Порядок циклантовые (Cyclanthales) (Н. Н. Имханицкая) [1982 - - Жизнь растений. Том 6. Цветковые растения]

Семейство циклантовых объединяет 11 родов и более 180 видов, распространенных в Центральной и тропической Южной Америке и в Вест-Индии. Больше всего циклантовых в Колумбии, особенно в ее западной части, где встречаются 10 родов и треть всех видов. Представители этого семейства - обитатели низинных и горных тропических лесов. Они произрастают от уровня моря до абсолютной высоты около 3000 м над уровнем моря. Сферадепия (Sphaeradenia, рис. 249) и псевдолюдовия (Pseudoludovia) - типично высокогорные роды. Однако большинство циклантовых встречается ниже 1000 м над уровнем моря. Они предпочитают сырые и тенистые местообитания, обычны до берегам рек, в заболоченных лесах. Многие виды дикранопигиума (Dicranopygium) селятся вдоль берега или даже в каменистых или песчаных руслах ручьев и речушек, часто образуя крупные, густые колонии. Иногда циклантовые (например, дикранопигиум крупнолистный - D. grandifolium и сферадения амазонская - Sphaeradenia amazonica) растут в брызгах и водяной пыли водопадов и речных быстрин. Некоторые виды (например, людовия цельнолистная - Ludovia integrifolia) - обитатели мангровых болот. Гораздо реже циклантовые растут на сухих и открытых местах - на пастбищах, в зарослях кустарников.

Семейство естественно подразделяется на два довольно обособленных подсемейства: карлюдовиковых (Carludovicoideae) с 10 родами и циклантовых (Cyclanthoideae) с единственным монотипным родом циклантус (Cyclanthus). Отличия их довольно велики и касаются не только признаков соцветия, цветков и листа, но также анатомического строения вегетативных органов, семян, пыльцевых зерен, эмбриологии. Обе группы, очевидно, рано дивергировали от общего предка.

Представители циклантовых - пальмовидные многолетние травы с коротким стеблем, или "бесстебельные" с подземным корневищем, или иногда кустарниковидные растения, часто лианы с длинными (иногда до 20-30 м), тонкими, разветвленными стеблями, лазающие при помощи придаточных корней, подобно аронниковым, иногда со свисающими с ветвей веревковидными воздушными корнями, достигающими земли (торакокарпус - Thoracocarpus, эводиантус - Evodianthus). Многие лазающие растения (например, виды людовии - Ludovia) нередко растут на земле, образуя длинные ползучие стебли, снабженные многочисленными придаточными корнями. Эпифиты среди циклантовых сравнительно редки, но некоторые типично наземные растения могут произрастать как эпифиты. По внешнему облику многие циклантовые, особенно карлюдовика (Carludovica, табл. 58, рис. 248), напоминают маленькие вееролистные пальмы, обычные в подлеске дождевого леса, другие же скорее похожи на аронниковые. Подобно пальмам, многие циклантовые образуют плотные группы или колонии. Корневище у циклантуса часто ветвится. Оно может быть частично надземным, распростертым по земле или вертикально ориентированным, иногда достигая в высоту почти 1,5 м (Дж. Вилдер, 1981). Такие растения напоминают миниатюрные деревца.

Рис. 248. Циклантовые. Карлюдовика пальчатая (Garludovica palmata): 1 - общий вид; 2 - соцветие; 3 - схема расположения мужских и женских цветков в соцветии, в группах из одного женского цветка, окруженного четырьмя мужскими цветками; 4 - мужской цветок; 5 - женский цветок, видны стаминодии; 6 - молодой плод, вид сверху; 7 - продольный разрез завязи; 8 - семя; 9 - раскрывающееся соплодие; 10 - проросток, семядоля включена в семя. Эводиантус веревконосный (Evodianthus funifer): 11 - бутон мужского цветка в продольном разрезе; 12 - открытый мужской цветок; 13 - женский цветок, один сегмент околоцветника удален. Дикранопигиум карликовый (Dicranopygium pygmaeum): 14 - мужской цветок, вид сбоку; 15 - мужской цветок, вид сверху; 16 - тычинка

Таблица 58. Пальмы и циклантовые: 1 - кокосовая пальма (Cocos nucifera), Шри-Ланка; 2 - кокосовая пальма, копра, Эуа, острова Тонга; 3 - кокосовая пальма, Сейшельские острова; 4 - кокосовая пальма Уполу, Западное Самоа; 5 - карлюдовика (Carludovica sp.), Ботанический сад, Лаэ, Новая Гвинея

Стебли растений покрыты листовыми рубцами и остатками листовых влагалищ. Во всех частях растений имеются кристаллы оксалата кальция. Слизистые каналы обычно присутствуют в корнях, стеблях и черешках. У всех карлюдовиковых во многих частях растений имеются клетки с танином, а у циклантуса в корне, влагалищах листьев, черешках и крупных жилках - воздушные каналы. Характерно наличие в корнях так называемых "сложных пучков", сходных с таковыми пандановых и аронниковых. По анатомии вегетативных органов подсемейство циклантовых напоминает пандановые, подсемейство же карлюдовиковых - пальмы и аронниковые. Первичный ко-рень рано замещается придаточными, отходящими от нижних узлов стебля.

Листья спиральные, двурядные или спирально-двурядные (циклантус), обычно собранные на вершине стебля. Они расчленены на пластинку и черешок, нижняя часть которого расширена во влагалище, частично охватывающее стебель. Листовая пластинка обычно складчатая, 2-лопастная или 2-раздельная, реже веерная (карлюдовика), как у веерных пальм, или цельная (людовия, псевдолюдовия), с 1 или 3 крупными жилками. Величина пластинки колеблется от немногим более 10 см (у перуанской асплундии остроконечной - Asplundia acuminata) до почти 1,5 м (у колумбийской сферадении Куатрекасаса - Sphaeradenia cuatrecasana). У лиан торакокарпуса и эводиантуса наблюдается гетерофиллия (разнолистность) - сравнительно крупные 2-лопастные и более мелкие цельные листья; последние ограничены молодыми, обычно стерильными ветвями. Развитие веерных листьев карлюдовики пальчатой (Carludovica palmata) сходно с таковым у пальм. У циклантуса, в отличие от карлюдовики, расщепление пластинки на сегменты происходит после развертывания листа.

Цветки мелкие, сильно редуцированные, однополые, собранные в простые пазушные, реже верхушечные (циклантус, карлюдовика, эводиантус) густые початки, которые в молодости окружены двумя или несколькими (до 11) опадающими зелеными или лепестковиднымд (белыми, желтыми, оранжевыми, красными, пурпурными, фиолетово-коричневыми) кроющими листьями (покрывалами). Мужские и женские цветки сидят в одном соцветии в спирально расположенных группах из 1 женского цветка, окруженного 4 мужскими цветками (подсемейство карлюдовиковых) или в чередующихся мужских и женских мутовках (иногда частично спиралях - циклантус). Мужские цветки обычно с чашевидным околоцветником, по краю с 4-30 крошечными лопастями в 1 или 2 рядах, иногда расположенными лишь на одной стороне в асимметричных цветках, или околоцветник отсутствует и тогда мужские цветки слившиеся (циклантус) или замещен ложным околоцветником из видоизмененных краевых тычинок (у представителей подрода глисонантус - Gleasonanthns - рода дикранопигиум). Тычинок от 4 до 150, нити у основания сросшиеся и часто вздутые, пыльники 4-гнездные, вскрывающиеся продольными щелями. Женские цветки свободные (эводиантус, шулыпезиофитум - Schultesiophytum) или же частично или полностью сросшиеся друг с другом, обычно с рудиментарным околоцветником из 4 крошечных свободных или сросшихся сегментов и с 4 стаминодиями, супротивными и частично приросшими к ним, снабженными иногда рудиментарными пыльниками; стаминодии часто удлиненные (до 10 см) и извилисто нитевидные, белые, кремовые, желтоватые или ярко-желтые и оранжево-красные. Гинецей паракарпный из 4 плодолистиков, завязь свободная или чаще погруженная в мясистую ось соцветия, 1-гнездная, с многочисленными анатропными семязачатками на 4 париетальных или апикальных (субапикальных) плацентах или на 1 апикальной плаценте (сферадения, псевдолюдовия), с 4 рыльцами, сидячими или на коротком общем столбике, или на свободных столбиках.

Виды циклантовых - протогиничные растения. При раскрывании кроющих листьев выделяется большое количество тепла и испускается сильный приятный аромат. В первые два дня цветения рыльца женских цветков восприимчивы. Длинные шелковистые стаминодии образуют блестящую, причудливо переплетающуюся массу, окутывающую початок. На третий день женские цветки отцветают, стаминодии становятся коричневыми и засыхают, исчезает аромат, который, очевидно, испускают стаминодии, пыльники мужских цветков вскрываются, осыпая беловатой пыльцой початок. Опыление цветков циклантовых производят жуки-долгоносики, которых, очевидно, привлекает запах, ощутимый на расстоянии. Они используют завязи цветков как место для яйцекладки и развития личинок. Цветки одного из видов асплундии в Эквадоре, очевидно, опыляются пчелами.

Ягодообразные плоды, свободные или сросшиеся, образуют сочное соплодие. Многочисленные мелкие семена содержат обильный эндосперм, богатый маслом и белками, редко крахмалом, и маленький прямой зародыш, в котором имеются кристаллы оксалата кальция в виде рафид. Семена людовии цельнолистной с крупным ариллоидом.

При созревании плодов цветонос изгибается вниз. У карлюдовики наружная тускло-желтовато-зеленая или коричневато-зеленая поверхность соплодия с довольно сильно одревесневшими остатками околоцветника, столбиков и рылец на плодах при созревании высыхает и отщепляется, как корка, увлекая за собой мясисто-сочную внутренность. Последняя расщепляется на два слоя, которые отделяются от оси соцветия и друг от друга и, заворачиваясь, обнажают оранжево-красную или алую мякоть с погруженными в нее семенами. Имеются указания о распространении семян некоторых циклантовых птицами (карлюдовика пальчатая), а также муравьями. Виды циклантовых, произрастающие у воды или в заболоченных лесах, вероятно, являются гидрохорами, как, например, большинство видов дикранопигиума, торакокарпус и многие асплундии. Семена всех этих растений, а также карлюдовики, эводиантуса и циклантуса мелкие и легкие, имеют довольно хорошую плавучесть. Слизистый покров, окружающий семена многих циклантовых, предохраняет их от разрушения водой.

Наиболее известный представитель подсемейства карлюдовиковых - род карлюдовика с 3 видами. Это похожие на пальмы бесстебельные или короткостебельные растения с крупными веерными листьями на длинных черешках. Карлюдовика образует длинные цилиндрические початки с 3-4 плотно скученными под соцветием кроющими листьями. Она имеет 1-поровые пыльцевые зерна, неизвестные у других представителей семейства. Карлюдовика пальчатая (рис. 248), самый широко распространенный и часто культивируемый вид этого рода, встречается в диком состоянии в сырых лесах от Юго-Восточной Мексики до Центральной Боливии. Он обычен на низких склонах Анд (до 1500 м) и в прилегающей низменности.

Род асплундия, самый крупный род семейства (82 вида), имеет и самый обширный ареал, почти полностью совпадающий с ареалом семейства.

Близки к асплундии монотипные роды торакокарпус и эводиантус, отличающиеся мужскими цветками с сильно вогнутым цветоложем. Род торакокарпус выделяется многочисленными кроющими листьями, которые постепенно уменьшаются в размере к основанию цветоножки, твердыми и блестящими плодами, а также 2-поровыми пыльцевыми зернами. Единственный вид - торакокарпус двурассеченный (Thoracocarpus bissectus, рис. 249) - лиана, обитающая в сырых лесах, вблизи рек и ручьев, в тропической Южной Америке, а также в Тринидаде и Юго-Восточной Панаме.

Род дикранопигиум (с 48 видами, рис. 248, 14) имеет немногочисленные кроющие листья, мелкие и сравнительно малоцветковые соцветия.

Виды сферадении (их известно 38, рис. 249, 9-13) - наземные или эпифитные растения, встречающиеся преимущественно в горных лесах от Северо-Западной Коста-Рики до Юго-Восточного Перу.

Заслуживает также упоминания небольшой род стелестилис (Stelestylis) с необычными веретеновидными семенами на длинной ножке и с заметным червеобразным придатком (рис. 249).

Рис. 249. Циклантовые. Торакокарпус двура ссеченный (Thoracocar- pus bissectus): 1 - участок молодой стерильной ветви с цельными листьями, видны придаточные корни; 2 - соплодие с нижними кроющими листьями; 3 - мужской цветок, часть цветка продольно рассечена; 4 - плод; 5 - семя. Людовия Бирхорста (Ludovia bierhorstii): 6 - общий вид цветущего растения; 7 - фрагмент соцветия, видны рубцы от опавших кроющих листьев, мужские цветки и стаминодии женских цветков; 8 - часть мужского цветка, видны тычинки, расположенные по краю цветка, луковицеобразно расширенные основания тычиночных нитей, а также сегменты околоцветника. Сферадения мечевидная (Sphaeradenia ensiformis): 9 - мужской цветок; 10 - тычинка. Сферадения чирикийская (S. chiriquensii): 11 - столбик и рыльца; 12 - семя. Сферадения узколистная (S. angustifolia): 13 - продольный разрез завязи. Стелестилис суринамский (Stelestylis surinamensis): 14 - семя

Циклантус (рис. 250), наиболее подвинутый и специализированный род семейства, замечателен уникальным строением соцветия. Из-за сильного слияния частей цветков в мутовках отдельные цветки не различимы. Мужские цветки состоят из многочисленных тычинок. Каждая мужская мутовка имеет обычно 2 ряда тычинок, нити которых в основании срослись. Женские мутовки составлены 2 рядами плодолистиков, рыльца свободные и заметны снаружи, а завязи сливаются, образуя общую круговую полость с многочисленными париетальными плацентами и семязачатками. Зрелые гнезда содержат большое количество семян, погруженных в слизь. По периферии каждого ряда плодолистиков расположена стаминодиальная пластинка из слившихся стаминодиев, на загнутом крае которой находятся рудиментарные пыльники, и сильно редуцированный околоцветник, свободная часть которого заметна как короткая тонкая кайма. Соплодие по внешнему виду напоминает винт. Оно свисает вниз на изогнутом цветоносе. При созревании плодов женские мутовки отделяются от оси соплодия и друг от друга. Мутовка разрывается на две половины, образуя полые диски, каждый из которых на одной поверхности несет многочисленные мелкие семена. Эти диски или целые мутовки соскальзывают с оси соплодия, начиная с верхушки, и падают на землю. Их посещают мелкие черные муравьи, которые, возможно, распространяют семена.

Рис. 250. Циклантус двураздельный (Cyclanthus bipartitus): 1 - общий вид цветущего растения; 2 - соцветие в мужской фазе цветения; кроющие листья, отделенные от цветоноса, расположены в последовательности их прикрепления к цветоносу; 3 - молодое соплодие, а - женская спираль; 4 - верхняя часть того же соплодия (вид сверху); 5 - продольный разрез соцветия во время женской фазы цветения, показывающий чередование мужских и женских мутовок; 6 - деталь женской мутовки во время женской фазы цветения, рыльца в двух рядах между пластинками слившихся стаминодиев; 7 - продольный разрез соцветия во время мужской фазы цветения; 8 - зрелое соплодие, б - женская мутовка; 9 - продольный разрез соллодия; 10 - семя

Циклантус двураздельный (Cyclanthns bipartitus) - наземное бесстебельное травянистое растение, реже эпифит, с крупными листьями на длинных черешках. Он произрастает главным образом в сырых и даже заболоченных лесах в Центральной Америке, на Малых Антильских островах, в Тринидаде и тропической Южной Америке.

Наиболее важный в хозяйственном отношении представитель циклантовых - карлюдовика пальчатая. Молодые листья, расщепленные на узкие полоски и отбеленные, издавна используют для плетения так называемых панамских шляп, которые, несмотря на их название, изготовляют главным образом в Эквадоре, где растение специально культивируют. Листья - прекрасный кроющий материал, который служит более 25 лет. Для этой же цели используют листья ряда других циклантовых. Некоторые виды этого семейства культивируют как орнаментальные растения в тропических садах.