинные перистоволосистые столбики на верхушках плодиков, действующие как летательный аппарат. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке - гинофоре. Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia), обитатель Аризоны и Мексики кауэния мексиканская (Cowania mexicana), а также древесные роды церкокарпус и хагения. У церкокарпуса волосистый столбик достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору. У хагении при плодах разрастается наружная чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода.

Таблица 25. Розовые: 3 - сиверсия малая (Sieversia pusilla), Дальний Восток

Все описанные типы плодов прекрасно распространяются по суше. Но у розовых есть также плоды, путешествующие по воде. Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток. А у восточноазиатской розы морщинистой (R. rugosa), растущей по морским берегам, плоды дрейфуют, как поплавки, в открытом море, пока течение и прибой не вынесут их на песчаный берег. Плотный восковой налет оберегает их от проникновения воды, а для равновесия служит плодоножка. Плавать могут и части растений, способные затем укореняться, например побеги дриад, особенно это характерно для арктических растений.

Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории. Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки ее очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко. К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.

Подсемейство розовых дало человечеству огромное количество полезных растений. С древнейших времен население земного шара употребляет в пищу плоды многих рубусов: малину (виды подрода Idaeobatus), ежевику (темноплодные виды, относящиеся к под-роду Rubus, особенно обильно представленные в Европе), княженику (Rubus arcticus, табл. 25) и морошку. Плоды этих диких видов столь вкусны, доступны и питательны, что селекция культурных форм началась сравнительно недавно. Интенсивная работа с культурой малины ведется около 150 лет. Культурные сорта малины происходят от дикой обыкновенной малины (R. idaeus) и от близкого к ней, иногда рассматриваемого как подвид американского вида малины черноволосистой (R. melanolasius) или от гибридов между ними. Ведется также селекция ежевик, плоды некоторых гибридных американских ежевик достигают в длину 5-6 см. Не менее популярна земляника, как все ее дикие виды (особенно земляника лесная - Fragaria vesca), так и культурная земляника ананасная, известная больше под неправильным названием клубники (F. ananassa), которая также является гибридом двух американских видов: земляники чилийской (F. chiloensis) и земляники вирджинской (F. virginiana), спонтанно возникшим в европейских садах в середине XVIII в. В настоящее время тысячи ее культиваров, размножаемых вегетативно, выращивают повсюду. Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых и других веществ, а также Сахаров и кислот многие представители подсемейства используют в медицине. В Западной Европе и в Африке с лечебной целью (как средство от ленточных глистов) употребляют отцветшие женские цветки хагении абиссинской. Плоды, листья, цветки земляники, малины - старинные народные средства от простуды. Чай из земляники и малины был известен на Руси еще до основания Москвы. Из корневищ лапчаток (особенно калгана - Potentilla erecta) получают вяжущие средства.

Таблица 25. Розовые: 2 - княженика арктическая, поляника, мамура (Rubus arcticus), Дальний Восток

Редким концентратом ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников (дикорастущих видов роз) - содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в 10 раз больше, чем в апельсинах и лимонах. В России население заготавливало впрок плоды и цветки шиповника (свороборинника) еще в XVI-XVII вв. и употребляло их от кровоточивости десен. Плоды шиповника обладают и желчегонным действием, из них приготавливают препарат холосас. А цветки роз являются источником розового масла - ценнейшего продукта, используемого в парфюмерии, косметике и медицине. Роза дамасская (Rosa damascena) занимает ведущее место среди роз, выращиваемых для получения розового масла. Культура этой розы в Казанлыкской долине в Болгарии берет свое начало с XVIII в. Специфический микроклимат "долины роз" (высокая атмосферная влажность и умеренная температура воздуха во время цветения) благоприятствует накоплению в цветках розы большого количества эфирного масла. Распустившиеся цветки собирают на восходе солнца и немедленно перерабатывают (перегоняют с водяным паром) на фабрике. Для получения 1 кг розового масла требуется в среднем 3000 кг лепестков роз. Розовую воду, остающуюся после дистилляции масла, также употребляют в косметике, парфюмерии, кондитерском производстве и в народной медицине против кожных болезней и болезней глаз. Плантации казанлыкской розы имеются и в СССР, в совхозах Молдавии, в Крыму, на Кавказе.

Многие розовые ценятся как декоративные растения, среди них особое место принадлежит розам. В основе огромного разнообразия культурных роз лежат несколько диких видов. Многие старинные сорта европейских махровых роз возникли при участии розы гальской (R. gallica), получившей свое название вследствие ее широкого распространения во Франции (Галлии), куда она была завезена в XIII в. из Малой Азии. Эта роза и происшедшие от нее путем гибридизации с другими видами роза дамасская и роза столистная (R. centifolia) обладали богатством и роскошью окраски цветков, позволявшей широко использовать их при выведении сортов. Культура их составляла целый период в истории роз. В конце XVIII - начале XIX в. в Европу были ввезены азиатские розы с разнообразно окрашенными махровыми ароматными цветками. Они стали исходным материалом для выведения группы чайных роз, со своеобразным ароматом лепестков, напоминающим запах чая. Недостатком прекрасных старинных сортов роз были кратковременность и приуроченность к лету их цветения. Усилия селекционеров в конце XVIII - начале XIX в. были направлены поэтому на выведение сортов с повторяющимся цветением, и эти усилия были вознаграждены получением группы новых сортов роз, так называемых ремонтантных (повторяющих цветение) роз. А от скрещивания ремонтантных роз с чайными и сортов чайных роз между собой были получены чайно-гибридные розы. Эта группа роз с обильным длительным цветением, с изящными махровыми ароматными цветками, отличавшимися богатством оттенков окраски, получила очень широкое распространение и занимает сейчас ведущее место в ассортименте.

Слава розы уходит в далекое прошлое. Уже в 4000 г. до н. э. розы изображались на серебряных монетах (последние найдены в захоронениях на Алтае). К III тыс. до н. э. относятся дошедшие до нас изображения роз на дворцовых колоннах Вавилона и Ассирии. Изображение роз на фресках Кносского дворца на острове Крит, в Европе, датируется XVI в. до н. э. Геродот в V в. до н. э. в своей "Истории" уже упоминает махровую розу из садов царя Мидаса в Македонии, а Теофраст около 300 г. до н. э. описывает розы Греции с цветками, имеющими 15, 20 и даже 100 лепестков. Древним центром розоразведения была Передняя Азия, откуда роза попала в античную Грецию, где она была посвящена богам и овеяна поэтическим ореолом. Особый взлет культа розы был связан с эпохой расцвета Римской империи - у римлян розы сопутствовали всем важным общественным событиям и праздникам. С падением Рима пришла в упадок и культура розы, но уже в V-VI вв. розы снова начинают выращивать в садах Европы. С конца XIX в. селекцию роз ведут почти во всех странах. В настоящее время их мировой ассортимент насчитывает около 25 000 сортов и форм, и все новые и новые сорта добавляются ежегодно к этому количеству.

В подсемействе яблоневые 22-23 рода и около 600 видов, обитающих в умеренном и субтропическом поясах северного полушария. Только некоторые из них (мушмула - Eriobotrya, странвезия - Stranvaesia, груша - Pyrus, остеомелес - Osteomeles, фотиния - Photinia) заходят в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу видов в подсемействе доминируют боярышник (Crataegus, до 200 видов в северной умеренной зоне), кизильник (Cotoneaster, около 100 видов в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, и в Северной Африке), рябина (Sorbus, табл. 25, до 100 видов в северной умеренной зоне), а по практической значимости для человека - яблоня (Malus, 25-30 видов в северной умеренной зоне) и груша(25 видов, главным образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе яблоневых не всегда четки. Многие ботаники включают в род груша, кроме груши в узком смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aronia); другие же рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных родов. В подсемействе часто возникают межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus), аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником (Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus) и др.

Таблица 25. Розовые: 4 - рябина камчатская (Sorbus kamtschatica), Камчатка

Листья яблоневых простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные олиственные побеги часто заканчиваются колючкой (у яблони, груши). У боярышника превратившиеся в острые колючки побеги более специализированы и безлистны с самого начала. Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке (1)2-5, более или менее сросшихся между собой вентрально и приросших дорсально к гипантию; завязь таким образом нижняя или полунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3-4) или их много (20-24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики с перегородками. Плоды - мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми ("косточки" у боярышников, кизильников, мушмулы) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши).

На разрезе плода груши и яблони видна граница тканей гипантия и тканей завязи, очерченная окружностью более плотно расположенных клеток и сосудистых пучков (см. рис. 89). Полагают, что внутренняя часть плода (сердечко) сформировалась в результате дифференциации и становления мясистыми наружных стенок завязи, а хорошо различимые в центре яблока хрящеватые "листовочки" (см. рис. 89) являются эндокарпием плодолистиков.

Среди яблоневых преобладают горные растения. Большинство видов яблонь, груш, кизильников, рябин растут в светлых редколесьях горных склонов или по горным ущельям, одиночными деревьями или рощами. В подлеске в нижнем ярусе горных лесов некоторые из них (рябины, кизильники) поднимаются к верхней границе лесного пояса и заходят в субальпийский пояс. Представители этих же родов заходят за полярный круг. В тропиках немногочисленные представители яблоневых (за некоторыми исключениями) также обитают в горах. Груша зернистая (P. granulosa), встречающаяся на полуострове Малакка, а также в Индокитае, часто растет как эпифит. За оригинальную форму роста ее называют груша-фикус. Семена этой груши прорастают на ветке дерева. Всход быстро развивает корни, которые сначала закручиваются вокруг ветки, закрепляя на ней молодое растеньице, а затем вокруг ствола дерева-опоры, спускаясь по нему до земли. Эта эпифитная груша со змеевидными корнями, достигающими 20 м в длину, очень напоминает фикус-удушитель. Однако она не губит дерево-опору, на котором растет. Плоды этой груши мелкие, сухие и деревянистые.

Яблоневые - энтомофильные растения. Цветки их яркие, белые, розовые, оранжевые, ярко-красные. У многих видов они пахнут. Нектар легко доступен для многих насекомых, посещающих цветки. Цветки рафиолеписа (Raphiolepis )и кизильника, имеющие скрытый нектар, приспособлены к опылению преимущественно длиннохоботковыми насекомыми. Кизильник цельнокрайный (Cotoneaster integerrimus) в Альпах посещает исключительно один вид ос (Polistes gallica), гнезда которых прикрепляются к скалам по соседству с растением. Цветки обычно гомогамны или протогиничны. Протогинична наша обыкновенная рябина перистолистная (Sorbus aucuparia). Протогиния характерна для яблонь, кизильников, груш. Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники часто образуют семена апомиктически. Апомиксис, гибридизация и полиплоидизация - основные причины полиморфизма этих родов.

Семена яблоневых путешествуют в желудках птиц и млекопитающих. Плоды боярышников, рябины, ирги представляют собой основной корм для птиц осенью и зимой. Крупные плоды чаще поедают млекопитающие. Грушу на Кавказе, например, распространяют преимущественно кабаны и медведи. Медведь не брезгует и плодами помельче, известно его пристрастие к плодам рябины. Утверждают, что он даже тонко разбирается в ее сортах, употребляя в пищу только наиболее сладкие. Семена, проходя через пищеварительный тракт, не только не утрачивают всхожести, но, напротив, стимулируются к прорастанию. Фермеры в Англии, хорошо осведомленные об этом, когда хотят создать в короткое время изгородь из боярышника остроколючкового (Crataegus oxyacantha), предварительно кормят его плодами индюков, а затем сеют косточки, которые выделяются с экскрементами, выигрывая в результате целый год. Яблони и груши - важнейшие плодовые культуры умеренных широт. Многочисленные (не менее 10 000) сорта яблонь объединяются под названием яблони домашней (Malus domestical В их происхождении участвовали разные виды диких яблонь. Родоначальницей сортов культурной груши является груша обыкновенная (P. communis), широко распространенная в диком состоянии в Европе, в горах Кавказа и Средней Азии.

Ради плодов, достигающих массы 2 кг, культивируется в умеренно теплой полосе Евразии и в Северной Америке айва (Cydonia oblonga). Семена ее находят применение в медицине как слабительное, слизь из них используют как обволакивающее средство. Айва в древности в Средиземноморских странах считалась символом любви и плодородия и была посвящена Венере. Полагают, что "яблоко раздора", которое вручил Парис прекраснейшей из трех богинь, было не чем иным, как ароматным плодом айвы.

Съедобны и широко используются населением плоды диких и культурных форм мушмулы германской (Mespilus germanica), созревающие весной (в апреле - мае) плоды мушмулы японской (Eriobotrya japonica), видов ирги, боярышников, рябин. Сравнительно недавно появилась у нас в культуре американская рябина черноплодная (Aronia melanocarpa).

Почти все виды яблоневых выращивают и как декоративные растения. Особенно ценятся кизильники, боярышники, виды рябин, пираканты (Pyracantha). хеномелеса (Chaenomeles). Они прекрасны не только в цветении, но и осенью, покрытые гроздьями ярких плодов. Многие растения из этого подсемейства лекарственны. Плоды рябины используют как витаминное средство, а плоды и цветки боярышника - для приготовления сердечных препаратов.

В подсемейство сливовые входят от 5-7 до 10-11 родов и свыше 400 видов, распространенных главным образом в Северной Америке и Евразии (умеренной и субтропической). Небольшое число видов встречается в андийских областях Южной Америки, в тропических районах Африки, Азии, Северной Австралии. Сливовые - листопадные или вечнозеленые деревья, характерный облик которых легко представить по всем знакомым черемухе, вишне, сливе, персику, абрикосу, миндалю. Они имеют простые, большей частью цельные листья со свободными, обычно опадающими прилистниками. На черешках, на листовой пластинке у ее основания, на концах зубчиков листьев часто имеются различной величины и формы желёзки, функционирующие иногда как экстрафлоральные нектарники. Цветки одиночные или в пучках, кистях, щитках, заканчивающих побеги текущего сезона или сидящих на побегах предыдущего сезона. Для цветков характерен трубчатый или колокольчатый (редко почти плоский) гипантий, на дне которого свободно прикрепляется обычно один плодолистик с 2 висячими семязачатками. Только у растущего на западе Северной Америки монотипного рода эмлерия (Oemleria) свободных плодолистиков 5 (плодов при этом из каждого цветка развивается обычно не более 2), а у китайско-гималайской маддении (Maddenia) их 2. Гипантий в образовании плода не участвует, он засыхает и обычно опадает. Плод - костянка (у эмлерии - многокостянка), большей частью сочная, с твердым каменистым эндокарпием. У миндалей мезокарпий сухой, растрескивающийся ко времени созревания плода; у принсепии (Prinsepia) эндокарпий кожистый.

Одним из наиболее трудных вопросов систематики сливовых является деление подсемейства на роды. Сколько родов в подсемействе сливовых? До сих пор еще нет сколько-нибудь общепринятого ответа на этот вопрос. Многие видные ботаники, включая американского дендролога А. Редера (1940, 1949) и ирландского ботаника Д. А. Уэбба (1968), объединяют сливу (Prunus, в самом узком понимании объема рода), персик (Persica), миндаль (Amygdalus), абрикос (Armeniaca), вишню и черешню (Cerasus), черемуху (Padus) и лавровишню (Laurocerasus) в один большой род прунус (Prunus). Объединение всех этих растений в один род мотивируется их очень большой систематической близостью (особенно близки между собой миндаль и персик, абрикос и слива). Эта близость выражается, в частности, в легкости их гибридизации (гибридные "роды" "Amygdalopersica", "Armenoprunus" и др.). Поэтому перечисленные выше таксоны рассматривают как подроды и секции рода прунус в широком его понимании, насчитывающего не менее 400 видов, распространенных главным образом в умеренных и субтропических областях северного полушария (немногие в Андах Южной Америки и тропиках восточного полушария). Однако английский ботаник Дж. Хатчинсон (1964), который понимал род прунус достаточно широко, все же признавал самостоятельность родов черемуха, лавровишня и пигеум (Pygeum). Многие же другие ботаники признают родовую самостоятельность также вишни (вместе с черешней), абрикоса, миндаля и персика. Они мотивируют это тем, что эти таксоны обычно хорошо различаются по плодам, листьям в почкосложении (сложенными вдоль или трубчато свернутыми), числом пазушных почек, наличием или отсутствием верхушечных почек, характером расположения цветков и прочим. Для удовлетворительного решения вопроса о ранге этих таксонов (род, подрод или секция) необходимо всестороннее сравнительное исследование всего подсемейства сливовых с применением современных методов систематики. Для нашего же дальнейшего изложения этот вопрос не имеет существенного значения.

Большинство сливовых являются светолюбивыми растениями и обитают на открытых склонах гор, в подлеске лиственных или смешанных и сосновых лесов в нижнем и среднем горных поясах. Многие виды являются основным элементом горных древесно-кустарниковых зарослей. Некоторые виды, как вечнозеленая лавровишня аптечная (Laurocerasus officinalis), очень теневыносливы и могут расти и под пологом темнохвойных горных лесов, а влаголюбивые виды очень близкого к лавровишне и не всеми признаваемого тропического рода пигеум растут в дождевых тропических лесах.

Цветение происходит до появления листьев или одновременно с ним, иногда очень рано весной. Деревья в это время необычайно красивы, они как бы покрыты белой или розовой дымкой и распространяют сильный запах, привлекающий мириады насекомых: мелких жуков, журчалок, пчел, шмелей, ос, бабочек,- которые сосут нектар или едят пыльцу, и опыляют цветки. Нектар отделяется у большинства видов нектароносной тканью в основании гипантия. Цветки обычно протогиничные. У некоторых представителей, например гималайско-китайского рода маддения, наблюдается полигамная двудомность.

Главными распространителями семян являются птицы, реже млекопитающие. Воробьи, скворцы, галки, грачи, дрозды, сойки, щуры вмиг опустошают плодоносящие деревья. Насколько успешны их действия, можно судить по быстрому расселению некоторых видов в последнее время.

Многие сливовые успешно размножаются и вегетативно путем образования корневых отпрысков. Широко распространенный в Европе, на Кавказе, в Западной Сибири колючий кустарник с терпкими темно-синими плодами терн (Prunus spinosa) регулярно дает обильные отпрыски от поверхностных корней и часто разрастается в густые заросли на опушках лесов, по оврагам и берегам рек.

Все растения этого подсемейства имеют большую хозяйственную ценность для человека как плодовые растения. С глубокой древности известна культура сливы и алычи, вишни и черешни, абрикоса, персика, миндаля. Число сортов домашней сливы (Prunus domestica) достигает 2000 (основные группы сортов: терносливы - subsp. instititia, ренклоды - subsp. italica, мирабель - subsp. syriaca и дамасцены - subsp. domestica). Домашняя слива возникла от скрещивания терна и алычи (Prunus divaricate). В диком состоянии она неизвестна, в культуре же существует с IV в. до н. э. В Евpoпy слива попала из Ирана, Малой Азии и Закавказья. Отдельные ее сорта выращивают до 60° с. ш.

Название подрода или рода Cerasus, к которому относятся вишни и черешни, происходит от города Керазунд - одного из портов Понта (Малая Азия), откуда вишня была, согласно Плинию, привезена в Рим консулом Лукуллом (I в. до н. э.). В диком состоянии вишня обыкновенная также неизвестна. В ее происхождении участвовала дикая степная вишня кустарниковая (Prunus fruticosa, или Cerasus fruticosa). В культуре и местами одичало вишня распространена почти по всей умеренной и субтропической Евразии, в Африке, Австралии, Тасмании, Америке. Черешня (Prunus avium, или Cerasus avium), напротив, широко распространена не только в культуре, но и дико в Южной Европе, на Балканском полуострове, в Малой Азии, Иране, на Кавказе, на юге европейской части СССР. Миндаль (Prunus amygdalus, или Amygdalus communis) обитает в диком состоянии по горным склонам Копетдага и Тянь-Шаня, в Иране, Курдистане, Малой Азии, на Балканском полуострове, а в культуре - во всех сухих субтропических областях Старого Света, с XIX в. и в Новом Свете. В Средней и Западной Азии его разводили за 4000 лет до н. э. Разводят большей частью сладко-ядерные сорта, используемые в кондитерской промышленности и для получения жирного миндального масла, применяемого преимущественно в медицине и парфюмерии. Дикий миндаль чаще имеет горькие ядра (семена), получаемое из них масло используют в мыловарении.

Абрикос (Prunus armeniaca, или Armeniaca vulgaris) происходит из Северного Китая и Средней Азии. К Китаю приурочены и все 6 дикорастущих видов персиков. Широко распространенный в культуре один из них - персик обыкновенный (Prunus persica, или Persica vulgaris), к которому относятся персики и нектарины, является древнейшей культурой Китая. Эта культура проникла из Китая около 400 лет назад в Среднюю Азию и Иран и отсюда распространилась в другие страны.

Кроме перечисленных выращивают и многие другие виды этих родов, а также широко используют плоды дикорастущих видов. В Сибири и на Урале используют в пищу (как начинку для пирогов и тортов) смолотые в муку плоды черемухи (Prunus padus, или Padus avium). Съедобны плоды и других видов черемухи.

Древесина сливовых идет на разнообразные поделки, на токарные изделия, музыкальные инструменты, курительные трубки и мундштуки, используется в мебельном производстве. Розовато-коричневая древесина черемухи поздней (Primus serotina, или Padus serotina) считается в США второй по значению среди лиственных пород (после ореха черного) для мебельного производства и отделочных работ, изготовления футляров для приборов и инструментов. Почти все сливовые (кроме черемухи) на стволах отделяют камедь, находящую некоторое применение в приготовлении красок, клея и в кондитерской промышленности. Плоды черемух, листья лавровишни используют в медицине. Все сливовые - прекрасные раннецветущие декоративные растения. Знаменитые японские декоративные вишни являются предметом поклонения местного населения. Цветение их отмечается в Японии как народный праздник. В Китае цветок сливы - эмблема зимы. Пять его лепестков символизируют удачу, благоденствие, долголетие, радость, мир.

В семействе около 20 родов и более 430 видов древесных растений, распространенных в тропической, реже в субтропической зоне. Наиболее полно семейство представлено в Южной и Центральной Америке и Вест-Индии. Из крупных родов только род ациоа (Acioa) является преимущественно палеотропическим с 30 видами в Африке и 3 в Южной Америке и только паринари (Parinari, около 60 видов) отличается широким пантропическим распространением.

Хризобалановые составляют важную часть разных типов низинных и низкогорных дождевых тропических лесов, особенно характерны они для влажных лесов Амазонки, где принадлежат к числу наиболее часто встречающихся деревьев. В невысоких лесах на неглубоких почвах склонов и гребней гор хризобалановые являются иногда единственными крупными деревьями, и их круглые кроны возвышаются на 4-5 м над сомкнутым пологом леса. Некоторые из них в Африке поднимаются в горы до 3000 м над уровнем моря и на высоте 2500 м и более образуют чистые насаждения. Хризобалановые нередки в литоральных и приречных, периодически затапливаемых лесах. В условиях затопления они иногда образуют придаточные корни в нижней части стволов, функционирующие как пневматофоры. Некоторые хризобалановые, как небольшой амфиатлантический род хризобаланус (Ghrysobalanus, рис. 93), строго приурочены к литоральным древесным и кустарниковым зарослям по песчаным берегам. В глубь континентов он проникает только по заболоченным понижениям местности и берегам рек. Часто встречаются хризобалановые и в сухих редколесьях, в саванне, где являются характерной чертой ландшафта, на больших пространствах.

Рис. 93. Хризобаланус икако (Chrysobalanus icaco): 1 - ветвь с цветками и незрелым плодом; 2 - плоды; 3 - продольный разрез цветка; 4 - продольный разрез плода

Хризобалановые, обитающие в дождевых лесах, часто являются очень крупными деревьями, достигающими в высоту 40-60 м (виды паринари) и развивающими досковидные корни у основания стволов. В несомкнутых лесных сообществах это обычно меньшего размера деревья или кустарники, а в травянистых сообществах хризобалановые нередко представлены полукустарниками с ползучими подземными побегами. Характерным примером полукустарниковой жизненной формы является широко распространенный в Африке паринари капский (Parinari capensis), растущий в саванне в условиях частых пожаров.

У хризобалановых простые цельные очередные листья; у основания пластинки листа или на черешках иногда присутствуют желёзки. В основании листьев южноамериканского кустарника хиртеллы мирмекофилъной (Hirtella myrmecophila) находятся 2 пузыревидных вздутия, в которых живут муравьи, защищающие растения от нападения вредных насекомых. Цветки белые, зеленоватые, розовые или голубые, иногда с фиолетовым оттенком, очень мелкие или среднего размера, в пазушных дихазиях, или собраны в пазушные или верхушечные метельчатые, кистевидные, колосовидные, щитковидные соцветия. Обычно цветки обоеполые (кроме родов парастемон - Parastemon, лейкостомион - Leucostomion), почти актиноморфные или зигоморфные, с выраженной цветочной трубкой, от чашевидной до трубчатой формы, к краю которой прикрепляются тычинки в числе от двух до многих, по 5 лепестков и чашелистиков. У некоторых ликаний (Licania) лепестки отсутствуют. Гинецей псевдомономерный, из 2-3 плодолистиков, 2 плодолистика абортивны, только у рода паринари иногда развиты все 3 плодолистика; завязь одногнездная, с двумя прямыми базальными семязачатками. Столбик латеральный или почти базальный. У некоторых родов (хризобаланус, ликания) завязь прикрепляется почти у основания цветочной трубки, у остальных родов она прикреплена латерально на разном расстоянии от дна до зева цветочной трубки, трубка при этом на противоположной от завязи стороне у некоторых родов с односторонним выпячиванием. Тычинки прикреплены в зеве трубки, они большей частью неравной длины, расположены в 1 или несколько кругов или более крупные из них со стороны завязи, где образуют иногда причудливые срастания, как, например, в виде длинного язычка, закрученного улиткообразно в почкосложении у рода ациоя (рис. 94), а на противоположной стороне завязи тычинки часто превращены в стаминодии. Плод - костянка с мясистым или сухим мезокарпием разной толщины.

Рис. 94. Продольные разрезы цветков хризобалановых, демонстрирующие положение гинецея и формы андроцея: 1 - паринари высокий (Parinari excelsa); 2 - хиртелла трехтычинковая (Hirtella triandra); 3 - ациоа гвианская (Acioa guianensis)

Цветки хризобалановых приспособлены к опылению длиннохоботковыми насекомыми. Возможными опылителями являются перепончатокрылые и чешуекрылые, а также колибри.

Главными агентами распространения плодов являются крупные птицы и рукокрылые. Поедают плоды хризобалановых и некоторые млекопитающие, как, например, дикие кабаны, слоны. Легкие суховатые смолистые плоды приморских и приречных видов паринари распространяются водой. У некоторых из них, как у паринари островного (Parinari insularis), в одном из гнезд завязи содержится волосистое семя, а в другом - только волоски, что сильно уменьшает удельную массу плода. Плоды хризобалануса икако (Chrysobalanus icaco, см. рис. 93) могут плавать в море месяцами, не теряя всхожести. Не исключено, что плоды этого амфиатлантического растения могут пересекать и океан.

Плоды и семена многих хризобалановых употребляют в пищу. Они не отличаются высокими вкусовыми качествами, но вполне пригодны для варений, цукатов, сушки. Сливовидные плоды икако разной величины и разных оттенков - от золотистого до черного и красного - широко используют в Венесуэле, Колумбии для консервирования. Ведется даже некоторая селекция этого вида, выращиваемого в культуре в тропических странах и местами натурализовавшегося. Население Южной Африки высоко ценит плоды видов паринари и особенно сливового дерева мобола (Parinari curatellifolia). Это красивое вечнозеленое дерево редколесий и открытых пространств дает очень обильный урожай желто-красных, величиной со сливу плодов с приятным ароматом и вкусом, потребляемых как фрукты, как приправа к еде, для варки пива и заготавливаемых впрок в высушенном виде. Плоды некоторых паринари очень крупные, величиной с апельсин. Съедобны также плоды л иканий и некоторых других родов. Из семян некоторых хризобалановых получают ценные масла. Многие хризобалановые дают хорошую древесину, устойчивую против термитов и идущую на лучшие сорта мебели. Из многих видов получают дубильные вещества, черную краску, а также кремневую кислоту, употребляемую в гончарном производстве.

Неурадовые - растения пустынь. Их однолетние побеги распростерты на песчаной или глинистой почве, из пазух войлочно опушенных листьев приподнимаются одиночные цветки. Семейство объединяет 10 видов, относящихся к 3 родам, из которых род неурада (Neurada) включает всего 1 вид - неураду лежачую (N. procumbens), населяющую пустынные области Северной Африки, Аравийского полуострова, Сирии, Ирака, Северного Ирана, Афганистана, Пакистана и Индии, а 2 других рода - гриелум (Grielum, 6 видов) и неурадопсис (Neuradopsis, 3 вида) имеют более узкое распространение в песчаных и соленых пустынях Южной и Юго-Западной Африки.

Листья неурадовых перистые, перистонадрезанные или лопастные, с маленькими прилистниками или без них (неурадопсис). Цветки одиночные в пазухах листьев, некрупные, обоеполые, актиноморфные. Чашелистиков и лепестков по 5, сросшихся в цветочную трубку (гипантий). Тычинок 10. Гинецей из 10, реже из 5 плодолистиков, более или менее высоко сросшихся между собой и с гипантием, который при плодах становится сухим. Семязачатков в каждом гнезде 1-2. Часть гнезд завязи и соответствующие столбики остаются недоразвитыми, и плод содержит только 6-8 семян.

Судя по строению цветков, неурадовые - энтомофильные растения. В верхней части гипантия у них имеется нектароносный диск, доступ к пыльце и нектару затруднен вертикальным расположением лепестков (у неурады) и паутинистым опушением зева гипантия. В образовании плода у всех неурадовых участвует гипантий. У неурады его основание сильно увеличивается, становится плоским и широким, и одновременно происходит сильное одревеснение его базальной части и многочисленных крупных и мелких шипов на его верхней поверхности (рис. 95). Благодаря такому строению плод после отделения его от ножки ложится на землю плоской стороной, а частички глины и песка, набивающиеся между шипами, сверху закрепляют его в этом положении. Прорастание семян происходит внутри плода, корешки выходят через отверстие, оставленное цветоножкой в дне гипантия. Обычно только 2, реже 3-4 растения, выросшие из одного плода, достигают зрелости, и гипантий сохраняется на их корневых шейках в виде жесткого воротничка в течение всей их жизни. Гипантий, таким образом, осуществляет закрепление плода в почве и защиту проростка на первых этапах развития от высыхания.

Рис. 95, Неурада лежачая (Neurada procumbens): 1 - общий вид растения с цветками и плодами; 2 - цветок в разрезе; 3 - плод, состоящий из заключенных в шиповатый гипантий орешков; 4 - прорастание семян (корешок пробивает плоскую сторону гипантия)

Семена неурады созревают в апреле - мае, затем сохраняются в покоящемся состоянии в течение длительного засушливого периода. Они сохраняют способность к прорастанию более 10 лет. Эта особенность семян имеет большое значение в условиях, где осадки выпадают редко и подходящего момента для прорастания приходится ждать иногда несколько лет. В этих условиях не менее важна и другая особенность семян - неодновременность их прорастания. Случается, что семена одного плода прорастают с интервалом в год и более. Распространению плодов неурады и неурадопсиса способствуют овцы и верблюды, к шерсти которых они прикрепляются благодаря шипам. У рода гриелум плоды разносятся ветром, чему способствуют чашелистики, сильно разрастающиеся и образующие перепончатый пятилопастный воротник вокруг плода. Большого хозяйственного значения неурадовые не имеют. Листья их служат кормом для овец и верблюдов.