Строение клеток спорообразующих анаэробных бактерий

Все анаэробы, образующие споры, имеют довольно крупные палочковидные клетки с закругленными, заостренными, а иногда как бы обрубленными концами. Величина их варьирует в среднем от 2 - 3 до 7 - 8 мкм в длину и 0,4 - 1 мкм в толщину. Среди спорообразующих анаэробов встречаются и гиганты (рис. 39, 40), вегетативные клетки которых достигают 15 - 30 мкм в длину и 1,5 - 2,5 мкм в толщину. Такие крупные анаэробы часто встречаются в различных природных субстратах, но выделить и вырастить их в лаборатории чрезвычайно трудно. Одну из таких бактерий удалось получить в чистой культуре сотрудникам кафедры биологии почв Московского университета. Эта культура явилась превосходным объектом для цитологических наблюдений, т. е. изучения тонкого строения клеток в процессе их роста, деления и спорообразования.

Другие, еще более крупные двуспоровые анаэробы, обитающие в кишечнике головастиков, до сих пор не удалось получить в лабораторных условиях ни в виде чистых, ни в накопительных культурах.

Вегетативные клетки у большинства видов анаэробов прямые, у меньшей части изогнутые в виде запятой или даже свернутые в калачики - тороиды (рис. 41). У одних видов клетки располагаются поодиночно, у других соединены в цепочки. Подвижные спорообразующие анаэробы обладают многочисленными перитрихиально (по всей клетке) расположенными жгутиками. Но имеются и неподвижные виды, лишенные жгутиков.

Рис. 37. Колонии CL. sporopenitum. На темном фоне среды они имеют вид белых платочков с изрезанными краями и муаровой поверхностью. Увел. X 4

Капсулы вокруг клеток (рис. 42) имеются у некоторых патогенных (болезнетворных) и сапрофитных анаэробов. Вещество капсул состоит из выделяемых клетками специфических полисахаридов. Размер капсул часто в 2 - 3 раза превышает диаметр вегетативных клеток.

Рис. 38. Край колонии CI. sporopenitum под микроскопом. Видны скопления клеток в виде 'штабелей'. Палочковидные клетки расположены радиально: длинной осью они направлены к центру колонии. Увел. X 300

Клеточные стенки. У анаэробных спороносных бактерий состав и строение клеточной стенки в основном такие же, как и у других грамположительных бактерий. При изучении под электронным микроскопом сверхтонких срезов клеток видно, что клеточные стенки представляют собой самый внешний слой клетки, состоящий из гранулярного и фибриллярного материала (рис. 43).

Рис. 39. Живые клетки CI. sporopenitum. Видно образование хроматпновых тяжей и проспор. XT - хроматиновые тяжи, П - проспоры. Увел. X 2000

Рис. 40. Созревание спор у CI. sporopenitum. Форма спор цилиндрическая. Увел. X 3200

По толщине клеточные стенки варьируют у разных видов от 200 - 300 А до 300 - 400 А. Чаще всего у спорообразующих анаэробов они однослойные, но встречаются виды, у которых стенки разделены на несколько чередующихся светлых (прозрачных) и темных (электронно-плотных) слоев. Самый верхний слой стенки у некоторых плектридиальных форм имеет упорядоченную кристаллоподобную структуру и состоит из очень мелких субъединиц, расположенных в "шахматном порядке" (рис. 44).

Рис. 41. Вегетативные клетки в виде вибрионов торопдов и спирилл у Desulfotomaculum sp (сульфатредуцирующая бактерия). Увел. X 2100

Рис. 42. Капсулы вокруг клеток Clostridium. Увел. Х 2200

Мембранные системы клеток анаэробов имеют строение, аналогичное описанному в главе "Строение и химический состав бактериальной клетки". У анаэробов, как и у аэробов, мезосомы (разрастания мембраны внутрь клетки) связаны с ДНК, участвуя, очевидно, в делении нуклеоида (аналога ядра). При спорообразовании мезосомы участвуют в образовании септы (поперечная перегородка) (табл. 32 и 33).

Ядро. Анаэробы, как и другие бактерии лишены настоящего ядра, окруженного мембраной и обладающего набором хромосом, ядрышком и ядерным соком. Вместо этого имеется аналог ядра - нуклеоид. Часто нуклеоид называют просто ДНК-содержащей плазмой (рис. 43).

Цитоплазма анаэробов имеет состав и строение, аналогичное цитоплазме аэробов В цитоплазме некоторых анаэробов содержатся включения запасного питательного вещества гранулезы - крахмалоподобного полисахарида. При окраске йодом в растворе Люготя гранулеза приобретает синеватую или буро-коричневую окраску. На ультратонких срезах это вещество можно увидеть в форме светлых шаровидных включений (рис. 45). Липидные тельца (капли поли-^-оксимасляной кислоты) в цитоплазме облигатных анаэробов встречаются редко.