Порядок ивовые (Salicales) (А. К. Скворцов)

Семейство ивовые (Salicaceae)

Семейство ивовых включает около 400 видов, входящих в состав трех родов: тополь (Populus, 25-30 видов), ива (Salix, 350-370 видов) и чозения (Chosenia, 1 вид). Подавляющее большинство видов семейства ивовых принадлежит умеренному климату. В тропики проникли лишь единичные виды ив и тополей; значительно больше видов (только ив) проникло в Арктику и в высокогорья. Только 2 вида ив заходят в умеренную зону южного полушария (один в Африке и другой в Южной Америке). В остальном семейство приурочено к северному полушарию. Наиболее богата видами ив и тополей Азия, за ней идет Северная Америка; в Европе видов меньше, а в Африке совсем мало.

Все ивовые светолюбивы и влаголюбивы, хотя и в разной степени. Тополя - всегда деревья. Среди ив есть как высокоствольные деревья, так и кустарники и мелкие кустарнички. Однако даже самые карликовые арктические и альпийские виды все же не стали травами.

Ивовым свойственны цельные листья, обычно с прилистниками, расположенные очередно (у некоторых ив бывают листья попарно сближенные). Все ивовые двудомны и имеют однополые цветки; обоеполые экземпляры встречаются только как аномалия. Соцветия, обычно называемые сережками, представляют собой колос или же кисть с очень укороченными цветоножками и мягкой, часто поникающей осью (рис. 38, 39); у мужских экземпляров после цветения, а у женских после созревания и рассеивания семян сережки целиком опадают. Цветки сидят в пазухах прицветных чешуи (прицветников), цельных у ив и чозении и обычно бахромчато-надрезанных у тополей. У ив и чозении цветки сидячие, у тополей - на цветоножках, к которым прирастает основание прицветной чешуи. Цветки ив лишены околоцветника; вместо него 1-3 маленькие медовые желёзки (нектарника). У тополей нектарников нет, но есть бокальчатый околоцветник. У чозении нет ни нектарников, ни околоцветника. Тычинок в цветке у ив 1-12 (у большинства видов - 2), у чозении - 3-6, у тополей - от 6 до 40. У тополей и чозении пыльца сухая и разносится ветром; у ив пыльца липкая и опыление осуществляется насекомыми. Гинецей у ив и чозении из 2, у тополей из 2-4 плодолистиков, при созревании становится сухой коробочкой, растрескивающейся по срединной линии плодолистиков. Семена мелкие (длиной 1-2 мм), имеют очень тонкую полупрозрачную оболочку и заключают в себе прямой зародыш из двух плоско прилегающих друг к другу семядолей, крохотной почечки между ними и подсемядольного колена (гипокотиля). Все части зародыша содержат хлоропласты, но почти никаких запасов питательных веществ нет. Семена снабжены хохолком из тонких волосков и легко разносятся ветром на значительные расстояния.

Рис. 38. Тополь реснитчатый (Populus ciliata): 1 - побег; 2 - часть женской сережки

Рис. 39. Ивовые. Тополь черный (Populus nigra): 1 - мужское соцветие; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок. Осина обыкновенная (P. tremula): 4 - продольный разрез завязи. Ива розмаринолистная (Salix rosmarinoifolia): 5 - мужские сережки. Ива белая (S. alba): 6 - мужской цветок; 7 - женский цветок. Ива козья (S. carpea): 8 - продольный разрез завязи. Ива пятитычинковая (S. pentanda): 9 - семя

Попадая на влажный грунт, семена прорастают очень быстро - обычно в первые же сутки, а в теплую погоду иногда в течение немногих часов (на холоде прорастание может задержаться). Зародыш быстро набухает и выходит из оболочки семени. На кончике гипокотиля образуется венчик тонких волосков, которые притягивают кончик гипокотиля к земле и ставят зародыш вертикально; после этого быстро начинает расти корешок, а семядоли расходятся, открывая почечку. Развитие проростка обычно также идет быстро, и за первый год жизни сеянцы многих ив и тополей могут достигнуть в высоту 30-60 см и даже 1 м. У арктических ив рост резко замедлен и годовалые сеянцы могут быть высотой в несколько миллиметров.

Обладая таким преимуществом, как быстрота прорастания, семена ив, тополей и чозении вместе с тем имеют и существенный недостаток: они, как правило, сохраняют всхожесть не долее 3-4 недель; только на холоде всхожесть может сохраняться дольше.

Относительно самым примитивным родом ивовых считается тополь. Среди тополей легко различается 7 очень естественных групп, которым разными авторами по-разному придается систематический ранг подродов или секций. Мы рассмотрим эти группы раздельно.

Осины - это наиболее широко распространенная группа, состоящая из 5 видов: трех в Евразии и двух в Северной Америке. Осины отличаются тем, что их почки и листья не выделяют смолы, пластинки листьев широкие и по краям обычно волнисто-зубчатые, а черешки длинные, отчего листья осин трепещут уже при легком дуновении ветра (откуда и латинское название Tremula - дрожащая). Прицветные чешуи осин обычно черные, бахромчато рассеченные и густо опушенные длинными волосками. Гинецей из 2 плодолистиков, коробочка маленькая, узкая и гладкая.

Все осины - лесные деревья, образующие чистые или же смешанные с другими породами древостой. Осины быстро заселяют площади, обезлесенные в результате рубок или других причин, но они сравнительно недолговечны (очень редко достигают столетнего возраста) и постепенно вытесняются теневыносливыми и более долговечными породами. В отличие от большинства других тополей, свежих речных наносов осины обычно не заселяют и потому распространены преимущественно во внепойменных условиях.

Осины дают обильную поросль от корней, которые обычно располагаются неглубоко. Если срубить старую осину, то развитие поросли вокруг ее пня пойдет особенно интенсивно. Благодаря этому часто целые группы или рощи осин представляют собой один клон, что обычно легко заметить, особенно весной. Осины весьма разнообразны по цвету коры ствола, характеру ветвления, опушению и окраске молодых листьев, размерам и зубчатости зрелых листьев, по срокам весеннего распускания почек. Все деревья, принадлежащие одному клону, похожи друг на друга, но заметно отличны от деревьев другого клона.

Самую большую область распространения среди всех тополей (и одну из самых больших среди всех вообще древесных пород) имеет осина обыкновенная, или евросибирская (Populus tremula), растущая почти по всей Европе (кроме тундровой и пустынной зон и полосы присредиземноморской растительности), а также на Кавказе, в Малой Азии, на Тянь-Шане, по всей неарктической Сибири, на нашем Дальнем Востоке, в Японии и в горах Китая вплоть до самой южной провинции - Юньнань. Две североамериканские осины имеют довольно широкий ареал. Наоборот, 2 очень близких вида чисто азиатских осин имеют весьма ограниченные площади распространения. Одна - в горах центральной части Китая, а другая - в Восточных Гималаях.

Белые тополя близкородственны осинам. Как и осины, они лишены смолы и имеют маленькую узкую двустворчатую коробочку; как у осин, сережка у них густо опушена. Наиболее характерные особенности белых тополей, не имеющие аналогий в других группах,- пальчатолопастная форма листьев порослевых побегов и плотное снежно-белое опушение нижней стороны этих листьев (рис. 40). В естественном состоянии белые тополя всегда приурочены к речным поймам.

Рис. 40. Тополь белый (Populus alba): 1 - укороченный побег с мелкими цельными листьями; 2 - удлиненный побег с пальчатолопастными листьями

Белых тополей только два вида. Один - тополь белый (P. alba) - распространен в средней и южной полосе всей Европы, на Кавказе и в Малой Азии, в Южной Сибири (до Алтая и Томской области). Кроме того, очень широко культивируется в парках и на улицах почти по всему свету. В частности, белый тополь очень распространен в культуре по всей Средней Азии, где его одичалые и возобновляющиеся корневой порослью рощицы иногда принимают за исконно дикорастущие. Другой вид белого тополя (P. tomentosa) - в Китае. В природе и в культуре нередко встречаются гибриды белого тополя с осиной.

Туранги - группа, приспособившаяся к существованию в условиях жаркого и засушливого климата. Три вида: тополь сизолистный (Р. pruinosa) - в Средней Азии и Западном Китае; тополь евфратский (P. euphratica) с широким ареалом, протянувшимся от Монголии и Западного Китая через Среднюю Азию и Ближний Восток до Марокко, с отдельными местообитаниями в Южном Закавказье и Южной Испании; тополь падуболистный (P. ilicifolia) - в Восточной тропической Африке.

Туранговые тополя - небольшие деревья, издали напоминающие осину, но с еще более рыхлой кроной, образующие светлые редкостойные рощи вдоль рек или по низинам с неглубоким уровнем грунтовых, несильно засоленных вод. В отличие от всех остальных тополей, ствол у них нарастает не моноподиально, а симподиально, как у ив. Листья плотные, сизые, с изолатеральным анатомическим строением (т. е. с палисадной паренхимой не только на верхней, но и на нижней стороне). У тополя евфратского листья порослевых побегов резко отличаются по форме от листьев побегов в старой части кроны (первые узкие и длинные, вторые - округлые, крупнозубчатые); иногда значительное различие имеется даже между листьями одного побега. В отличие от других тополей околоцветник у туранг к созреванию коробочек опадает.

Черные, или дельтоидные, тополя имеют характерные дельтовидные листья на длинных черешках, колеблющиеся на ветру, как у осин. Молодые листья выделяют душистую смолу. Приурочены к приречным, пойменным местообитаниям. Евросибирский черный тополь, или осокорь (P. nigra), распространен в средней и южной полосе всей Европы (заходя везде несколько севернее белого тополя), на Кавказе и в Малой Азии, в Северном Казахстане и южной полосе Сибири до Енисея. Среднеазиатский черный тополь, или тополь афганский (P. afghanica), обычен по рекам нижнего горного пояса Средней Азии и Афганистана. У обоих видов имеются формы с узкой колонновидной (пирамидальной) кроной, которые широко разводятся в южных районах нашей страны и за рубежом. Два или три вида черных тополей есть в Северной Америке; из них один, обладающий наиболее широким и дальше заходящим на север ареалом,- тополь делътоидный (P. deltoides) - очень широко разводится в Западной Европе и в средних и особенно в южных районах СССР. В Восточной Азии в естественном состоянии черные тополя отсутствуют.

Бальзамические тополя названы так потому, что их листья и почки особенно богаты душистой смолой, употреблявшейся ранее в медицинских целях. От прочих тополей отличаются наличием настоящих укороченных побегов (брахибластов), на которых развивается всего 2- 5 листьев в год и листовые рубцы расположены вплотную один к другому, а также круглым в поперечном сечении черешком листа (у прочих тополей черешок сплюснутый с боков). Коробочки обычно 3-4-створчатые, снаружи неровно-бугристые. Бальзамические тополя распространены в восточной половине Азии и в Северной Америке и отсутствуют в Европе, Африке и Западной Азии. В СССР пять видов: тополь таласский (P. talassica) - в горных районах Средней Азии (кроме Туркмении); тополь лавролистный (P. laurifolia) - на Алтае и в Саянах; тополь душистый (P. suaveolens) - в Восточной Сибири от Прибайкалья до Чукотского автономного округа и Камчатки; очень близкий к душистому тополь корейский (P. koreana) - в Приамурье и Приморье; тополь Максимовича (P. maximowiczii) - на Сахалине и отчасти в Приморье. Душистый тополь и несколько реже лавролистный разводят и в европейской части СССР. Два или три вида бальзамических тополей есть в Китае; из них один - тополь Симона (P. simonii) - довольно широко разводят в СССР. Из двух североамериканских видов один - тополь бальзамический (P. balsamifera) - давно интродуцирован в Европу, изредка встречается и у нас.

Мексиканские тополя - наименее известная группа. Приурочены к северной нагорной части Мексики и прилегающим районам США. По морфологическим признакам представляют собой как бы нечто среднее между осинами и черными тополями, но отличаются малыми размерами всех органов. Один или два вида.

Левкоидные тополя, по-видимому, наиболее архаичная, реликтовая группа, обладающая разорванным ареалом из двух сравнительно небольших фрагментов: в юго-восточной при-атлантической полосе США (тополь разнолистный - P. heterophylla) и в Южном Китае и Гималаях (3 вида). Эта группа занимает среднее положение между такими крайними ветвями рода, как осины и бальзамические тополя. Всем ее видам свойственны особенно толстые побеги и крупные размеры листьев, почек и сережек. Однако деревья обычно небольшие (кроме гималайского тополя реснитчатого - P. ciliata).

Благодаря быстроте роста и неприхотливости основные группы тополей имеют большое значение для человека, прежде всего как источник дешевой древесины, а затем как декоративные и мелиоративные породы. Тополя являются одним из основных и самых благодарных объектов современной селекции древесных пород, направленной в основном на ускорение прироста древесины. В последние десятилетия особенно широко распространены различные сорта (клоны) тополя дельтоидного, а также разнообразные гибриды между черными и бальзамическими тополями. Последние, в частности, распространились в защитных и декоративных посадках почти по всей Сибири. Ведутся также успешные работы по получению высокопродуктивных форм осины путем скрещивания европейской осины с американскими.

Второй род ивовых - чозения (Chosenia). Он монотипный, состоит из одного вида - чозении арбутолистной (С. arbutifolia). Это своеобразное очень светолюбивое дерево распространено по галечниковым отложениям рек Восточной Сибири и Дальнего Востока, Чукотки. Сахалина, Северной Японии и Северо-Восточного Китая. Чозения селится только на свежем галечниковом наносе, очень быстро развивает глубоко идущий вертикальный корень; первые два - четыре года растет в виде кустика, но затем дает прямой быстро растущий ствол. Чозениевые рощи совершенно не дают возобновления внутри себя и по мере старения распадаются или вытесняются другими породами. В районах вечной мерзлоты чозения - показатель наличия глубокого талого грунта. Размножается только семенами; все попытки размножить ее каким-либо способом вегетативно успеха не имели.

Третий и самый большой род ивовых - ива (Salix). Ивы встречаются во всех географических зонах - от тундровой до пустынной. В тундре и лесотундре, в субальпийских и альпийских поясах гор ивы играют существенную (а местами и доминирующую) роль в сложении устойчивых (коренных) растительных сообществ. В лесной зоне ивы большей частью являются породами временными, быстро заселяющими свежие речные наносы, места вырубок или пожаров в лесах, запущенные культурные земли, а также всевозможные рытвины, канавы, карьеры и так далее, но при естественном ходе событий скоро вытесняемые более долговечными и высокорослыми породами коренных сообществ. В степной зоне ивы приурочены только к низинам, поймам рек и к песчаным массивам, а в пустынной - только к поймам.

Иву принято подразделять на три подрода: ива (Salix), ветрикс (Vetrix) и хаметия (Chamaetia).

Большинство представителей подрода ива - деревья. Листья всегда равномерно пильчатые, острые, плоские, с невдавленными жилками и не подвернутыми краями, прицветные чешуи сережек неокрашенные, тычинок часто более 2, нити их опушенные. Подрод обнимает около 30 видов, которые распределяются примерно по 7 секциям. Ива белая, или ветла (S. alba),- средней величины или даже крупное дерево с беловато-серебристыми листьями, обычно по долинам рек средней и южной полосы европейской части СССР, Средней Азии, Казахстана и юга Западной Сибири; очень часто разводится, особенно в сельской местности (а в Средней Азии по арыкам). Имеются и декоративные плакучие формы. Ива ломкая (S. fragilis) родом из Малой Азии, но широко распространившаяся почти по всей Европе благодаря чрезвычайной легкости укоренения обломков ветвей. Ива трехтычинковая (S. triandra) - крупный кустарник вдоль рек и по сырым местам, обычный по всей Европе и по югу Сибири. Ива джунгарская (S. songarica) - высокий куст или ширококронное деревце, распространенное по равнинному течению рек Средней Азии. Ива вавилонская (S. babylonica) родом из Северного Китая; на Кавказе, в Крыму, на Украине широко культивируются ее плакучие формы (название "вавилонская" объясняется тем, что в Европу она попала через Ближний Восток). Ива пяти-тычинковая (S. pentandra) обычна по сырым и заболоченным лесам лесной зоны. Это небольшое дерево с очень изящной глянцевитой листвой, цветет позже всех ив, а семена созревают в конце лета, и сухие сережки висят на дереве всю зиму.

Все остальные ивы (более 300 видов) распределяются между подродами ветрикс и хаметия.

К подроду ветрикс относят более высокорослые виды - кустарники или деревья умеренной лесной зоны, влажных местообитаний аридных зон и отчасти субальп и лесотундры. Кроме более высокого роста, видам этой группы свойственно заметное различие между почками, заключающими зачатки вегетативных или генеративных побегов; также обычно раннее цветение и коррелированное с ранним цветением строение генеративного побега: отсутствие или слабое развитие на нем листьев и темная окраска прицветных чешуи.

Козья ива (S. caprea) - лесное дерево, обычное в Европе и значительной части Сибири. Ива пепельная (P. cinerea) - крупный кустарник в Европе, Западной Сибири и в Казахстане, характерна для сырых мест с малопроточными, значительно минерализованными грунтовыми водами. Красная верба, или шелюга (S. acutifolia),- высокий кустарник песчаных массивов европейской части СССР и Западного Казахстана; очень часто разводится.

Подрод хаметия обнимает главным образом альпийские и тундровые виды - низкорослые и стелющиеся кустарнички. У них обычно сережка завершает удлиненный и облиственный побег, в связи с этим цветение происходит относительно поздно, а семена успевают созреть только к концу вегетационного периода. Очевидно, представители этого подрода произошли от подрода ветрикс благодаря упрощению вегетативной сферы. Ива серо-голубая (S. glauca) самый распространенный и массовый вид лесотундры и южных (кустарниковых) тундр. Ива сетчатая (S. reticulata) - циркумполярный арктоальпийский вид с очень характерными овальными листьями, белыми снизу и с резко вдавленной сеточкой жилок сверху. Ивы травяная (S. herbacea) и полярная (S. polaris) - резко редуцированные кустарнички со стволиками, спрятанными в почву или мох и только выставляющимися наружу листочками и сережками. На гольцах Сибири встречается интересная ива барбарисолистная (S. berberifolia) с гребенчато зубчатыми мелкими листьями.

Значение и использование ив весьма многообразно. Ивы используют при мелиоративных работах для укрепления берегов водоемов и закрепления песков. Побеги ив - хороший корм для коров, коз, лосей и оленей. Ивы - важные ранние медоносы. Кора многих видов идет на изготовление высококачественных дубителей; из коры и листьев получают и ряд других химических веществ, в том числе салицин, само название которого произошло от слова Salix. Из прута ив изготовляют плетеную мебель. Во многих южных безлесных районах ивы - важный источник дешевой местной древесины. Наконец, ряд видов и форм разводят в декоративных целях.