Морфология фагов

Применение современных электронных микроскопов, а также усовершенствование методов приготовления препаратов для электронной микроскопии позволили более детально изучить тонкую структуру фагов. Оказалось, что она весьма разнообразна и у многих фагов более сложна, чем структура вирусов растений и ряда вирусов человека и животных.

Разные фаги отличаются друг от друга не только по форме, величине и сложности своей организации, но и по химическому составу. Оказалось, что фаги, лизирующие микроорганизмы различных групп, могут быть вполне идентичными по своей морфологии. В то же время фаги, активные против одной и той же культуры, могут резко различаться по своей структуре. Так, например, среди фагов, способных лизировать разные штаммы кишечной палочки, выявлены все известные морфологические типы фагов.

Частицы (или вирионы) большинства известных фагов имеют форму сперматозоида. Они состоят из головки (или капсида) и отростка. Наряду с этим есть фаги, которые состоят из одной головки, без отростка, и фаги, имеющие форму палочки (палочковидные или нитевидные фаги).

По форме частиц фаги делятся на шесть основных морфологических типов (групп): палочковидные или нитевидные фаги; фаги, состоящие из одной головки, без отростка; фаги, состоящие из головки, на которой имеется несколько небольших выступов; фаги, состоящие из головки и весьма короткого отростка; фаги, имеющие головку и длинный отросток, чехол которого не может сокращаться; фаги, имеющие головку и длинный отросток, чехол которого может сокращаться.

На рисунке 204 показано схематическое изображение частиц всех шести типов фагов. Размеры фагов принято обозначать в миллимикрометрах (1 миллимикрометр - миллионная часть миллиметра) или в ангстремах (10 А = 1 миллимикрометр).

Фаги первого морфологического типа - палочковидные или нитевидные - выявлены у кишечной, синегнойной, чудесной палочек и других бактерий. Средние размеры их: длина - от 7000 до 8500 А, ширина - от 50 до 80 А (рис. 205). Эти фаги отличаются от всех остальных не только большой специфичностью, но и рядом других важных свойств (о чем будет сказано дальше).

Рис. 204. Морфологические типы фагов

Фаги второго морфологического типа. Частица их состоит из одной головки гексагональной (шестигранной) формы на плоскости. Частицы очень мелкие, средний размер их 230 - 300 А в диаметре (рис. 206).

У фагов третьего морфологического типа форма и размеры головки такие же, как у фагов второго типа, но у их головок имеются обычно несколько очень коротких выступов (рис. 207). Возможно, эти выступы являются аналогами отростков.

Рис. 205. Палочковидные, или нитевидные, фаги. Увел X 400 000

Фаги второго и третьего морфологических типов отличаются постоянством формы и размеров, независимо от того, против каких микроорганизмов они активны. Эти фаги относятся к мелким формам.

Фаги четвертого морфологического типа. Частица состоит из головки, размеры которой варьируют от 400 до 640 А в диаметре, и очень короткого отростка (рис. 208). Длина и ширина отростка от 70 до 200 А.

Рис. 206. Фаги второго морфологического типа, частица состоит из одной головки. Увел. X 600 000

Фаги пятого морфологического типа наиболее широко распространены. Головка у частиц гексагональной формы различных размеров - от 500 до 4250 А в диаметре. Размеры отростка: длина - от 1700 до 5000 А, ширина - от 70 до 120 А (рис. 209). Чехол отростка не способен сокращаться.

Таблица 56. Ожог плодовых деревьев: 1 - больное дерево груши; 2 - разрез больного побега, на коре - выделение эксудата

Фаги шестого морфологического типа также широко распространены. Головка частицы разоличной формы и размеров - от 600 до 1500 А в диаметре, гексагональная. Размеры отростка: длина от 800 до 2890 А, ширина - от 140 до 370 А. Важной особенностью фагов этой группы является то, что чехол, окружающий отросток, способен сокращаться, в результате чего становится видимым внутренний стержень отростка (рис. 210).

Таблица 57. Бактериальное увядание (вилт) кукурузы: 1, 2 - соцветия; 3, 5 - листья; 4 - початок

Головки всех фагов состоят из внутреннего содержимого - нуклеиновой кислоты - и окружены белковой оболочкой. Отросток фагов весьма сложен. Он обычно состоит из следующих структур: наружного чехла (или оболочки), внутреннего стержня с канальцем, базальной пластинки, оканчивающейся выступами (типа шипов) и нитевидными структурами. Чехол отростка состоит из субъединиц белковой природы, собранных в спираль. В результате этого он приобретает вид гофрированной трубки. В верхней части отростка многих фагов имеется образование, которое называется воротничком. На рисунке 211 схематически изображена тонкая структура фаговой частицы.

Рис. 207. Фаги третьего морфологического типа, от головки отходят небольшие выступы. Увел X 400 000

Рис. 208. Фаг четвертого морфологического типа. Частица состоит из головки и короткого отростка Увел. Х 500 000