Порядок пальмы (Arecales) (Н. Н. Имханицкая)

Семейство арековые, или пальмы (Авесасеае, или palmae)

Пальмы - одно из крупнейших семейств цветковых растений - насчитывает около 210 родов и 2780 видов (Г. Мур, 1973), а по некоторым данным - до 240 родов и около 3400 видов. Пальмы широко распространены главным образом в тропических и субтропических странах всего земного шара, но особенно богато представлены в Юго-Восточной Азии и в тропической Южной Америке; во внетропических областях встречаются лишь немногие виды (карта 13). Дальше всех на север (почти до 44° с. ш.) заходит хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), распространенный в Средиземноморье от Южной Португалии до Мальты, а также в Северной Африке. На острове Крит растет финиковая пальма Теофраста (Phoenix theophrasti). В аридных районах Афганистана встречается наноропс Ритчи, или пальма мазари (Nannorrhops ritchiana), ареал которой простирается далее в Пакистан, Юго-Восточный Иран и Южную Аравию. Трахикарпус Форчуна (Trachycarpus fortunei) достигает 35° с. ш. в Корее и Японии. Эта одна из самых холодостойких пальм известна в культуре в Шотландии. Другой вид рода - трахикарпус такилъский (Т. takil) произрастает в Западных Гималаях на высоте почти 2400 м над уровнем моря, где снег покрывает землю с ноября по апрель. Род ливистона (Livistona) заходит в Южную Японию и в Восточную Австралию (до 37° ю. ш.). Самая северная из американских пальм, произрастающая на юго-востоке США,- сабаль малый (Sabal minor) - встречается в штате Северная Каролина, а на Тихоокеанском побережье в оазисах пустынь Южной Калифорнии и Западной Аризоны растет вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera). Граница распространения семейства в южном полушарии проходит через острова Хуан-Фернандес - остров Робинзон-Крузо (хуания южная - Juania australis) и прибрежные районы Центрального Чили, Юго-Восточную Африку, а также Новую Зеландию и остров Чатем.

Карта 13. Ареалы некоторых родов семейства пальм

Пальмы - характерные компоненты многих тропических экосистем. Они встречаются в разнообразных местообитаниях - от морских побережий и мангровых зарослей до склонов высокогорий, от болот и заболоченных лесов до саванн и оазисов жарких пустынь, в низинных и горных дождевых лесах и даже в листопадных лесах тепло-умеренных областей. Однако именно в тропическом климате пальмы находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Большинство пальм предпочитает влажные и тенистые местообитания - вдоль рек и ручьев, у выходов подземных вод, в низинах, периодически затопляемых после обильных дождей или заливаемых водами приливов, в болотах, где они часто образуют обширные, почти чистые заросли. Большинство пальм произрастает на влажных и жарких низменностях, а в горах обычно на небольших или средних высотах, - однако некоторые поднимаются высоко в горы. К числу последних принадлежит род цероксилон, или восковая пальма (Ceroxylon), который встречается в Андах Южной Америки в поясе туманов. Так, цероксилон киндьоский (С. quindiuense) найден в Колумбии на высоте почти 3000 м, а цероксилон полезный (С. utile) поднимается на высоту 4100 м над уровнем моря на вулкане Чилес, встречаясь вблизи границы вечного снега. Некоторые пальмы, например кокосовая пальма (Cocos nucifera) или виды тринакса (Thrinax) и псевдофеникса (Pseudophoenix) в Карибской области,- постоянные обитатели морских побережий. Они устойчивы к ураганным ветрам, соленым морским брызгам, затоплению морской водой, по крайней мере в течение короткого периода времени. Пальмы часто растут в болотистых прибрежных лесах и на болотах, по внутреннему краю мангровых зарослей, в эстуариях и на низких, заливаемых приливами берегах рек.

Виды вашингтонии (Washingtonia), финиковая пальма (Phoenix dactylifera) и некоторые другие пальмы - превосходные индикаторы почвенной влаги в аридных, крайне засушливых районах, так как встречаются лишь в тех местах, где имеется источник воды - родник, ручей или же неглубоко залегающий водоносный слой. Финиковая пальма великолепно растет в оазисах Сахары и Ливийской пустыни, в Алжире, Аравии и Южном Иране. Сильная жара, крайняя сухость воздуха, отсутствие осадков и даже знойные ветры, обычные в пустынях,- идеальные условия для культивирования финиковой пальмы. При этом она не является ксерофитом, так как приурочена исключительно к оазисам. Арабская поговорка гласит: "Царица оазиса купает свои ноги в воде, а прекрасную голову в огне солнца". Финиковая пальма способна переносить и относительно низкие температуры. Она растет в районах, где абсолютные минимумы температуры почти ежегодно - 9... -10 °С, а в отдельные годы в некоторых оазисах Сахары даже -12... -14 °С. Финиковая пальма чувствует себя почти одинаково хорошо и на сыпучих песках Сахары и Аравийской пустыни, и на крайне тяжелых глинах Иракского междуречья, и на каменистых почвах Южного Ирана. Особенно поразительна ее выносливость к засоленности почвы. Она растет иногда на солончаках, где почва летом сплошь покрывается белым выцветом соли.

Пальмы являются главными компонентами пальмовых саванн в тропической Африке (например, пальма делеб, или борассус эфиопский - Borassus aethiopum и виды гифены - Hyphaene) и в тропической Америке (виды сабаля - Sabal, коперниции - Copernicia и др.)" Палящий зной и ветры настолько сильно иссушают почву, что лишь немногие растения способны выживать. Пальмы же переносят и длительное затопление, и долгий сухой сезон без видимых повреждений. Пальмы, обитающие в саваннах, а также в сухих сосновых лесах (например, сереноа ползучая - Serenoa repens), удивительно устойчивы к пожарам благодаря отсутствию камбия. Неопадающие основания листьев в нижней части стебля у карнаубы (Copernicia prunifera) образуют слой, защищающий растения от повреждения огнем, а также могут функционировать как водозапасающая ткань. У ряда пальм, например у борассуса, проросток зарывается в землю благодаря сильному удлинению семядоли.

Пальмам присущ характерный облик, позволяющий почти безошибочно отличить их от всех других растений. Обычно они имеют хорошо развитый, прямой, неветвящийся одревесневший стебель с кроной крупных веерных или перистых листьев на вершине. Существует несколько форм роста пальм. При сохранении единства плана строения внешний облик пальм необычайно разнообразен. Их стебли могут быть наклоненными или лазающими, ползучими и подземными или распростертыми на поверхности земли. Наряду с наиболее распространенными древовидными формами имеются лианы, а также кустарниковидные и так называемые "бесстебельные" пальмы, у которых надземный стебель сильно укорочен или полностью отсутствует и над землей возвышаются только листья (рис. 231). Однако большинство пальм - древовидные растения с высоким стройным колонновидным стволом (точнее, стволовидным одревесневшим стеблем), как виды вашингтонии или корифы (Corypha), поражающие своим величественным обликом и исключительной правильностью пропорций. Их высота может достигать 60 м, как у восковой пальмы цероксилона киндьоского, а диаметр - почти 1 м, как у чилийской винной пальмы (Jubaea chilensis), которую за ее размеры называют также слоновой (табл. 57, 4). Другие низкорослые пальмы с похожими на бамбук или тростник тонкими стеблями и вытянутыми междоузлиями напоминают миниатюрные деревца или кустарники. Карликовые пальмы бывают не более полуметра высотой и толщиной с карандаш (некоторые виды рейнхардтии - Reinhardtia из тропической Америки), а крошечная игуанура пальмочковая (Iguannra palmnncnla) с острова Калимантан и сиагрус карликовый (Syagrus lilliputiana) - истинное сокровище парагвайской флоры - ростом не превышают 10 см, напоминая больше травы; они составляют разительный контраст с величественными "принцами растительного мира", как назвал пальмы Карл Линней.

Необычный для пальм облик имеют египетская дум-палъма, или гифена фивийская (Hyphaene thebaica) и некоторые другие виды индо-африканского рода гифена: стебли их обычно дихотомически ветвятся, придавая растениям характерный вид (табл. 54, 4, рис. 231). Дихотомия известна также и у других представителей семейства, например у южноафриканского юбеопсиса кафрского (Jnbaeopsis caffra), пальмы мазари и нипы кустистой, или мангровой пальмы (Nypa fruticans). В семействе пальм дихотомия, очевидно, вторична. Ветвление ползучих побегов, не связанное с дихотомией, обычно у американской пальмы сереноа (Serenoa). Отдельные случаи ветвления у хризалидокарпуса желтоватого (Chrysalidocarpus lutescens) и некоторых других пальм, вероятно, связаны с повреждением верхушечной почки. У ряда крупных пальм стволы бутылевидно или бочонковидно вздутые. Примером могут служить эндемики Маскаренских островов гиофорба бутылочная (Hyophorbe lagenicaulis, табл. 56, 2), гиофорба горъкостебелъная (Н. amaricanlis) и знаменитая барригона (Colpothrinax wrightii), произрастающая в песчаных саваннах Западной Кубы и острова Хувентуд (табл. 53, 1). Ее ствол в средней части бочонковидно расширен, и при взгляде на него невольно напрашивается сравнение с анакондой, проглотившей свою добычу. У африканской пальмы делеб может быть два или даже три следующих друг за другом расширения ствола в средней части. Причины возникновения подобных расширений ствола и их биологическое значение пока не вполне ясны. Стебель псевдофеникса винного (Psendophoenix vinifera) с острова Гаити имеет форму бутылки, длинное горлышко которой развивается с началом цветения. У сабаля отмечены локализованные сужения стеблей в неблагоприятные для роста пальмы годы, в результате чего его ствол напоминает песочные часы. Своеобразный облик имеют ириартея вздутая (Iriartea ventricosa), сократея обнажённокорневая (Socratea exorrhiza, рис. 242) и некоторые другие пальмы - обитатели болот, затопляемых ни-зин и горных лесов пояса туманов тропической Америки. Стебли этих растений снабжены ходульными корнями высотой до 2,5 м, усеянными колючими шипами - видоизмененными боковыми корнями. На ранних стадиях развития междоузлия стеблей этих пальм быстро удлиняются, образуя Неустойчивую обратноконическую ось, которая поддерживается ходульными корнями. Они образуются из нижних междоузлий стебля и обеспечивают опору растению. После отмирания основания стебля пальма держится на этих корнях, как на ходулях. Многие пальмы имеют форму роста кустарников благодаря образованию многочисленных стеблей из пазушных почек у основания стебля или на подземных боковых побегах - столонах или корневищах. В первом случае возникает компактный пучок стеблей, в последнем - стебли появляются на некотором удалении от растения, образуя заросли (рис. 231).

Рис. 231. Формы роста пальм. Древовидные: 1 - кубинская королевская пальма (Roystonea regia); 2 - корифа зонтоносная (Corypha umbraculifera); 3 - вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera); 4 - барригона (Colpothrinax wrightii); 5 - гифена фивийская, или дум-пальма (Hyphaene thebaica. Кустарниковидные; 6 - хамедорея ланцетовидная (Chamaedorea lanceolata); 7 - хризалидокарпус желтоватый (Chrysalidocarpus lutescens); 8 - ацелорафа Райта (Acoelorraphe wrightii). 'Бесстебельные': 9 - пальметто кустарниковый (Sabal elonia); 10 - салакка Валлиха (Salacca wallichiana); 11 - сереноа ползучая (Serenoa repens). Лазающие лианы: 12 - каламус (Calamus sp.)

Виды американского рода сабаль, ропалостилис вкусный (Rhopalostylis sapida), эндемичный для Новой Зеландии, и некоторые пальмы из подсемейства кокосовых имеют подземный стебель, который вначале растет косо вниз в землю (на глубину до 1 -1,5 м у атталеи веревконосной - Attalea funifera), а затем, внезапно меняя направление, изгибается вверх (принимая форму саксофона), поднимается на поверхность земли и образует у древовидных форм надземный стебель, как у сабаля пальметто (Sabal palmetto), иногда сильно укороченный, как у сабаля малого (рис. 233), иногда сильно искривленный и даже закрученный в спираль, часто S-образный, снизу с корнями, похожими на веревки. Когда в сухие сезоны пожары уничтожают растительность, подземные стебли атталеи и некоторых других пальм остаются неповрежденными и вскоре дают новые листья. У американской масличной пальмы (Elaeis oleifera) старая часть ствола полегает, она распростерта на поверхности земли и покрыта по всей длине придаточными корнями; более молодая восходящая часть приподнимает крону крупных перистых листьев на высоту до 2 м. Так как наиболее старый участок стебля отмирает и сгнивает, пальма почти незаметно отодвигается от того места, где была посажена,- "ходит", говорят местные жители.

Рис. 233. Пальмы. Различные типы прорастания семян: 1 - финиковая пальма (Phoenix dactylifera); 2 - вашингтония нитеносная (Washingtonia filifera), а - язычок (лигула); 3 - подземная часть молодого растения сабаля малого (Sabal minor); 4, 5 - архонтофеникс Каннингема (Archontophoenix cunninghamiana), две стадии развития проростка, б - первичный корень, в - первый придаточный корень, играющий роль главного корня, г - язычок (лигула)

Среди пальм есть лазающие лианы, достигающие вершин деревьев в тропическом дождевом лесу (табл. 56, 1). Их тонкие гибкие стебли с очень длинными (иногда почти до 2 м) междоузлиями и расставленными перистыми листьями часто достигают в длину более 100 м, а у некоторых видов каламуса - до 150-180 м. Они лазают с помощью видоизмененных листьев или иногда соцветий, прочно закрепляясь, как якорем, за окружающие деревья или кустарники, свисая между ними фестонами. Лазающие пальмы встречаются во всех тропических областях. Эта форма роста возникла независимо в различных группах пальм - в Новом и Старом Свете. Ротанговые, или лазающие, пальмы Старого Света, важнейшими из которых являются два крупных рода - каламус и демоноропс (Daemonorops), встречаются в тропических лесах Азии, Австралазии и Африки, но особенно разнообразно представлены в дождевых лесах Юго-Восточной Азии. Виды рода каламус - самые крупные и наиболее специализированные лианы, образующие густые, непроходимые заросли.

Подавляющее большинство лазающих лиан - многостебельные растения, лазающие стебли возникают обычно из подземных корневищ, лишь плектокомия (Plectocomia) имеет одиночные стебли. У каламуса проросток образует розетку листьев, из которых поднимается несколько лазающих стеблей.

Стебли пальм гладкие, с кольцевыми рубцами от опавших листьев, как у кубинской королевской пальмы (Roystonea regia), или покрыты слоем из остатков листовых влагалищ и черешков, иногда колючие, как у американских пальм акрокомии (Acrocomia) и бактриса (Васtris). Тонкие стебли астрокариума обыкновенного (Astrocarynm vulgare) - обитателя сухих лесов в бассейне Амазонки и Риу-Негру, как и других видов этого рода, вооружены мутовками длинных острых шипов. Прямые или изогнутые шипы на стеблях мексиканской криозофилы карликовой (Cryosophila папа), защищающие растение от поедания животными, не что иное, как видоизмененные придаточные корни с заостренными твердыми корневыми чехликами. В нижней части стебля иногда образуются обычные корни. Корневые шипы покрывают также стволы амазонских пальм мауриции колючей (Manritia acnleata) и мауриции вооруженной (М. armata). Расширенное основание стебля, характерное для многих пальм, служит прочным фундаментом для высокой и мощной "колонны". От него отходят многочисленные веревковидные придаточные корни. Первичный корень рано отмирает и замещается придаточными корнями, возникающими на нижних междоузлиях стеблей в течение всей жизни пальмы. Эти корни лишены корневых колосков; иногда у пальм имеется микориза (кокосовая пальма, персиковая пальма - Bactris gasipaes - и др.). Стебли пальм, всегда одревесневающие и многолетние, составлены из корового слоя и многочисленных проводящих пучков ж волокон, рассеянных в основной паренхиме. Волокна жесткие, темно-коричневые или черные, часто содержат кремнезем и очень твердые. Проводящие пучки более скучены к периферии стебля, образуя гораздо более плотную ткань, чем в центральной части. Такое распределение опорных тканей обеспечивает максимальную прочность и придает устойчивость стволу, хотя пальмы из-за отсутствия камбия не образуют настоящей древесины, как наши обычные деревья из двудольных и хвойных. Конструкция пальмы отвечает лучшим образцам инженерно-строительного искусства. Стебель пальмы достигает значительной толщины в результате первичного роста, происходящего непосредственно под верхушечной меристемой, расположенной в центре небольшого чашевидного или блюдцевидного углубления на верхушке стебля. Верхушечная почка пальмы (образно именуемая "пальмовой капустой" или "сердцем пальмы") - кремовая, сочная, курчавая масса из молодых листьев - напоминает по виду капусту. Она глубоко спрятана в кроне и защищена от лесных травоядных животных основаниями листьев, обычно толстыми, грубыми, с острым краем или с шипами. Стебли пальм иногда утолщаются (как, например, у королевской пальмы) благодаря делению растяжению клеток основной паренхимы и волокон, которые окружают сосудистые пучки. Такой рост называют диффузным вторичным ростом или иногда "непрерывным первичным ростом" (Дж. Т. Уотахаус и Ч. Дж. Квинн, 1978).

Листья у пальм очередные, обычно ясно расчлененные на черешок и пластинку. Нижняя часть черешка расширена во влагалище, частично или полностью охватывающее стебель. Черешки обычно длинные, но могут быть очень короткими или даже отсутствовать. Пластинки листьев пальм исключительно разнообразны по своим размерам, форме и рассеченности. Величина их колеблется от нескольких сантиметров (12,5 см у гватемальской хамедореи Тюркгейма - Chamaedorea tuerckheimii) до самых крупных в растительном мире: у рафии королевской (Raphia regalis) их общая длина с черешком составляет свыше 25 м. Знаменитая "пальма тени" - корифа зонтпоносная, или талипошовая пальма (Corypha umbraculifera),- имеет веерные листья длиной до 7-8 м (черешок 2-3 м) и диаметром 5-6 м. Лист ее так велик, что может укрыть от дождя 15-20 человек. Пластинка листа у пальм сложная, складчатая, веерная или перистая, у кариоты (Caryota) - дважды перистая; реже пластинка цельная, не рассеченная на сегменты, пальчатонервная или перистонервная и часто двулопастная на верхушке (рис. 232). Цельные листья американской пальмы маникарии мешконосной (Manicaria saccifera), длиной 9-10 м и шириной 1,5-2 м, зубчатые по краю, под действием ветра неправильно разрываются, как у банана. У веерных листьев рахис (стержень) сильно укорочен. Пластинки обычно рассечены на линейные или ланцетные сегменты на различную глубину, иногда почти до основания. Листья некоторых видов малезийского рода ликуала (Licuala) пальчатые, рассеченные до самого основания на узкоклиновидные сегменты с тупой зазубренной верхушкой, каждый состоит из нескольких складок. У так называемых гребневеерных пальм (например, у видов рода сабаль) рахис продолжен в пластинку и протягивается на некоторое расстояние, иногда почти до самой верхушки, образуя срединный гребень листа и изгибая его пластинку. Он придает крупным листьям большую прочность. Такие листья составляют переход от типичных веерных к перистым. У многих веерных и гребневеерных пальм на верхушке черешка в месте его соединения с пластинкой имеется треугольный вырост, похожий на язычок,- гастула (лат. hastula - короткий конец, дротик, рис. 232). Обычно она присутствует на верхней стороне пластинки, редко на обеих сторонах. Иногда гастула достигает значительных размеров.

Рис. 232. Листья пальм. Веерные: 1-4-сереноа ползучая (Serenoa repens): 1 -общий вид, 2-фрагмент листа (сегменты), 3-прикрепление сегментов, 4 - поперечный разрез индупликатных сегментов; 5,6 - мауриция извилистая (Mauritia flexuosa): 5 - прикрепление сегментов, б - поперечный разрез редупликатных сегментов; 7 - хелиокарпус Уле (Chelyocarpus ulei); 10 - коперниция жесткая (Copernicia rigida), пластинка листа с язычковидным выростом - гастулой. Гребневеерные: 8, 9 - сабаль пальметто (Sabal palmetto): 8 - общий вид, 9 - фрагмент листа (сегменты). Пальчатонервный: 11 - йоханнестейсмания высоколистная (Johannesteijsmannia altifrons). Перистонервный: 12 - астерогина Мартиуса (Asterogyne martiana). Перистые: 13 - нипа кустистая (Nypa fruticans); 14 - бутия головчатая (Butia capitata), поперечный разрез редупликатных перьев; 15, 16 - финиковая пальма Робелена (Phoenix roebelenii): 15 - верхняя часть пластинки, 16 - поперечный разрез индупликатных перьев; 17 - хамедорея Шиде (Chamaedorea schiedeana); 18, 19 - сократея Салазара (Socratea salazarii): 18 - общий вид, 19 - перо; 20-22 - кариота нежная (Caryota mitis): 20 - дважды перистый лист, 21 - перышко, 22 - перистый ювенильный лист с бокового побега; 23 - цератолобус ложно-одноцветный (Ceratolobus pseudoconcolor), рахис листа продолжен в плетевидный усик (cirrus)

Рис. 234. Пальмы. Подсемейство корифовых (Соrуphoideae). Йоханнестейсмания высоколистная (Johannesteijsmannia altifrons): 1 - общий вид; 2 - фрагмент основания пластинки листа; 3 - соцветие; 4 - обоеполый цветок. Йоханнестейсмания перакская (J. реrakensis): 5 - плод. Йоханнестейсмания величественная (J. magnifica): 6 - плод. Фолидокарпус Дипенхорста (Pholidocarpus diepenhorstii): 7 - плод; 8 - поперечный разрез плода; 9 - семя

Присутствие срединного гребня, или мощной средней жилки пластинки - характерная особенность листа пальм. Сегменты веерных листьев и перья перистых листьев - с заметной средней жилкой или с несколькими жилками и имеют многочисленные и более тонкие жилки, обычно параллельные средней, но иногда лучеобразно расходящиеся от основания или от средней жилки и заканчивающиеся вдоль края или на зубчатой верхушке перьев.

Пальмы делятся на две большие группы в зависимости от характера прикрепления сегментов и перьев к рахису (рис. 232). У одних пальм сегменты и перья на поперечном сечении V-образные (имеющие форму желоба), т. е. индупликатные, или сложенные вверх с заметной жилкой внизу в точке прикрепления к рахису; пластинка заканчивается непарным верхушечным сегментом или пером. У других пальм сегменты и перья на поперечном сечении Д-образные (имеющие форму крыши), т. е. редупликатные, или сложенные вниз с заметной жилкой вверху; пластинка заканчивается парой сегментов или перьев с расположенной иногда между ними нитью, представляющей конец рахиса. И перистые и веерные листья закладываются как цельные, и все части листа развиваются из первоначальной цельной ткани. Листья у пальм кожистые, жесткие. Они покрыты толстым слоем кутикулы, часто с восковым налетом, который у некоторых пальм достигает значительной толщины. Многие пальмы имеют покров из крошечных чешуй или волосков, который может исчезать с возрастом. Листовая пластинка большей частью гладкая, однако у некоторых колючих пальм на рахисе и перьях есть шипы. В строении основания листа пальм также наблюдается большое разнообразие. Многие пальмы имеют длинные закрытые трубчатые влагалища. Они часто не выражены во взрослом состоянии, хотя на ранних стадиях развития образуют закрытые трубки, охватывающие стебель.

Так как у пальм нет специализированной покровной ткани, подобной коре двудольных растений, сохраняющиеся у многих пальм остатки листьев могут выполнять защитную функцию. У видов вашингтонии ствол покрыт "юбкой" из старых, сухих листьев, которая сохраняется в естественных условиях в течение многих лет, образуя прочную колонну у старых растений толщиной до 2,5 м (рис. 231).

Многочисленные цветки пальм собраны обычно в крупные сильно разветвленные бокоцветные соцветия. В большинстве случаев это метелки с колосовидными, сережковидными или мясисто утолщенными и початковидными ветвями. Соцветия, подобно стеблям и листьям пальм, часто достигают значительных размеров. Гигантское верхушечное соцветие "пальмы тени" - корифы зонтоносной - одно из самых крупных в растительном мире, достигает в длину 6-9 м. Женские цветки фителефаса крупноплодного (Phytelephas macrocarpa), мангровой пальмы, масличной пальмы образуют головки. Реже соцветия неразветвленные, колосовидные (как у видов ликуалы - Licnala или геономы - Geonoma). У подавляющего большинства пальм соцветия пазушные; они развиваются среди листьев в кроне, как у кокосовой пальмы или видов сабаля, или ниже кроны, как у королевской пальмы, раскрывающиеся лишь после опадения листа. Необычное расположение соцветия у видов каламуса и близких родов: у них соцветие прирастает к влагалищу вышележащего листа.

Большинство пальм - поликарпики; они образуют в течение многих лет жизни боковые соцветия в восходящей последовательности. Но у сравнительно немногих пальм соцветия появляются на верхушке стебля лишь один раз в жизни после длительного периода вегетативного роста, а после плодоношения растение отмирает. Такие растения называют монокарпиками. Известно всего лишь 16 родов монокарпических пальм, и все они (за исключением рафии факельной - Raphia taedigera) ограничены тропическими и субтропическими областями Старого Света. Любопытно, что монокарпический в целом род метроксилон (Metroxylon) включает один поликарпический вид метроксилон тонгский (М. amicarum), а демоноропс красивоплодный (Daemonorops calicarра) - единственный монокарпический представитель крупнейшего рода ротанговых пальм. Пожалуй, наиболее ярким примером монокарпической пальмы может служить корифа зонтоносная, произрастающая в Южной Индии и на острове Шри-Ланка (табл. 53, 3, 4). Эта величественная пальма несет крону крупных веерных листьев. На 40-70-й год жизни пальма зацветает, образуя гигантское верхушечное метельчатое соцветие из многих тысяч белых цветков; ветви этого огромного "букета" достигают в длину 3-5 м. За многие годы роста в центральной части ствола в огромных количествах накапливаются питательные вещества в форме крахмала, необходимые для единственного в жизни пальмы репродуктивного взрыва. На острове Шри-Ланка многие экземпляры этой пальмы зацветают одновременно.

Сходное групповое цветение наблюдается также у гигантского малайского горного ротанга плектокомии Гриффита (Plectocomia griffithii).

Цветонос пальм несет базальный двукилевой предлист (профилл) и обычно от одного до нескольких кроющих листьев, которые заключают молодое соцветие и при цветении продольно расщепляются или разрываются. Их называют стерильными кроющими листьями, поскольку они не связаны с цветочными осями, в отличие от фертильных, охватывающих ветви соцветия в основании и конечные оси, несущие цветки. Кроющие листья трубчатые или ладьевидные, кожистые, перепончатые, волокнистые или иногда даже деревянистые, гладкие или шерстистые, иногда колючие. Они опадают при раскрытии соцветия или остаются на цветоносе (порой еще долго после образования плодов). Число их варьирует в разных группах пальм.

Цветки пальм мелкие и невзрачные (редкое исключение составляют крупные, длиной 7-10 см, женские цветки фителефаса и сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica, или L. sechellarum). Они обычно сидячие, иногда даже погруженные в мясистую ось соцветия, редко на коротких цветоножках. Цветки иногда обоеполые, но гораздо чаще однополые; в последнем случае мужские и женские цветки сходные или заметно диморфные, как у борассуса и геономы. Растения обычно однодомные, реже двудомные (например, финиковая пальма, виды фителефаса и хамедореи). У однодомных пальм мужские и женские цветки расположены в одном и том же соцветии, но помещаются, как правило, в разных частях оси как у кокосовой пальмы, или собраны в самостоятельные мужские и женские соцветия, иногда в мужские и обоеполые. Цветки пальм актиноморфные, реже слабозигоморфные. Околоцветник в 2 кругах, или редко спиральный, или однорядный и неправильно лопастный, или рудиментарный, а иногда совсем отсутствует (в мужских цветках фителефаса). Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся, перепончатые, белые, желтые, оранжевые или красные. Чашелистики и лепестки у наименее специализированных пальм сходные, однако гораздо чаще чашелистики мельче лепестков. Чашелистиков обычно 3, редко 2 или 3-7 или более (в женских цветках фителефаса); они свободные и черепитчатые или сросшиеся. Лепестки обычно в том же числе, что и чашелистики, свободные или сросшиеся, обычно створчатые в мужских цветках (реже сросшиеся со свободными лопастями) и черепитчатые в женских и обоеполых цветках, иногда с коротко створчатыми верхушками или редко створчатые. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 кругах, редко их 3 (валлихия трехтычинковая - Wallichia triandra, мангровая пальма, арека трехтычинковая - Аrеса triandra) или гораздо больше 6, но при этом обычно их число кратно 3. У некоторых специализированных пальм, например у паландры (Palandra), их от 120 до 950 - наибольшее число тычинок, известное у пальм; развиваются они центробежно. Полиандрия (многотычинковость) в разных группах пальм возникла независимо. Нити тычинок прямые или загнутые на верхушке в бутоне, свободные или разнообразно сросшиеся между собой или приросшие к лепесткам, либо одновременно сросшиеся и приросшие. Пыльники прикрепленные основанием или спинкой, редко двойчатые или с разделенными пыльцевыми гнездами, прямые или редко скрученные; они вскрываются продольными щелями. Пыльцевые зерна чаще всего однобороздные, похожие на пыльцу лилейных, реже с 3-лучевой бороздой, с 2 дистальными бороздами или 1-3-поровые. Пыльца нипы, кольцебороздная и колючая, отличается от пыльцы всех остальных пальм. В женских цветках пальм часто имеются стаминодии - в виде зубцов, шиловидные или снабженные рудиментарными пыльниками, свободные или иногда сросшиеся в купулу или трубку с ло-пастной или зубчатой верхушкой и иногда приросшие к лепесткам. Гинецей у наиболее примитивных пальм апокарпный, из 1-3 (обычно 3) плодолистиков, но у большинства родов он синкарпный, обычно из 3 частично или полностью сросшихся плодолистиков, иногда из 3-7 или 7 -10; иногда гинецей псевдомономерный с 2 редуцированными и 1 фертильным гнездом и 1 семязачатком (как у ареки - Аrеса и многих родственных ей родов). У большинства пальм имеются септальные нектарники, расположенные на перегородках завязи. У одних пальм они маленькие и по своему положению в базальной части завязи рассматриваются как менее специализированные в данном семействе (например, у сабаля, ливистоны - Livistona или корифы). У псевдофеникса септальный нектарник, расположенный в основании плодолистиков, открывается наружу порами супротивно каждому лепестку. У других пальм нектарники с длинными каналами, которые открываются порами на верхней поверхности гинецея (у аренги - Arenga, латании - Latania) или между плодолистиками в основании рылец (у бутии - Butia, птихоспермы Макартура - Ptychosperma mасаrthurii). У трахикарпуса имеется рудиментарное нектарное пятно на обращенных к центру цветка сторонах трех свободных плодолистиков. У хамеропса приземистого (Chamaerops humilis) присутствует рудиментарный нектарник на верхней поверхности чаши, образованной сросшимися, расширенными и утолщенными основаниями тычиночных нитей в мужском цветке. Столбики свободные или сросшиеся, длинные или короткие и утолщенные или незаметные. Рыльца прямые или отогнутые, иногда удлиненные, редко неразличимые, в в виде щели на плодолистике или двугребенчатые. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 1 семязачатку (редко с 1 или 2 дополнительными семязачатками - у нипы). При созревании плода 2 из 3 плодолистиков часто недоразвиваются. Семязачатки анатропные, гемитропные, кампилотропные или ортотропные. Рудиментарный гинецей в мужских цветках иногда отсутствует.

Плодолистики пальм проявляют многие особенности примитивных плодолистиков цветковых растений. Они часто листовковидные, могут быть снабжены ножкой и обычно кондупликатно сложенные, часто с открытыми брюшными швами и ламинальной или субламинальной плацентацией. У трахикарпуса Форчуна трихомы развиваются вдоль и до некоторой степени внутри открытого брюшного шва, как у некоторых примитивных двудольных растений. Рыльца сидячие или почти сидячие. Род нипа отличается от остальных пальм своеобразной асимметричной чашевидной формой плодолистика с воронковидным рыльцевым отверстием, широкая внутренняя поверхность которого развертывается и отгибается при цветении. Комбинация обоеполых цветков и апокарпии найдена только у примитивных родов, входящих в подсемейство корифовых. Апокарпия также свойственна финиковой пальме и нипе. Наряду с архаичными особенностями строения гинецея, присущими некоторым пальмам, у других представителей можно наблюдать и многие признаки высокой специализации.

Пальмы - перекрестноопыляемые растения, обладающие различными приспособлениями, препятствующими самоопылению. Самое надежное из них - двудомность, которая известна у сравнительно немногих пальм. У однодомных пальм наблюдается разновременное созревание мужских и женских цветков в соцветии, вследствие чего растение пребывает то в мужской, то в женской фазе цветения. Эти фазы резко разграничены во времени и, как правило, не перекрываются. Исключение составляют пальмы, у которых в пазухе листа развивается несколько соцветий (как у аренги) и могут быть открыты одновременно мужские и женские цветки в разных узлах стебля, а также кустистые пальмы, у которых возможно несинхронное раскрывание цветков на разных стеблях. Дихогамия проявляется у пальм в форме как протандрии, так и иногда протогинии. Протандрия хорошо выражена у многих пальм (например, кокосовой и саговой). Мужские цветки, распускающиеся первыми в протандричном соцветии, эфемерные. Они обычно раскрываются на рассвете и через несколько часов опадают. Женские цветки остаются восприимчивыми в течение нескольких дней. В триадах мужские цветки открываются последовательно, один за другим (редко два мужских цветка открыты одновременно), и лишь после их опадения, часто через несколько дней или даже недель, раскрываются женские цветки. Распускание цветков, расположенных в вертикальных рядах, идет в базипетальной последовательности: верхний цветок опадает прежде, чем распускается следующий. Подобный способ распускания цветков у пальм обеспечивает растение пыльцой в течение более длительного промежутка времени. Протогиния встречается гораздо реже и известна, например, у нипы, сабаля пальметто и некоторых пальм, опыляемых жуками.

Большинство пальм, по-видимому, опыляется насекомыми. Хотя цветки у пальм мелкие и, несмотря на иногда ярко окрашенные околоцветники, как правило, невзрачные, они собраны в крупные соцветия, которые заметно выделяются на фоне темной зеленой листвы. Цветки многих пальм, например хамедореи душистой (Chamaedorea fragrans) из Перуанских Анд, очень ароматны. Иногда пыльца пальм (как у акрокомии - Acrocomia) имеет характерный запах или ярко окрашена (как у нипы). Пчелы, мухи, журчалки, плодовые мушки, жуки, трипсы, моли, муравьи и другие насекомые посещают цветки ради нектара, пыльцы, сочной цветочной ткани или используют цветок как место для размножения, яйцекладки и развития личинок. В цветках пальм встречаются, как правило, разнообразные насекомые, хотя не все они являются эффективными опылителями. Некоторые пальмы опыляются жуками, которые питаются пыльцой и тканями цветка. Различные виды жуков осуществляют опыление, особенно часто - долгоносики (Curculionidae). Пальмы, опыляемые жуками, как правило, протогиничны и образуют большое количество пыльцы, цветки же их лишены нектара. Долгоносики опыляют цветки двух видов бактриса в Коста-Рике (бактрис большой - Bactris major и бактрис гвинейский - В. guineensis), колючих пальм из подсемейства кокосовых. Как и нипа, они протогиничны, и цветение начинается с раскрывания после полудня женских цветков, которые остаются восприимчивыми 12 ч. Мужские цветки раскрываются на 24 ч позднее женских и издают мускусный запах, привлекая жуков, поедающих их крупные толстые лепестки. Когда мужские цветки раскрываются и теряют пыльцу, жуки, нагруженные этой пыльцой, двигаются к вновь открытым соцветиям с восприимчивыми женскими цветками, опыляя их. Обильной пыльцой мужских цветков питаются также блестянки (Nitidulidae), пчелы, а тканями цветков - плодовые мушки. Около 10% посетителей цветков бактриса - хищные жуки стафилиниды. Механизм опыления бактриса весьма эффективен. Женские цветки не нуждаются в выработке каких-либо особых приспособлений для привлечения опылителей я потому могут концентрировать энергию на своей основной функции - образовании плодов и семян.

Механизм опыления гидриастелы мелкопочатковой (Hydriastele microspadix) из Новой Гвинеи удивительно сходен с только что описанным. Цветки гидриастелы опыляются долгоносиками, которые встречаются почти исключительно в цветках пальм и являются пантропическими по своему распространению (замечательный пример сопряженной эволюции пальм и насекомых). Долгоносики опыляют цветки рапидофиллума ежеиглого (Rhapidophyllum hystrix), низкой кустарниковидной пальмы, которую из-за многочисленных длинных (15-20 см) острых черных игл на листовых влагалищах называют дикобразом. Растет эта пальма на сырых местах и болотах прибрежной равнины США от Южной Флориды до Каролины. Короткие, плотно сжатые соцветия с 5- 7 кроющими листьями буквально погребены в массе игл и темно-коричневых влагалищ и никогда не выдаются даже при созревании плодов. Мужские и в меньшей степени женские цветки издают мускусный запах. Имеются данные об опылении жуками цветков ряда других пальм. Жуки обнаружены в закрытых мужских соцветиях аммандры (Ammandra), а выделение тепла цветками фителефаса - явление, часто связанное с опылением жуками,- наводит на мысль о кантарофилии у этого рода. Молочно- белые цветки йоханнестейсмании высоколистной (Johannesteijsmannia altifrons) на бледно-желтых бархатистых ветвях соцветия, частично скрытого в гумусе и растительных остатках, накапливающихся в основании листьев этой "бесстебельной" пальмы, привлекают своим запахом прокисшего молока и сточных вод много-численных насекомых. В цветках встречаются множество жуков-блестянок (взрослых особей и личинок), стафилинид, а также личинки мух, трипсы, муравьи, термиты, жуки. У цератолобуса (Ceratolobus) - одного из самых замечательных двудомных родов ротанговых пальм во влажных областях Малезии - соцветие заключено внутрь единственного кроющего листа, который вскрывается двумя крошечными боковыми щелями на верхушке. Через них проникают многочисленные насекомые, привлекаемые затхлым запахом цветков. В соцветиях цератолобуса сизоватого (С. glaucescens) - вымирающего вида, единственная небольшая популяция которого встречается на Западной Яве,- обильны жуки, трипсы и муравьи. Последние быстро заселяют соцветия и все растение. Их привлекает нектар. У видов со свисающими соцветиями пыльца в изобилии скапливается вблизи отверстий, через которые насекомые проникают в соцветие или выбираются наружу. Цветки цератолобуса закрыты от более крупных членистоногих посетителей, которые не могут проникнуть через мелкие щели. "Фильтр для опылителей" имеется также у американской пальмы маникарии мешконосной, соцветие которой заключено внутрь мешковидного кроющего листа с крошечными отверстиями между волокнами (рис. 243).

Однако среди пальм немало и ветроопыляемых растений. Классическим примером служит финиковая пальма. В естественных условиях в популяции этого двудомного растения около половины мужских экземпляров. Единственный кроющий лист охватывает все соцветие. Мужские и женские цветки распускаются сразу же после освобождения соцветия из кроющего листа. Женские цветки, очевидно, восприимчивы 1 или 2 дня. В культуре для получения устойчивого урожая финиковую пальму опыляют искусственно, подвязывая срезанные веточки мужского соцветия к верхушке женского. Одного мужского экземпляра достаточно для опыления 100 женских. Искусственное опыление было впервые применено древними ассирийцами и практиковалось по крайней мере 3 или 4 тысячелетия. Этот прием сохранился до наших дней почти в неизменном виде. Пыльца финиковой пальмы, образующаяся в огромных количествах, остается жизнеспособной в течение одного сезона или даже 1-2 лет. То, что пыльца у пальм сохраняет свою жизнеспособность в течение сравнительно большого промежутка времени, было установлено для другой двудомной ветроопыляемой пальмы - хамеропса приземистого. В 1767 г. Йозеф Кёльрёйтер, с именем которого связано учение о поле у растений, отправил пыльцу хамеропса, взятую с мужского экземпляра в ботаническом саду в Карлсруэ, одновременно в Берлин и Петербург. Садовник Эклебен опылил старый экземпляр этой пальмы, доставленный еще при Петре I и находившийся в оранжерее при Летнем дворце. Хотя путешествие заняло несколько недель, пыльца не потеряла своей способности к прорастанию, и растение завязало обильные плоды.

Редукция околоцветника у тринакса (Thrinах), примитивного рода с обоеполыми цветками с апокарпным гинбцеем, несомненно, связана с ветроопылением (рис. 235). Кроющие листья сравнительно тонкие, и соцветие быстро раскрывается. Особенно замечательно быстрое удлинение ветвей соцветия, которые вырастают в длину на 15-20 см за 10 ч, прежде чем открываются пыльники. Цветки протандричны. У тринакса мелкоцветкового (Т. parviflora) пыльники вскрываются рано утром, и обильная сухая порошковидная пыльца покрывает ветви соцветия. Во время мужской фазы цветения губы двугубого рыльца одноплодолистикового гинецея плотно прижаты друг к другу, что уменьшает возможность самоопыления. Рыльца раздвигаются через 24 ч после вскрытия пыльников. Воронковидный канал плодолистика открыт дистально. У тринакса были обнаружены пыльцевые зерна на семязачатке в гнезде, что необычно для цветковых растений. От-крытый канал столбика, очевидно, представляет прямой вход для перенесенной ветром пыльцы. Самоопыление происходит часто и успешно, на что указывает обильное завязывание плодов на изолированных экземплярах.

Рис. 235. Пальмы. Подсемейство корифовых (Соrуphoideae). Хамеропс приземистый (Chamaerops humilis): 1 - женский цветок; 2, 3 - мужской цветок. Xелиокарпус Уле (Chelyocarpus ulei): 4 - цветок; 5 - продольный разрез цветка; 6 - плод. Тринакс лучистый (Thrinax radiata): 7 - цветок. Наноропс Ритчи (Nannorrhops ritchiana): 8 - фрагмент метельчатого соцветия, цветки в симподиальном пучке (завитке); 9 - цветок. Сабаль пальметто (Sabal palmetto): 10 - общий вид; 11 - фрагмент стебля с влагалищами листьев; 12 - часть соцветия; 13 - цветок; 14 - гинецей; 15 - поперечный разрез завязи; 16 - плоды; 17 - семя; 18 - продольный разрез семени

До сих пор у ботаников нет единого мнения в отношении опыления кокосовой пальмы - одной из наиболее изученных пальм. Это растение, очевидно, опыляется как насекомыми, так и ветром. Мелкие мужские цветки открываются первыми около 6 ч утра и уже в полдень опадают. Женские цветки восприимчивы в течение нескольких дней. Женская фаза цветения длится 4-7 дней. Кроме того, цветки кокосовой пальмы посещают и птицы - нектарницы и попугаи, которые питаются пыльцой. У карликовой разновидности этой пальмы на полуострове Малакка мужские и женские цветки раскрываются, как правило, одновременно, и здесь преобладает самоопыление. У бутии гладкопокрывалъной (Butia leiospatha) - обитателя серрадос Бразилии, как и у кокосовой пальмы, опыление ветром сочетается с опылением насекомыми. Цветки ее посещают осы, мухи, а долгоносики и блестянки размножаются в соцветиях. Они используют закрытые соцветия и молодые плоды как место для яйцекладки.

У некоторых пальм известно также самоопыление. Обоеполые цветки корифы высокой (Соrypha elata) самосовместимы. Обильное завязывание плодов с фертильными семенами в результате самоопыления довольно обычно у изолированно культивируемых экземпляров, что имеет особое значение в связи с монокарпией этого вида. У ротанговой пальмы демоноропс Кунстлера (Daemonorops kunstleri) большинство плодов и семян образуется, очевидно, партеногенетически.

Плоды пальм необычайно разнообразны. Величина их колеблется от нескольких миллиметров до полуметра у сейшельской пальмы, плоды которой принадлежат к числу крупнейших в растительном мире. У нипы, фителефаса и масличной пальмы плоды собраны в крупные компактные головки. Плоды обычно 1-семянные, но иногда 2, 3-10-семянные. Они представляют собой сухую или мясистую синкарпную костянку с эндокарпием, приросшим к семени или свободным, реже плоды ягодообразные (примером могут служить финики). В основании плоды часто окружены разрастающимся и отвердевающим околоцветником. У подавляющего большинства пальм плоды нераскрывающиеся. Лишь у нескольких видов при созревании они расщепляются на верхушке (микроцелум - Microcoelum, литокариум - Lytocarуum, сократея Салазара - Socratea salazarii), а у видов астрокариума (Astrocaryum) открываются полностью, обнажая иногда ярко окрашенную мякоть.

Мезокарпий плода сочный, иногда с обильными игловидными кристаллами оксалата кальция, часто маслянистый, сочноволокнистый, волокнистый или сухой. Эндокарпий, заключающий семя, тонкий, хрящеватый или перепончатый, иногда с крышечкой над зародышем (как у клиностигмы - Clinostigma), либо же толстый, роговидный или костяной, тогда часто с 3 или редко более проростковымл порами (как у кокосовой пальмы и других родственных ей родов). Число пор соответствует числу плодолистиков, а их расположение (в середине, ниже или выше середины эндокарпия) - положению микропиле семязачатков. В односемянном плоде функционирует лишь одна из пор, супротивная семязачатку фертильного плодолистика. Эндокарпий иногда снабжен продольными ребрами, а у сейшельской пальмы он глубоко 2-, иногда 3-, 4- и даже 6-лопастный. Семена пальм весьма разнообразны по размерам и форме. Их величина колеблется от всего лишь нескольких миллиметров до самых крупных размеров в растительном мире - 30 или 45 см у сейшельской пальмы. Семенная кожура тонкая, гладкая или мясистая (как у салакки - Salacca), свободная или сросшаяся с эндокарпием. Эндосперм обильный, гомогенный или руминированный, у незрелых семян часто жидкий или желеобразный, затем становится очень твердым, а у некоторых видов пальм является источником растительной "слоновой кости" (фителефас крупноплодный, гифена вздутая - Hyphaene ventricosa и др.). В эндосперме содержится большое количество масла и белка. Зародыш маленький, цилиндрический или конический. У нескольких видов пальм отмечена полиэмбриония.

Семена пальм не имеют периода покоя, зародыш растет непрерывно. Прорастание семян может начаться, когда плоды еще прикреплены к растению. Зародыш не прекращает роста даже во время распространения семян. В малайских деревнях можно часто видеть прорастание кокосовых орехов, подвешенных на столбах хижин. Зародыш получает воду и питательные вещества из эндосперма. Корни проростка, растущие в волокнистом мезокарпии, способны поглощать дождевую воду, просачивающуюся через кожуру. Однако сочный околоплодник (например, у ливистоны) тормозит прорастание семени или препятствует ему. При хранении семена, как правило, быстро теряют всхожесть. Они должны быть посеяны вскоре после сбора. Исключение составляет псевдофеникс, "долгоживущие" семена которого прорастают после двух лет хранения. Эта способность прорастать после долгого сухого периода, вероятно, существенна для выживания в засушливых условиях - на песках и пористом известняке в Карибской области. Семена пальм прорастают под землей, за исключением нипы, у которой семена прорастают на растениях или в плавающих плодах. Семядоля никогда не раскрывается как зеленый фотосинтезирующий орган, так как ее верхушка остается погруженной в эндосперм семени и видоизменяется в сосущий орган - гаусторию. Она растворяет и всасывает питательные вещества эндосперма для обеспечения роста зародыша, пока молодое растение не образует листьев. У многих пальм семядоля при выходе из семени удлиняется в виде семядольной трубки и зарывает проросток в землю на некоторую глубину, что может иметь приспособительное значение для пальм, растущих в саваннах. Углубление семядоли в почву у различных видов пальм происходит на неодинаковую глубину, что в значительной степени определяется условиями обитания. Углубляясь в почву, нижняя часть семядоли разрастается в виде трубчатого влагалища на некотором расстоянии от плода.

У пальм известно три типа прорастания семян (рис. 233). У видов с заметным удлинением семядоли проросток удален от семени и гаустории. У финиковой пальмы, трахикарпуса, корифы нижняя часть семядоли разрастается под землей в виде длинного трубчатого влагалища, и из семядольной щели, образующейся в его верхней части, выходит побег. У сабаля, вашингтонии, юбеи (Jubaea) семядоля в нижней части расширена в виде значительно более короткого трубчатого влагалища, которое в верхней части образует язычок. У архонтофеникса, кокосовой пальмы и некоторых других пальм семядоля удлиняется лишь настолько, чтобы вынести зародыш из эндокарпия. Нижняя часть семядоли сразу же по выходе из семени наружу разрастается в виде раструба, образуя язычок. Из основания семядоли начинает прорастать зародыш, части которого вплотную примыкают к гаустории.

Плоды многих пальм, сочные и ярко окрашенные, распространяются животными. Главные их распространители - птицы, хотя самые разнообразные животные - от грызунов до обезьян - также питаются плодами пальм и распространяют семена. Крупные птицы проглатывают плоды целиком, выбрасывая неповрежденные семена вблизи пальм или чаще перенося их на известное расстояние. Некоторые птицы, в частности голуби, очевидно, сыграли большую роль в распространении ряда пальм. Так, благодаря им, а также, очевидно, океаническим течениям притчардия (Pritchardia) проникла на Гавайские острова. Птицами, очевидно, были занесены семена королевской пальмы гаитянской (Roystonea hispaniolana) на остров Малый Инагуа (Багамские острова), где сравнительно недавно были обнаружены пальмы, произрастающие на дне нескольких крупных карстовых воронок. Список пальм, плодами которых питаются птицы, достаточно велик. Плодами кариоты на Яве питаются хищные млекопитающие - шакалы, малайская пальмовая куница и виверры. Пальмовые циветты, дикие свиньи питаются плодами сахарной пальмы (Arenga pinnata), a чернорукий и карликовый гиббоны поедают в Индонезии зрелые плоды аренги туполистной (A. obtusifolia). Пищей для гиббонов служат также плоды ротанговых пальм - каламуса и демоноропса. Плодами египетской дум-пальмы питаются павианы. В Древнем Египте Тота - бога мудрости, покровителя наук - почитали в виде ибиса или павиана, а так как павианы часто питаются плодами дум-пальмы, она стала священным деревом Тота. Изображения павианов на пальмах встречены на росписях, покрывавших стены древних гробниц. Обезьян привлекают плоды финиковой пальмы Робелена (Phoenix roebelenii) в Лаосе, американских пальм маникарии мешконосной и максимилианы марипа (Maximiliana maripa), а также африканской масличной пальмы.

В распространении плодов некоторых пальм большую роль играют летучие мыши, которые, подобно птицам, могут распространять семена на дальние расстояния. Крупные (диаметром 15-20 см) костянки пальмы делеб, или борассуса эфиопского,- любимая пища африканского слона. Именно ему пальма обязана своим распространением по всей тропической Африке. Слон поедает плоды, а эндокарпии с заключенными в них семенами выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Однако присутствие рода на Мадагаскаре, Новой Гвинее и, возможно, даже в Австралии, где слонов нет, по мнению Гарольда Мура (1973), исключает предположение о сопряженной эволюции слонов и борассуса, а также близкого небольшого рода борассодендрона (Borassodenclron). Африканский слон питается также более мелкими плодами гифены вздутой, растущей в жарких сухих долинах на юге Замбии, и африканской дикой финиковой пальмы отклоненной (Phoenix reclinata). Опавшие на землю плоды пальм поедают тапиры, олени, лани, пекари, козы, крупный рогатый скот. Койоты и серые лисицы питаются плодами вашингтонии нитеносной. В распространении плодов и семян принимают участие также белки и многочисленные грызуны (пака, мыши, крысы). Они часто утаскивают плоды в гнезда или складывают их где-либо в запас, часть семян при этом теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. В Бразилии грызуны зарывают плоды атталеи веревконосной (Attalea funifera) и орбинии Барбосы (Orbignya barbosiana) в подземные норы, где их прорастание стимулируется высокой температурой из-за ежегодных пожаров саванны. Ароматная мякоть плодов и семена с сочной кожурой салакки съедобной (Salacca edulis), почти бесстебельной, очень колючей пальмы на островах Малайского архипелага, привлекают не только грызунов и птиц, но и варанов и черепах. Плоды астрокариума обыкновенного (Astrocaryum vulgare) служат пищей для рыб, рыбы поедают также плоды геономы Шотта (Geonoma schottiana) в Южной Америке.

Несмотря на обильное плодоношение пальм, их плоды и семена часто хищнически уничтожают жуки и другие насекомые, древесные мыши и крысы, свиньи и крабы. Наблюдается тесная биологическая связь между кокосовой пальмой и огромным крабом, который носит название пальмовый вор (Birgus latro). Он питается мякотью незрелых кокосовых орехов: разрывая волокна, мощными клешнями пробивает отверстие в области "мягкого" глазка, вытаскивает мякоть, иногда разбивая эндокарпий ударами о камни. Краб не только разрушает опавшие на землю плоды, но, как известно, даже залезает на пальму, сбивая кокосовые орехи. Краб обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана - в области распространения кокосовой пальмы. Химическое исследование его жира показало, что он напоминает кокосовое масло, имея мало общего с животным жиром. Этот краб питается также мелкими сочными плодами другой пальмы - аренги Листера (Arenga listeri), эндемичной для острова Рождества.

Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют большую роль в распространении семян и плодов целого ряда пальм. Вода способствует распространению видов, населяющих берега рек,- таких, как мауриция извилистая (Mauritia flexuosa), и многих других пальм, встречающихся в обилии на берегах "пальмовой" реки Амазонки, Ориноко и их притоков, а также обитателей болот и заболоченных лесов (как рафия и метроксилон). Плоды и семена ряда пальм подхватываются паводками. Плавучие плоды кокосовой пальмы, нипы, притчардии, сабаля пальметто и других переносят морские течения. Иногда плоды становятся плавучими лишь при высыхании, как у псевдофеникса Саржента (Pseudophoenix sargentii), или при разрушении семян. Высокой плавучестью обладают плоды маникарии мешконосной. Падая, они зарываются в детрит или выносятся реками далеко в море, однако не выдерживают длительного пребывания в соленой воде и вскоре разрушаются. Плоды со сгнившими или сухими семенами могут переноситься течениями. Их находят в большом количестве на пляжах вест-индских островов, на островах Терке (юго-восточная оконечность Багамских островов) и даже на западном побережье Шотландии. Из семян, достигших островов Терке, не более 1-2% сохраняют способность к прорастанию.

Большую роль в распространении многих пальм сыграл человек, особенно таких жизненно важных для него, как кокосовая, масличная, финиковая, сахарная и др.

Классификация пальм основывается главным образом на строении гинецея и плода, типе соцветия, характере расположения цветков на осях соцветия, числе кроющих листьев. Большинство современных авторов принимают деление пальм на 9 подсемейств: корифовые (Соrуplioideae), фениксовые (Phoenicoideae), борассовые (Borassoideae), кариотовые (Caryotoideae), ниповые (Nypoideae), лепидокариевые (Lepidocaryoideae), арековые (Arecoideae), кокосовые (Cocosoideae) и фителефантовые (Phytelephantoideae). За исключением самого крупного и гетерогенного подсемейства арековых, которое в дальнейшем, очевидно, будет расчленено, все они представляют собой естественные, хорошо различимые группы пальм. Американский пальмолог Гарольд Мур (1973) разделил семейство на 15 крупных групп (без указания их таксономического ранга), представляющих 5 линий эволюции в семействе пальм; 8 из этих групп полностью соответствуют принимаемым подсемействам; остальные 7 групп в совокупности составляют подсемейство арековых, при этом большинство их совпадает (частично или полностью) с отдельными трибами, а группа арекоидных пальм обнимает множество триб в системах классификации пальм. Эти крупные подразделения пальм часто соответствуют тем, которые различает П. Томлинсон (1961) на основании данных сравнительной анатомии.

Большинство веерных пальм принадлежит к подсемейству корифовых (Coryphoideae, табл. 52, 53, рис. 235). Оно включает 32 рода и около 330 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Корифовые образуют северную границу ареала семейства пальм; в южном полушарии они продвигаются на юг до Кордовы в Аргентине (тритринакс равнинный - Trithrinax campestris) и Юго-Восточной Австралии (ливистона южная - Livistona australis). В Африке, кроме хамеропса, известен лишь монотипный род висмания (Wissmania), близкородственный ливистоне, с ограниченным распространением в Северо-Восточной Африке и Южной Аравии. Корифовые встречаются часто в областях с ярко выраженными сезонными контрастами, в саваннах и на сухих известняковых субстратах, но также в болотах и в дождевом тропическом лесу, особенно в восточных тропиках. Они отличаются от других групп пальм комбинацией веерных или гребневеерных индупликатных листьев и обоеполых или реже однополых, но довольно сходных по строению цветков, образующих, как правило, сильно разветвленные метельчатые соцветия с несколькими или многими кроющими листьями. К подсемейству корифовых принадлежат самые примитивные пальмы. В то же время внутри этой группы прослеживаются все основные линии специализации в семействе пальм: от сложных к очень простым соцветиям, от обоеполовости к однополовости, от 2-рядного к 1-рядному и редуцированному околоцветнику, от 3-членности к 2- или 4-членности цветка, от 6 до многих тычинок, от апокарпии к частичной или полной спнкарпии или к одноплодолистиковому гинецею, от насекомоопыления к ветроопылению.

Таблица 52. Пальмы: 1 - трахикарпус Форчуна (Trachycarpus fortunei), Батумский ботанический сад; 2 - хамеропс приземистый (Chamaerops humilis), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - сейшельская пальма (Lodoicea maldivica), Сейшельские острова; 4, 5 - зомбия антильская (Zombia antillarum), Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США

Tаблица 53. Пальмы: 1 - барригона (Colpothrinax wrightii), Куба; 2 - ацелорафа Райта (Acoelorraphe wrightii), там же; 3, 4 - корифа зонтоносная (Corypha umbraculifera), Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США

Среди представителей подсемейства - многие хорошо известные пальмы, культивируемые как декоративные растения в парках и садах, в оранжереях и жилых помещениях в субтропических и теплоумеренных странах, такие, как хамеропс и трахикарпус, сабаль, ливистона и вашингтония, рапис и ликуала.

Южноамериканские роды тритринакс (с 5 видами) и хелиокарпус (Chelyocarpus, с 3 видами, рис. 235) - относительно самые примитивные роды в семействе пальм; их обоеполые цветки приближаются к наименее специализированному типу обоеполых цветков с апокарпным гинецеем. К примитивным пальмам принадлежит также несколько родов двудомных или полигамно-двудомных пальм. Среди них хамеропс (1-2 вида, табл. 52,2, рис. 235) и трахикарпус (6-8 видов, Восточная Азия и Гималаи, табл. 52,7), азиатский род рапис (Bhapis), наиболее известный вид которого изящная бамбуковая пальма (Bhapis excelsa) - излюбленное горшечное комнатное растение с гонкими тростниковидными стеблями, образующими рыхлые группы, и пальчатыми листьями, глубоко рассеченными на сегменты, зубчатые на верхушке, а также пальма-дикобраз - рапидофиллум ежеиглый - единственный, медленно вымирающий реликтовый вид американского рода, внесенный в Красную книгу США.

Важнейший представитель подсемейства - род ливистона (Livistona). Он насчитывает около 30 видов, произрастающих в тропической и субтропической Азии на север до Южного Китая, архипелага Гото и островов Окиносима и Кюсю, в Новой Гвинее, на Соломоновых островах и в Северной и Восточной Австралии. Виды ливистоны принадлежат к самым красивым пальмам. Они могут быть высотой до 30 м и диаметром 30-50 см и образуют в малезийских дождевых лесах верхний полог. Однако иногда их высота достигает лишь 1,5 м, диаметр стебля всего 2,5 см (ливистона скудная - L. exigua на острове Калимантан). Стебель покрыт волокнистыми остатками влагалищ, черешки в нижней половине или по всей длине усажены загнутыми книзу острыми шипами, иногда почти гладкие. Крупные веерные листья разнообразно рассечены, иногда до основания, на сегменты. Наибольшее разнообразие рода в Австралии (свыше 10 видов).

Ликуала (Licuala) - самый крупный род подсемейства, объединяет свыше 100 видов низкорослых пальм, обитающих в подлеске влажных тропических лесов от Азии до Австралии и островов Новые Гебриды. Виды ликуалы выделяются своеобразной формой листовых пластинок. У ликуалы большой (L. grandis, остров Новая Британия) они цельные и почти округлые, лишь на самой верхушке разделены на сегменты. Ликуала карликовая (L. pumila) с Суматры и Калимантана высотой не более 1,5 м образует короткие колосовидные соцветия и красные, оранжевые или пурпурные плоды. Ликуала колючая (L. spinosa) обычна в прибрежных болотах и заболоченных лесах Юго-Восточной Азии.

Замечательный представитель корифоидных пальм - род вашингтония (Washingtonia, назван в честь первого президента США Джорджа Вашингтона) имеет всего лишь 2 вида массивных, величественных пальм. В каменистых руслах рек, вблизи ручьев или источников воды, в оазисах пустыни Колорадо, протягиваясь узкой полосой вдоль предгорий Сан-Бернардино в Юго-Восточной Калифорнии и глубоких каньонах в горах Кофа в Западной Аризоне, растет вашингтония нитеносная (W. filifera); в пустынных районах Нижней Калифорнии и Соноры (Мексика) - другой вид этого рода - вашингтония мощная (W. robusta). Большинство рощ или изолированных групп пальм имеют собственные названия (например, "29 пальм", "12 апостолов"). Наиболее известные и часто посещаемые - рощи вблизи Палм-Спрингс в Пальмовом каньоне. Вашингтония нитеносная имеет колонновидный серовато-коричневый "ствол" высотой до 20-25 м и крупные серовато-зеленые веерные листья на длинных черешках с колючими зубцами по краю; пластинка рассечена на 60 и более поникающих сегментов с многочисленными свисающими нитями, что и нашло отражение в видовом названии. Вашингтония мощная - более высокая и тонкая пальма с более компактной кроной. Оба вида культивируют во многих странах мира, в том числе в СССР.

Среди важнейших представителей подсемейства корифовых в Новом Свете - роды коперниция (Copernicia, 30 видов) и коккотринакс (Coccothrinax, более 30 видов). Большинство их видов сосредоточено на Кубе. Это характерные компоненты пальмовых саванн, а также зарослей мелколистных колючих кустарников на серпентинитовых возвышенностях. Несколько видов коперниции (3) известно в Южной Америке. Бразильская восконосная пальма, или карнауба (Copernicia prunifera),- источник ценного твердого растительного воска карнауба, который покрывает листья пальмы с обеих сторон. Другой вид коперниции, образующий воск,- карандай (С. alba) встречается в полуаридных областях Парагвая, Восточной Боливии, Северной Аргентины и Юго-Западной Бразилии. Род сабаль (Sabal, 20-25 видов) распространен на юге и юго-востоке США, в Мексике и Центральной Америке, на Багамских, Бермудских и Больших Антильских островах, в Колумбии и Венесуэле. Эти пальмы можно встретить на сырых, песчаных и солончаковых почвах по берегам рек и водоемов, в саваннах и на болотах, на морских побережьях. Сабаль пальметто (рис. 235) называют капустной пальмой из-за съедобных почек, которые употребляют в пищу. Древесина этой пальмы служит прочным и негниющим строительным материалом для подводных сооружений.

Род корифа (Coryplia) - важнейший представитель подсемейства - состоит из 8 видов крупных монокарпических пальм тропической Азии и Северной Австралии. Корифа зонтоносная (С. iimbraculifera) избрана национальной эмблемой Шри-Ланки. Эта пальма придает живописный вид сингалезскому сельскому ландшафту. Листья корифы используют для покрытия крыши, изготовления вееров, зонтов и плетеных изделий. Их применяли в качестве писчего материала; древние рукописи священных буддистских книг были написаны на полосках из сегментов листьев при помощи металлических перьев и сохраняются уже многие столетия. Эти полоски скреплялись дощечками из твердой древесины, декорированной и отделанной лаком. Наиболее широко распространенный вид корифа высокая (С. elata) произрастает в Индии, на Андаманских островах и в более сухих частях Малезии. Растение служит источником крахмала, пальмового вина, спирта.

Очень близко к корифовым, но более специализировано подсемейство фениксовых (Phoenicoideae) с единственным родом феникс, или финиковой пальмой (Phoenix, табл. 54, рис. 236). Феникс легко отличается от остальных пальм индупликатными перистыми листьями, нижние перья которых превращены в острые шипы. Виды феникса - двудомные пальмы. Мужские и женские цветки отличаются и по внешнему виду. Молодые соцветия окружены предлистом, который вскоре опадает. Цветонос удлиненный и уплощенный, несет на верхушке колосья, обычно собранные в пучки. Мелкие цветки одиночные, расположенные спирально на ветвях соцветия. Цветки с 3 сросшимися чашелистиками и 3 лепестками. Тычинок 6 (редко 3 или 9). Гинецей апокарпный, из 3 плодолистиков. Ягодообразный плод (финик) содержит единственное линейно-продолговатое твердое семя, глубокожелобчатое на брюшной стороне. Ряд анатомических признаков более тесно связывает финиковую пальму с веерными пальмами из подсемейства корифовых, чем с остальными перистыми пальмами. Род феникс включает около 17 видов, распространенных в тропической и субтропической Африке, Аравии, Индии и на острове Шри-Ланка до Малайзии и Суматры, а также на Канарских островах (финиковая пальма канарская - Р. canariefisis, табл. 54,2, рис. 236), острове Крит, на Мадагаскаре и Коморских островах (финиковая пальма отклоненная - P. reclinata). Феникс - низкие или почти "бесстебельные" пальмы или крупные древовидные растения с одиночными колонновидными "стволами" или образующие поросль. Они растут в засушливых областях, встречаясь вблизи рек, подземных источников воды, в оазисах, болотах, иногда на берегах эстуариев, образуя густые заросли во внутренней зоне мангров (мангровая финиковая пальма - P. paludosa).

Таблица 54. Пальмы: 1 - финиковая пальма канарская (Phoenix canadensis), Сухуми; 2-3- финиковая пальма (Phoenix dactylifera), плоды, Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США; 4 - гифена фивийская (Hyphaene thebaica), Сингапурский ботанический сад; 5 - гифена фивийская, мужское соцветие, Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США

Собственно финиковая пальма (P. dactylifera, рис. 236) - древнейшее культурное, растение засушливых субтропических областей Северной Африки, Аравийского полуострова, Южного Ирана, Афганистана и Пакистана до правого берега реки Инд. В диком состоянии она не найдена. В районе Эльче в Юго-Восточной Испании растет огромное количество финиковых пальм в парках и садах, на улицах, среди руин старых зданий. Финиковая пальма была завезена сюда финикийцами свыше 2000 лет назад. О культуре финиковой пальмы известно по крайней мере с IV тысячелетия до н. э. в Шумере и Ассирии, государствах. Месопотамии и в Древнем Египте. На развалинах древних храмов, на монетах и печатях, древнеассарийских барельефах часто встречаются изображения финиковой пальмы. Финики в большом числе сохраняются в гробницах египетских фараонов. Финики - основной продукт питания миллионов людей на обширной территории Северной Африки и Юго-Западной Азии, а в странах, куда они экспортируются,- лакомство. Они сочетают великолепные вкусовые качества с высокой питательной ценностью (62-71% сахара, белки, жиры, витамины). Самые деликатесные "мягкие" финики, крупные, мясистые, полупрозрачные, идут преимущественно на экспорт. Наиболее ценятся арабами "сухие", или "хлебные" финики, мякоть которых высыхает и засахаривается на дереве, наподобие среднеазиатского урюка; они служат для каждодневного питания. Арабы ухитряются готовить из фиников десятки разнообразных блюд, из них пекут хлеб, из сока свежих плодов делают напитки. Размолотые семена идут на корм верблюдам. Из сахаристого сока, получаемого при подсечке стволов, делают пальмовое вино и сахар. Древесину применяют для постройки домов. Во многих областях стебли пальм и черешки листьев служат единственным видом топлива. Листья используют как кровельный материал, из них плетут корзины, шляпы, циновки. Благодаря финиковой пальме стало возможно оазисное земледелие, в ее тени выращивают другие фруктовые деревья. Египтяне, арабы, персы с древнейших времен чтят финиковую пальму, называя ее "благословенным деревом", "королевой пустыни". Основные районы культуры финиковой пальмы приурочены к самым жарким местам земного шара. Египет, Ирак и Иран - ведущие страны по производству фиников. Промышленные плантации финиковой пальмы имеются в пустынных районах Южной Калифорнии и Южной Аризоны. В нашей стране финиковую пальму раз-водят с 1939 г. в Туркмении (Кизыл-Атрек), где она плодоносит и выдерживает морозы до -14 °С.

Рис. 236. Пальмы. Подсемейство фениксовые (Phoenicoideae). Финиковая пальма (Phoenix dactylifera): 1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - раскрывающееся мужское соцветие, виден расщепившийся профилл; 3 - фрагмент мужского соцветия; 4 - фрагмент женского соцветия; 5 - мужской цветок; 6 - продольный разрез мужского цветка; 7 - женский цветок; 8 - гинецей; 9 - поперечный разрез завязи; 10 - финик; 11 - продольный разрез плода; 12 - семя, вид с брюшной стороны; 13 - семя, вид со спинной стороны; 14 - поперечный разрез семени. Финиковая пальма отклоненная (P. reclinata): 15 - фрагмент растения с соцветием, нижние перья листа превращены в шипы. Финиковая пальма канарская (P. canadensis): 16 - участок стебля, видны пеньки от опавших листьев. Финиковая пальма лесная (P. sylvestris): 17 - общий вид, стебель с сохраняющимися в течение жизни пальмы зарубками от подсачивания для получения сока

Финиковую пальму лесную, или дикую финиковую пальму (P. sylvestris, рис. 236), используют и культивируют в Индии как сахароносное растение. Эта высокая пальма с тонким одиночным стеблем и кроной листьев длиной 3-5 м растет в засушливых районах по берегам рек и муссонных потоков, вдоль русел с подпочвенной влагой. Из ее сладкого сока получают пальмовый сахар (до 40 кг за сезон). Многие виды рода феникс выращивают как декоративные радтения. Наиболее распространена в субтропических садах и парках (в том числе и на Черноморском побережье Кавказа) финиковая пальма канарская, ствол которой высотой 12-15(20) м несет крону из 150- 200 крупных распростертых листьев.

Подсемейство борассовых (Borassoideae) - небольшая, но естественная группа - включает 7 родов и около 55 видов крупных двудомных пальм, произрастающих в засушливых областях, в саваннах и реже в дождевых тропических лесах Старого Света от Африки до Новой Гвинеи и, возможно, Северо-Восточной Австралии. Это подсемейство лучше, чем другие, представлено на Африканском континенте. Веерные или гребне-веерные пластинки крупных листьев рассечены на индупликатные сегменты с параллельными жилками. Черешки листьев расщеплены в основании (табл. 55). Соцветия простые, колосовидные или слабо разветвленные, с толстыми сережковидными ветвями; удлиненный цветонос несет несколько кроющих листьев. Цветки заметно диморфные. Мужские цветки с трубчатой чашечкой и черепитчатыми лепестками на удлиненном цветоложе, обычно распростертыми при цветении; женские - более крупные, с черепитчатыми или сросшимися в основании чашелистиками и черепитчатыми лепестками. Гинецей синкарпный, с 3-гнездной завязью и 3 семязачатками. Плод 1-3-семянная костянка. Семя цельное, извилистое и бороздчатое или 2-лопастное. Эндосперм гомогенный или редко руминированный. Несмотря на значительные различия, пальмы из подсемейства борассовых имеют большое сходство с корифоидными пальмами, что позволяет предположить их происхождение от общего "ствола". В то же время ряд признаков (диморфные цветки, синкарпный гинецей) указывают на гораздо большую эволюционную подвинутость подсемейства борассовых.

Таблица 55. Пальмы: 1 - пальмира (Borassus flabellifer), мужское растение, Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США; 2 - пальмира, там же; 3 - кариота жгучая, винная пальма (Caryota urens), Куба; 4 - кариота жгучая, винная пальма, Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США; 5 - нипа кустистая, мангровая пальма (Nypa fruticans), Саравак; 6 - нипа кустистая, мангровая пальма, плоды, порт Маданг

Самый крупный род подсемейства - гифена (Hyphaene) - насчитывает около 30 видов пальм, стебли некоторых из них дихотомически ветвятся или вздутые. Большинство видов произрастает в саваннах или полупустынях тропической и субтропической Африки. Несколько видов известны на Мадагаскаре, в горах Южной Аравии, в Западной Азии, на западном побережье Индии и Шри-Ланки. С незапамятных времен культивировали в Древнем Египте дум-пальму, гифену фивийскую (табл. 54) из-за ее съедобных и имеющих лекарственные свойства плодов, которые найдены в огромном количестве в гробницах фараонов в Фивах. Растет дум-пальма в Северо-Восточной Африке на песчаных почвах в долинах рек от гор Судана, где берет начало Нил, встречаясь в его долине в Верхнем и Среднем Египте. Она отсутствует, однако, на побережье Средиземного и Красного морей, где известны другие виды этого рода с ветвящимся стеблем. Гифена дихотомическая (Н. dichotoma), которую часто принимают за египетскую дум-пальму, встречается в обилии на западном побережье Индии. Гифена вздутая (Н. ventricosa) в жарких сухих долинах на юге Замбии имеет стебель, расширенный в верхней половине, и очень похожа на пальму делеб. Твердый эндосперм зрелых семян этой пальмы - источник растительной "слоновой кости", из которой изготавливают пуговицы, бусы, броши.

Близок к гифене монотипный род льедемия (Medemia), единственный вид которой медемия аргун (М. argun) встречается в оазисах Нубийской пустыни в Судане и Египте. Мелкие коричневато-фиолетовые плоды этой пальмы на-ходят в египетских гробницах так же часто, как финики или плоды дум-пальмы. И хотя медемия была хорошо известна древним египтянам, на территории современного Египта она была открыта совсем недавно, в 1963 - 1964 гг. в двух пунктах Нубийской пустыни в 200 км от Асуана.

Наиболее широко распространенный род подсемейства - борассус (Borassus) - включает 7 видов крупных пальм, встречающихся от Западной Африки до Новой Гвинеи и, возможно, в Северо-Восточной Австралии. Пальмира (В. flabellifer) - важнейшее экономическое растение, издревле культивируемое в Индии и на острове Шри-Ланка (табл. 55). Эта пальма высотой 18-20 м (иногда до 30 м) с густой кроной голубовато-зеленых листьев обеспечивает людей почти всем необходимым. Пальмира является основным источником тодди - напитка, популярного в тропической Азии. В течение года подсачиванием соцветия от каждой пальмы получают 300-400 л сока, из которого приготавливают вино, сахар, спирт, уксус. Плоды, мягкие незрелые семена, проростки употребляют в пищу. Листья - прекрасный кровельный материал; их используют также для плетения всевозможных изделий. До наших дней сохранились древнейшие рукописи на полосках листьев пальмиры. Волокно, извлекаемое из оснований листьев и околоплодника, применяют для изготовления щеток, веревок, грубой одежды. Древесина - прочный строительный материал, устойчивый к морской воде.

Сейшельская пальма (Lodoicea maldivica, известна также как L. sechellarum, табл. 52, рис. 237) - единственный вид рода лодоицея (Lodoicea) - может соперничать по своей известности с ливанским кедром или секвойей Калифорнии. Родина ее - Сейшельские острова. Этот реликтовый вид встречается на склонах холмов и в долинах на двух древних гранитных островах - Праслен и Курьез. Места произрастания сейшельской пальмы объявлены заповедниками. Основание ствола сейшельской пальмы, имеющее форму луковицы, сидит в чаше диаметром около 80 см и глубиной до 0,5 м. Эта суживающаяся книзу чаша из лигнифицированной ткани, похожей на скорлупу кокосового ореха, пронизана множеством овальных отверстий, которые снаружи заканчиваются трубочками - через них корни проникают в землю, не прикрепляясь к чаше. Такие гнезда прочны и сохраняются в течение столетий. Это необычайно медленно растущее дерево образует сережковидные мужские соцветия длиной 1-2 м. Мелкие мужские цветки в пучках по 20-30 погружены в ямки на оси соцветия. Цветки каждой ямки раскрываются неодновременно, поэтому цветение растения растягивается на 8-10 лет. Крупный плод массой 13-18 кг созревает 7-10 лет. Волокнистый мезокарпий (толщиной не более 2,5 см) покрывает 2-лопастную "косточку", содержащую крупное 2-лопастное семя. Некоторые плоды имеют 2 или иногда 3 семени и достигают массы свыше 45 кг. Желеобразный эндосперм незрелых семян со временем твердеет. Семя прорастает 1 -1,5 года. Молодое растение получает питательные вещества из эндосперма в течение 3- 4 лет. Уникальные плоды сейшельской пальмы, а точнее, их необычной формы 2-лопастные эндокарпии стали известны людям задолго до открытия самого растения. Их находили выброшенными морскими течениями на побережьях островов Индийского океана, в частности Мальдивских островов, Явы, Суматры. В Европе они известны со средних веков и высоко ценились. Происхождение и необычная форма плодов получали фантастические объяснения, плодам приписывали магическую силу. Жидкость в плоде считали противоядием от всех ядов. Монархи и принцы, стремясь приобрести эти чудодейственные плоды, готовы были платить огромные деньги. "Орехи", подобранные туземцами, считались собственностью королей, и всякого, кто утаивал их, убивали или отрубали ему руки. На протяжении столетий плоды сейшельской пальмы были предметом диковинных вымыслов и легенд. Чудодейственные свойства "ореха" были развенчаны в середине XVIII в., когда при обследовании острова Праслена французы обнаружили сейшельскую пальму. Сейчас это растение культивируют в жарких странах. Желеобразная мякоть его плода считается лакомством. Из твердого эндокарпия изготавливают посуду, кухонную утварь, ковши для вычерпывания воды в пирогах и т. д. Листья служат кровельным материалом, молодые листья идут на плетение шляп, корзин.

Рис. 237. Сейшельская пальма (Lodoicea maldivica): 1 - общий вид; 2 - мужское соцветие; 3 - фрагмент мужского соцветия с выступающими из прицветников цветками; 4 - радиальный разрез мужского соцветия, виден пучок мужских цветков (завиток), заключенный в ямку на утолщенной оси соцветия; 5 - мужской цветок; 6 - тычинка; 7 - продольный разрез мужского цветка; 8 - часть женского растения с плодами; 9 - фрагмент женского соцветия; 10 - женский цветок; 11 - плод; 12 - двухлопастный эндокарпий с заключенным в нем семенем; 13 - продольный разрез плода и семени; 14 - проросший плод; 15 - молодое растение с одним листом

Подсемейство кариотовых (Caryotoideae) - одна из самых своеобразных групп пальм - состоит из 3 родов и около 35 видов монокарпических пальм, встречающихся от Индии и Шри-Ланки до островов Рюкю, Соломоновых островов и Северо-Восточной Австралии, главным образом в областях с обильными осадками и на небольших высотах. Представители этой группы отличаются от остальных пальм своими перистыми или дважды перистыми (кариота) листьями, индупликатные перья или перышки которых с жилками, расходящимися от основания или иногда от средней жилки и заканчивающимися в зубцах вдоль края; верхушки их обычно округлые, клиновидные или усеченные и зубчатые. Листья кариотовых, внешне индупликатные, анатомически сходны с листьями редупликатного типа. Эти пальмы выделяются также необычным способом цветения. Соцветия обычно образуются базипетально - от верхушки стебля вниз, реже акропетально. Стебель затем отмирает. Цветонос несет несколько кроющих листьев; соцветие состоит из многочисленных простых свисающих ветвей, но у не-которых видов кариотовых соцветик колосовидные. Цветки обычно в триадах из 2 мужских и 1 женского, или соцветия однополые (аренга, валлихия), и их в узле несколько: центральное - женское, боковые - мужские. Мужские цветки с 3 черепитчатыми или сросшимися чашелистиками и 3 створчатыми или сросшимися в основании и створчатыми наверху крупными ладьевидными лепестками. Тычинок от (3) 6 до почти 250. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков; завязь 3-1-гнездная, с 3-1 семязачатками. Плод 1-3-семянный: сочный мезокарпий с обильными игловидными кристаллами оксалата кальция, эндокарпий тонкий. Расположение цветков в триадах и их строение, а также присутствие кристаллов и ряд других признаков сближают кариотовые с подсемейством арековых.

Род аренга (Arenga) - самый примитивный род подсемейства. Известно около 17 видов аренги в Индии, Юго-Восточной Азии, на Филиппинских, Каролинских островах, островах Рождества, Ару, Кай и Новая Гвинея. Самый холодостойкий вид аренга Энглера (A. engleri) произрастает на островах Тайвань и Рюкю. Виды аренги низкие, иногда не более 60 см (аренга карликовая - А. папа), или высокие, стройные, одностебельные или многостебельные пальмы, покрытые черными волокнистыми влагалищами, с кроной темно-зеленых (часто серебристых снизу) перистых листьев. Из всех видов аренги наибольшее практическое значение имеет сахарная пальма, или пальма гомути (A. pinnata, также известна как A. saccharifera, рис. 238). Это важнейшее экономическое растение азиатских тропиков. Одиночные стебли сахарной пальмы высотой 6-12 (18) м одеты войлоком черных, похожих на конский волос волокон листовых влагалищ. Остатки более крупных проводящих пучков выступают из черной волокнистой массы, как длинные, гибкие иглы. В этом мощном волокнистом покрове поселяются эпифитные растения. В пору старения пальма приобретает такой лохматый, "неопрятный" вид, что ее вряд ли можно назвать величественной и стройной. Сахарная пальма встречается во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии. Родиной ее является, очевидно, Малайский архипелаг, в других же районах она натурализовалась. Культивируют сахарную пальму издревле по всей тропической Азии из-за сока, который получают подсачиванием мужских соцветий. При ферментации сока получают вино (тодди), спирт, уксус. Пальмы, малопродуктивные для получения сахара, срубают, извлекая из крахмалистой сердцевины стебля саго. Прочное и не гниющее в воде волокно - один из самых важных промышленных продуктов сахарной пальмы. Листья - кровельный материал. Древесину и черешки листьев используют в строительстве. Сок пальмы и настой из корней обладают лечебными свойствами, их туземные жители применяют для лечения ряда заболеваний.

Рис. 238. Пальмы. Подсемейство кариотовых (Саrуоtoideae). Кариота жгучая, или винная пальма (Caryota urens): 1 - общий вид цветущей пальмы; 2 - фрагмент дважды перистого листа; з - проросток; 4 - соцветие с кроющими листьями; 5 - фрагмент соцветия, цветки в триадах из двух боковых мужских цветков и центрального женского; 6 - мужской цветок; 7 - женский цветок, виден стаминодий; 8 - продольный разрез гинецея; 9 - плод; 10 - поперечный разрез семени. Сахарная пальма (Arenga pinnata): 11 - общий вид пальмы с плодами; 12 - фрагмент женского соцветия; 13 - мужской цветок; 14 - продольный разрез мужского цветка; 15 - женский цветок; 16 - верхняя часть гинецея, видны рыльца и поры септальных нектарников; 17 -поперечный разрез завязи; 18-плод; 19-семя; 20-продольный разрез семени; 21 - фрагмент перистого листа; 22 - проро-сток. Валлихия двурядная (Wallichia disticha): 23 - участок стебля с остатками черешков и влагалищами, видно двурядное расположение листьев

Род кариота (Caryota) отличается от всех остальных пальм своими уникальными листьями. Виды кариоты - высокие пальмы (до 20-25 м, как кариота Румфа - С. rumphiana или кариота но - С. nо) или кустарниковые растения с крупными красиво рассеченными листьями. Точное число видов пока неизвестно (полагают, что их около 12); в культуре они гибридизируют. Ареал кариоты простирается от Шри-Ланки и Северо-Восточной Индии через Юго-Восточную Азию до Соломоновых островов, Новой Гвинеи и Северо-Восточной Австралии. Виды кариоты - одни из наиболее быстрорастущих пальм, но также самые короткоживущие. Средняя продолжительность жизни одноствольной кариоты всего 20 лет. Первые соцветия появляются в пазухах верхних листьев. Соцветия из многочисленных свисающих ветвей напоминают огромный подрезанный лошадиный хвост. У кариоты одноколосой (С. monostachya), стебли которой не превышают 1 м, а диаметр равен всего 2,5-3 см, соцветия простые, колосовидные.

Кариота жгучая, или винная пальма (табл. 55, 3, 4, рис. 238),- экономически важное растение в Индии. Ствол ее высотой 12-18 м несет крону из нескольких крупных, изящно изогнутых листьев длиной 5-6 м. Растет эта пальма в Индии, Бирме, Непале и на Шри-Ланке, поднимаясь в Гималаях на высоту до 1525 м. Мякоть плода из-за присутствия многочисленных игловидных кристаллов оксалата кальция обжигающая - отсюда и видовое название пальмы. Из сока соцветий получают вино, сахар, из сердцевины ствола добывают саго. Древесину используют в строительстве. Основания листьев - источник прочного волокна, из которого изготавливают щетки и веревки,- настолько крепкие, что их применяли для связывания диких слонов. Часто культивируется в тропических странах и обычна в оранжерейных коллекциях кариота нежная (С. mitis) - изящная пальма, образующая компактные пучки невысоких стеблей. Ареал ее тянется от Бирмы до полуострова Малакка, Калимантана и Филиппинских островов. Она растет обычно во вторичных лесах.

Самый эволюционно подвинутый род подсемейства кариотовых - валлихия (Wallichia) - встречается в Восточных Гималаях, Южном Китае и Индокитае (рис. 238). Виды валлихии (их известно 6) - невысокие или среднего размера пальмы. Они образуют, как правило, мужские и женские соцветия; последние обычно верхушечные и с более жесткими ветвями, чем боковые мужские соцветия.

Род нипа (Nypa), отличающийся от остальных пальм необычайным своеобразием, составляет отдельное подсемейство ниповых (Nypoi- deae, рис. 239). Мангровая пальма, или нипа кустистая (N. fruticans), - единственный вид этого рода - образует густые заросли, протянувшиеся на сотни километров в эстуариях и на илистых берегах рек от Шри-Ланки и дельты Ганга до Австралии, Соломоновых островов и островов Рюкю. Нипа, ограниченная в настоящее время восточными тропиками, имела в прошлом гораздо более широкое распространение (карта 14). Облик нипы неповторим. Е& выделяют ползучие подземные стебли, часто дихотомически ветвящиеся, образующие пучки ярко-зеленых блестящих листьев с мощными удлиненными цилиндрическими черешками. Широкие основания листьев пронизаны воздушными полостями, соединяющимися с крупными воздушными полостями корней. На нижней поверхности многочисленных жестких перьев, правильно расположенных вдоль рахиса, вдоль средней жилки расположены заметные блестящие чешуи. Соцветия этой однодомной пальмы, возникающие в пазухах листьев,- метелки необычного типа. Женские цветки плотно скучены в шаровидную головку, которая заканчивает главную ось соцветия. Ниже ее имеется 7-9 боковых ветвей, разветвляющихся на оси 2-6-го порядка, каждая боковая ветвь заканчивается густым колосом мужских цветков. Предлист и стерильный кроющий лист на цветоносе заключают все соцветие. Кроющие листья, имеющиеся в основании ветвей, покрывают не только те ветви, которые поддерживают, но и все последующие. Тем самым соцветие оказывается покрытым слоями трубчатых кроющих листьев, которые защищают развивающиеся цветки от затопления солоноватой водой во время высоких весенних приливов. Мужские и женские цветки сидячие, расположены по спирали. Чашелистики и лепестки свободные, сходные. Мужские цветки не имеют рудиментов гинецея, женские - лишены стаминодиев. Тычинок 3, нити и связники соединены в массивную колонку. Пыльники удлиненные, открываются продольными щелями. Женские головки состоят почти из 30 тесно скученных цветков, спирально и неправильно расположенных в 6-7 вертикальных рядах из 4-5 цветков каждый. Гинецей апокарпный, из 3(4) крупных асимметричных плодолистиков, которые быстро разрастаются и при цветении сильно превышают околоцветник. Плодолистик нипы, чашевидной формы, с крупным воронковидным рыльцевым отверстием, обнаруживает ряд признаков примитивных цветковых растений и является уникальным в семействе пальм.

Рис. 239. Нипа кустистая, или мангровая пальма (Nypa fruticans): 1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - соцветие с верхушечной головкой женских цветков и боковыми колосьями мужских цветков, видны многочисленные кроющие листья; 3 - головка женских цветков; 4 - фрагмент мужского соцветия; 5 - мужской цветок; 6 - продольный разрез мужского цветка; 7 - чашелистик мужского цветка; 8 - лепесток мужского цветка; 9 - андроцей; 10 - расположение пыльников на колонке из сросшихся нитей и связников (поперечный разрез); 11 - женский цветок; 12 - женский цветок (гинецей удален); 13 - плодолистик; 14 - продольный разрез плодолистика; 15 - головка плодов; 16 - плод; 17 - продольный разрез плода; 18 - поперечный разрез плода; 19, 20 - семя; 21 - проросший плод с выступающей плюмулой; 22 - продольный разрез проросшего плода, видны плюмула (а), выступающая до отделения плода от головки, и гаусторий (б); 23 - проросток; 24 - дихотомическое ветвление корневища

Карта 14. Современное распространение и ископаемые находки рода нипа

Местами нипа играет значительную роль в жизни туземного населения, являясь источником для получения вина, сахара, спирта, соли, съедобного эндосперма, волокна. Листья нипы - превосходный кровельный материал; листочки идут на плетение, а сухие черешки - топливо и поплавки для рыболовных сетей.

Подсемейство лепидокариевых (Lepidocaryoideae) охватывает около 22 родов и 665 видов, которые наиболее обильно представлены в восточных тропиках от Шри-Ланки, Индии и Китая до Фиджи и Западного Самоа; 2 рода (мауриция и лепидокариум - Lepidocarynm) ограничены западным полушарием. Африканские представители лепидокариевых немногочисленны (5 родов), но включают 3 рода, которые рассматриваются как примитивные из-за обоеполых цветков, а 2 рода встречаются также в Новом Свете (рафия) или в восточных тропиках (каламус). Представители этого подсемейства ограничены наиболее влажными тропическими областями, где выпадают обильные осадки, и встречаются часто в болотах. Лепидокариевые легко отличаются от остальных пальм гинецеем и плодами, покрытыми черепитчатыми чешуями. Листья редупликатно перистые, перистонервные или редко веерные или гребневеерные. Цветки обоеполые или однополые, но, как правило, довольно сходные по строению; они расположены одиночно или в моноподиальных парах. Виды этого подсемейства - часто колючие пальмы; облик их разнообразен - от "бесстебельных" растений до высоких древовидных форм или лазающих лиан (рис. 240, 241). Среди лепидокариевых имеются однодомные и двудомные пальмы, поликарпики и монокарпики. Соцветия крупные и метельчато разветвленные или короткие и мало разветвленные. Цветонос часто приросший в основании или на большом расстоянии к оси или к влагалищу вышележащего листа. Цветки в пазухах прицветников, двурядно расположенных на веточках соцветия. Чашелистики сросшиеся в 3-лопастную или 3-зубчатую чашечку; лепестков 3, свободные, створчатые или сросшиеся в основании и створчатые сверху; тычинок обычно 6 или 20 или более (у рафии) и 70 (у эвгейссоны - Eugeissona). Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, завязь полностью или не полностью 3-гнездная. Плод обычно 1-3-семянный.

Род метроксилон (Metroxylon) - важнейший представитель этого подсемейства, включает 8 (по другим данным 15) видов. Многие из них ограничены одним, редко двумя тихоокеанскими островами, встречаясь на Соломоновых островах, острове Бугенвиль, Новых Гебридах, Фиджи, Самоа и Каролинских островах. Гораздо шире распространена саговая пальма (М. sagu, включая метроксилон Румфа - М. rumphii, рис. 240), которая является основным источником саго. Она встречается от Новой Гвинеи и Молуккских островов, где растет в диком состоянии и культивируется, до Таиланда, в Индонезии и на полуострове Малакка с древних пор известна в культуре в деревнях и в настоящее время встречается там в полудиком состоянии. Для папуасов, населяющих низинные болота Новой Гвинеи, крахмал, извлекаемый из сердцевины стеблей саговой пальмы, служит основным продуктом питания и кормом для домашних животных. Он заменяет рис в Западной Малезии в пору перед сбором урожая. Это однодомная монокарпическая пальма с подземным корневищем и многочисленными стеблями образует обширные заросли в болотистых низменностях, почти лишенных наземной растительности, вторгаясь в заброшенные рисовые поля и занимая плохо дренированные участки земли. Саговая пальма образует огромные верхушечные метельчатые соцветия. Двурядно расположенные ветви третьего порядка, напоминающие по виду початки кукурузы, несут плотно расположенные в пазухах прицветников пары цветков - мужской и обоеполый. При цветении первыми открываются мужские цветки, а через некоторое время - обоеполые. Эту пальму срубают до начала цветения, когда сердцевина стебля содержит максимальное количество крахмала. Извлеченную из стебля мягкую сердцевину многократно промывают. Саго, получаемое продавливанием крахмальной пасты через сито на горячую металлическую пластинку, экспортируют во многие страны. Жители Молуккских островов и Новой Гвинеи готовят из крахмала муку, из которой выпекают хлебные лепешки. Крупные листья саговой пальмы служат кровельным материалом. Стебли и черешки листьев используют при постройке домов, изгородей и перегородок.

Рис. 240. Род метроксилон (Metroxylon). Саговая пальма (Metroxylon sagu): 1 - общий вид цветущей пальмы с верхушечным метельчатым соцветием; 2 - фрагмент соцветия, ветвь 1-го порядка, а - ветвь 2-го порядка, б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 3 - боковой побег, развившийся в основании стебля; 4 - плод. Метроксилон фиджийский (M. vitiense): 5 - фрагмент соцветия ветвь 1-го порядка, а - ветвь 2-го порядка, б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 6 - фрагмент соцветия, ветвь 2-го порядка (а), б - ветвь 3-го порядка, несущая цветки; 7 - основание ветви 3-го порядка; 8, 9 - семя; 10 - продольный разрез семени, виден зародыш. Метроксилон Варбурга (M. warburgii): 11 - расположение цветков в моноподиальных парах из обоеполого и мужского цветка на конечных веточках соцветия; 12 - прицветнички, окружающие основание цветков; 13 - мужской цветок; 14 - продольный разрез мужского цветка, виден пистиллодий; 15 - продольный разрез обоеполого цветка; 16, 17 - тычинка из обоеполого цветка; 18 - гинецей; 19 - продольный разрез гинецея; 20 - поперечный разрез завязи. Метроксилон соломонский (M. salomonense): 21 - общий вид цветущей пальмы с верхушечным соцветием; 22 - основания листьев. Метроксилон тонгский (M. amicarum): 23 - общий вид цветущей пальмы с боковыми соцветиями

Род рафия (Raphia) насчитывает около 20 (по другим данным 30) видов однодомных монокарпических пальм, ограниченных в своем распространении главным образом тропической Африкой, за исключением 2 видов на Мадагаскаре и в тропической Америке. Виды рафии - обитатели болот, заболоченных лесов, затопляемых низин, образующие густые чистые насаждения, где почва покрыта ковром дыхательных корней - пневматофоров, выступающих из воды или ила, подобно мангровым растениям. Дыхательные корни развивает большинство видов рафии, исключение составляет рафия королевская (R. regalis), обитающая на склонах и вершинах холмов и в дождевых лесах от Нигерии до Конго. Виды рафии - одностебельные или с многочисленными стеблями пальмы высотой 8-12 м, иногда почти "бесстебельные" (как рафия суданская - R. sudanica). Листья перистые, крупные. Мощные, ветвистые соцветия, возникающие в пазухах редуцированных листьев на вершине стебля, прорываясь через влагалище, свисают вниз. Конечные веточки, часто уплощенные, несут в основании женские цветки, на верхушке - мужские. Пальмы образуют большое количество плодов, похожих на шишки.

Рафия муконосная (R. farinifera, рис. 241) - одна из самых крупных рафий с мощным стеблем высотой до 10 м, одетым панцирем из неопадающих оснований листьев, на которых селится множество эпифитных растений. Встречается она в болотах, по берегам рек, в сырых лесах от уровня моря до высоты 1500 м в тропической Восточной Африке и на Мадагаскаре. Из молодых нераскрытых листьев этого растения получают мягкое волокно, известное под названием "мочало-рафия" и широко применяемое в садоводстве как подвязочный материал. Из листовых влагалищ рафии Хукера (R. hookeri), рафии пальма-пинус (R. palma-pinus) добывают прочное волокно - западноафриканскую пиассаву, из которой изготавливают жесткие метлы, щетки, циновки. Рафия Хукера, винная пальма, широко распространенная от Гвинеи до Камеруна, на юг до Габона и, вероятно, до Анголы,- источник получения пальмового вина, которое добывают, пробуравливая стебли над верхушечной почкой. Рафию винную (R. vinifera), "бамбуковую пальму" дельты реки Нигер, несмотря на ее название, напротив, мало используют для получения вина. Стебли этой пальмы, применяемые для по стройки домов, срубают и в течение нескольких дней просушивают. Листья рафий - кровельный материал.

Рис. 241. Пальмы. Подсемейство лепидокариевых (Lepidocaryoideae). Рафия муконосная (Raphia farinifera): 1 - ветвь соцветия с плодом и мужскими цветками в верхней части; 2 - продольный разрез плода. Корталсия ладьеносная (Korthalsia scaphigera): 3 - фрагмент стебля с перистым листом, заканчивающимся плетевидным колючим усиком (cirrus); видна охрея; 4 - фрагмент соцветия, видны плоды. Каламус (Calamus sp.): 5 - часть стебля с хлыстовидным колючим стерильным соцветием (flagellum), прикрепленным сбоку вышележащего листового влагалища, видно коленчато вздутое основание черешка; 6 - когтевидные шипы на стерильном соцветии. Каламус Хюгеля (d. huegelianus): 7 - фрагмент бокового соцветия со стерильной колючей хлыстовидной верхушкой, видны плоды. Демоноропс табачный (Daemonorops tabacinus): 8 - фрагмент женского соцветия с крупным колючим кроющим листом. Демоноропс ложно-удивительный (D. pseudomirabilis): 9 - двойные кольца шипов на листовых влагалищах. Плектокомия ассамская (Plectocomia assamica): 10 - фрагмент женского соцветия; 11 - молодые плоды, покрытые прицветником

Более половины родов и ³/₄ всех видов лепидокариевых составляют ротанговые пальмы (рис. 241). Род каламус (Calamus) - самый крупный род ротанговых пальм. Виды каламуса произрастают в дождевых лесах тропической Африки, Азии, на островах Малайского архипелага до Австралии, Соломоновых островов, островов Фиджи и Филиппинских островов до Тайваня. Наибольшего числа видов и многообразия род достигает в тропических лесах на полуострове Малакка и на островах Малайского архипелага. На острове Калимантан несколько видов каламуса поднимаются в горы на высоту до 3000 м. Каламус ежевидный (С. erinaceus) - обычное растение мангровых болот. Подавляющее большинство видов - лазающие лианы; известны также прямостоячие кустарниковидные пальмы или почти "бесстебельные", как каламус карликовый (С. pygmaeus) - самый маленький вид рода, встречающийся на вершинах гор Калимантана. Диаметр стебля у лазающих пальм варьирует от 7-9 см у крупного малайского ротанга каламуса манан (С. manan) до всего 2-3 мм у каламуса яванского (С. javensis). У различных лазающих видов каламуса имеются либо плетевидные продолжения листовой пластинки, либо хлыстовидные стерильные соцветия, снабженные когтевидными шипами с утолщенными основаниями и острыми изогнутыми верхушками (рис. 241). Они часто соединены латерально, образуя 3- 5-пальчатые шипы, расположенные мутовчато на плетях. Трубчатые влагалища, как и другие части растения, очень колючие, усажены одиночными или собранными в пучки или мутовки шипами и колючками. Уже благодаря им стебель легко цепляется за опору. В основании черешка имеется коленчатое вздутие. Виды каламуса - двудомные растения. Они образуют боковые соцветия, часто колючие, со стерильными колючими верхушками. Кроющие листья неопадающие, трубчатые или редко расщепленные, покрывают цветонос и основание ветвей первого порядка. Тонкие веточки соцветия с воронковидно трубчатыми прицветниками.

Род демоноропс (Daemonorops), близкий каламусу,- второй по величине род ротанговых пальм. Хотя центр его максимального развития совпадает с центром максимального развития каламуса (Суматра, Калимантан, полуостров Малакка), демоноропс имеет гораздо более ограниченное распространение в тропической Азии, отсутствует в Австралии и Африке. Большинство видов этого рода - колючие лианы тропических лесов, лазающие при помощи плетевидных продолжений листовых пластинок, реже это кустарниковидные растения или почти "бесстебельные" пальмы. В отличие от каламуса соцветия демоноропса короткие, лишенные когтевидных шипов, стерильные соцветия не образуются. Кроющие листья опадают, за исключением самого наружного, который в некоторых случаях сохраняется долгое время (рис. 241).

Гибкие прочные стебли видов каламуса и демоноропса, известные как "ротанг", "ротанговый тростник", "испанский камыш", ввозят в Европу, США, страны Азии. Сбор ротангов в тропическом лесу - тяжелый и опасный труд. Стебли подрезают у земли и отделяют от деревьев, к которым они подвешены колючими плетями, затем очищают их от влагалищ и разрезают на куски, каждый длиной около 5 м, сворачивают их и связывают в пучки. Обычно стебли расщепляют на полоски для плетения сидений стульев, корзин, поясов. Более толстые стебли применяют нерасщепленными для изготовления плетеной мебели, тростей. Каламус манан (С. manan) - один из самых важных мебельных ротангов. Экономически важны каламус голубовато-серый (С. caesius), который также культивируют в полосах, прорубленных в лесу, и каламус тростевой (С. scipionum) с длинными междоузлиями, он служит для изготовления тростей. Туземное население с давних пор широко использует ротанги. Стебли ротангов применяют для плетения циновок, ковров, корзин, штор. Они заменяют веревки, канаты для причала судов, используют их для изготовления веревочных лестниц, поводков, висячих мостов через ущелья. Некоторые виды демоноропса (особенно демоноропс драконов - D. draco) - источники "драконовой крови" - темно-красной смолы, выделяющейся между чешуями плода; их применяют при изготовлении лаков.

Род салакка (Salacca) насчитывает более 10 видов почти "бесстебельных" колючих двудомных пальм, образующих обширные заросли в горных болотах (на высоте более 1500 м) в тропической Азии (рис. 231). Этот род отличается от всех остальных пальм необычным расположением соцветия, выступающим через щель на спинной стороне влагалища листа. Такой тип заложения и развития почки соцветия, как у салакки, не известен у других цветковых растений. Вегетативные почки, образующие боковые побеги, расположены почти супротивно листу. Внепазушное расположение вегетативных почек известно у других родов ротанговых пальм (например, демоноропса и корталсии). Салакка съедобная растет в диком состоянии и культивируется в Индонезии из-за своих колючих плодов, желтоватая кисло-сладкая мякоть которых по вкусу напоминает яблоко.

Роды мауриция (Mauritia) и лепидокариум (Lepidocaryum) - двудомные пальмы тропических областей Нового Света. Род мауриция насчитывает 16 (по другим данным, 6, 9-10) видов древовидных пальм с тонкими или мощными, гладкими или колючими, колонновидными стеблями, распространенных в северной части Южной Америки и в Тринидаде. Мауриция извилистая (М. flexuosa) - одна из самых величественных амазонских пальм. Колонновидный стебель высотой до 25 м и более несет крону крупных гребне-веерных листьев, глубоко рассеченных на сегменты со свисающими вниз верхушками. Встречается в обилии в основном в чистых насаждениях на болотах или периодически затопляемых землях в бассейне рек Амазонки и Ориноко и их притоков, заходя в предгорья Восточных Анд, а также в затопляемых саваннах Тринидада. Эта пальма издавна занимает важное место в жизни индейцев, населяющих болотистые районы Амазонской области, являясь для них "деревом жизни". Плоды мауриции с маслянистой мякотью - их основная пища. Из них готовят прохладительный напиток и варенье, добывают пищевое масло. Листья - кровельный материал. Их также используют для многих других целей. Из эпидермиса молодых листьев получают волокно для веревок, рыбных снастей; из сердцевины стебля - крахмал. В поваленных стеблях прорубают отверстия, через которые вытекает сладкий сок. На разрушенных стеблях пальмы поселяются жирные личинки жука, которые индейцы употребляют в пищу как деликатес. Корни пальмы используют в народной медицине.

Самое крупное подсемейство пальм - арековые (Arecoideae) - объединяет около 115 родов и 1100 видов, произрастающих в тропических областях обоих полушарий. Листья у них редупликатно перистые или реже перистонервные. У большинства видов влагалища листьев трубчатые, образующие ниже кроны "цилиндр" на верхушке стебля. Лист опадает целиком, оставляя на гладком стволе лишь кольцевые рубцы. Соцветия, образующиеся в кроне или ниже, обычно с 1-2 (реже больше) кроющими листьями. Цветки однодомные или редко двудомные, одиночные или в вертикальных рядах (рис. 242), в триадах из женского и двух боковых мужских или в парах в результате редукции триад. Цветки обычно с 3 чашелистиками, 3 лепестками. Мужские цветки с 3-6 или многочисленными тычинками и рудиментом гинецея. Женские цветки с маленькими стаминодиями. Гинецей синкарпный из 3 плодолистиков или псевдомономерный; завязь 3- или 1-гнездная. Плод обычно односемянный, эндокарпий перепончатый, тонкодеревянистый или почти костяной, лишенный пор.

Рис. 242. Пальмы. Подсемейство арековых (Arecoicleae). Псевдофеникс Саржента (Pseudophoenix sargentii): 1 - фрагмент соцветия с мужскими цветками; 2 - обоеполый цветок; 3 - продольный разрез обоеполого цветка; 4 - поперечный разрез завязи; 5 - двусемянный плод. Цероксилон высокогорный (Ceroxylon alpinum): 6 - мужской цветок. Гиофорба Фершафельта (Hyophorbe verschaffeltii): 7 - верхняя часть стебля с соцветиями ниже кроны, на цветоносах видны рубцы от опавших кроющих листьев. Синехантус Варшевича (Synechanthus warscewiczianus): 8 - фрагмент соцветия, цветки в вертикальных линиях (нижний женский); 9 - продольный разрез мужского цветка; 10 - женский цветок; 11 - продольный разрез плода; 12 - семя. Сократея обнаженнокорневая (Socratea exorrhiza): 13 - общий вид пальмы, в основании стебля видны ходульные корни; 14 - часть соцветия с триадами цветков - центральный женский, боковые мужские; 15 - продольный разрез мужского цветка; 16 - гинецей; 17 - поперечный разрез завязи; 18 - плод; 19 - семя; 20 - перо перистого листа; 21 - фрагмент ходульного корня с шипами - видоизмененными боковыми корнями. Веттиния пятерная (Wettinia quinaria): 22 - псевдомономерный гинецей с одним фертильным плодолистиком, ниже слева - стерильное гнездо; 23 - поперечный разрез завязи. Подококкус Бартера (Podococcus barteri): 24 - общий вид; 25 - часть соцветия с мужскими цветками; 26 - женский цветок; 27 - двусемянный плод; 28 - семя

Псевдофеникс (Pseudophoenix) - единственный род подсемейства с обоеполыми цветками; на верхушках веточек соцветия помещаются немногочисленные мужские цветки с сильно редуцированным гинецеем (рис. 242). Этот род замечателен необычно удлиненным основанием цветка, вытянутым в тонкую ножку, способом прикрепления пыльника, а также уникальным строением листа, нижняя поверхность которого несет многочисленные складки из крупных пучков волокон, в желобках между гребнями расположены устьица. Виды псевдофеникса встречаются от Флориды, Багамских островов, Кубы, Гаити, Моны и Доминики до побережья Юкатана и Британского Гондураса. Они растут на хорошо дренированном песке и пористом известняке на морских побережьях и сухих известняковых холмах и скалах среди ксерофильной растительности.

Спиральное расположение одиночных цветков в сильно разветвленном соцветии и некоторые анатомические особенности связывают псевдофеникс с группой пальм, распространенных в высокогорьях Анд в Южной Америке (цероксилон), на острове Робинзон-Крузо (монотипный род хуания), а также на Мадагаскаре и Коморских островах (лувелия - Louvelia, равенея - Ravenea). Эти двудомные пальмы приспособлены к сезонным осадкам и условиям горного леса в поясе туманов, американские роды - к сравнительно холодному климату.

Один из самых замечательных представителей подсемейства - род цероксилон, или восковая пальма (Ceroxylon), объединяет более 15 видов пальм, произрастающих на крутых, обрывистых склонах Анд на высоте более 1500 м от Венесуэлы и Колумбии до Перу и Боливии. Стройные, колонновидные "стволы" этих пальм высотой иногда до 60 м покрыты воском, с чем и связано название рода (от греч. keros - воск и xylon - древесина). Цероксилон, киндъоский (С. quindiuense) - самая высокая пальма в мире - выбран национальной эмблемой Колумбии. Растет он в ущелье Киндьо, западнее Боготы, на восточном склоне на высоте до 3000 м; тысячи пальм были срублены здесь из-за воска. На западном же склоне этого ущелья в полосе кофейных плантаций произрастает цероксилон высокогорный (С. alpinum, рис. 242) - одна из самых известных восковых пальм.

Особую группу в подсемействе представляют роды хамедорея, гиофорба и близкие роды, составляющие трибу хамедореевых (Chamaedorееае). Неотропический род хамедорея (Chamaedorea, более 100 видов) - самый крупный род этой группы - представлен невысокими изящными тенелюбивыми пальмами с тонкими тростниковидными стеблями и цельными, 2-лопастными на верхушке или перистыми листьями (рис. 242). Некоторые виды хамедореи - лианы с длинными тонкими стеблями, взбирающиеся на деревья с помощью листьев, верхние перья которых расставлены и видоизменены в отогнутые назад крючковидные шипы. Ареал рода тянется от Мексики до Перу и Бразилии. Виды хамедореи - двудомные пальмы. Это прекрасные декоративные растения с необыкновенно разнообразными листвой, размерами, общим габитусом. Их выращивают в оранжереях и комнатах. Хамедорея изящная (С. elegans) - одно из самых популярных комнатных растений.

Виды рода гиофорба (Hyopliorbe), включая маскарену (Mascarena),- эндемичные пальмы Маскаренских островов, часто культивируются в тропических странах. Гиофорба бутылочная (Н. lagenicaulis, табл. 56, 2) имеет вздутый в основании стебель, который кверху резко суживается. Жесткие перья немногочисленных листьев расположены вертикально, перекрываясь краями и открывая мощный рахис листа. Эта пальма известна в диком состоянии только на острове Маврикий. Виды гиофорбы принадлежат к числу исчезающих пальм. По сообщению Г. Мура (1979), имеется всего 4-5 дикорастущих экземпляров гиофорбы Фершафелъта (Н. verschaffeltii, рис. 242) на острове Родригес и единственный экземпляр гиофорбы горъкостебелъной (Н. amaricaulis) на острове Маврикий. Более широко распространена гиофорба индийская (Н. indica). Она имеет горькую "капусту" и растет на острове Реюньон на почти недоступных скалах или на землях, непригодных для сельского хозяйства. Известна серия небольших популяций этой пальмы, насчитывающих менее 500 экземпляров.

Таблица 56. Пальмы: 1 - ротанговая пальма (Calamus rotang), Сингапурский ботанический сад; 2 - гиофорба бутылочная (Hyophorbe lagenicaulis), ботанический сад 'Памплинус', о. Маврикий; 3 - арека катеху, бетелевая пальма (Areca catechu), плоды на рынке, Лаэ, Новая Гвинея; 4, 5 - неодипсис Декари (Neodypsis decaryi), Тропический сад Феерчайлда, Южная Флорида, США

Виды королевской пальмы (Roystonea) принадлежат к числу самых красивых и величественных пальм в мире. Хотя эти пальмы известны давно и широко распространены в культуре, точное число видов и их распространению до сих пор неясно. Известно более 10 видов (по другим данным, 17), встречающихся в Южной Флориде, на Багамских и Антильских островах, в Гондурасе и в Восточной Венесуэле. Это крупные растения высотой до 40 м и более с серыми гладкими колонновидными "стволами" и красивой кроной дуговидно изгибающихся перистых листьев с многочисленными блестящими перьями, расположенными в одной или нескольких плоскостях. Кубинская королевская пальма (R. regia, табл. 57, 2, 2) украшает герб Кубы. Это самая широко распространенная пальма, которую можно встретить на Кубе повсюду. Королевская пальма образует рощи, растет по берегам рек, в долинах и на холмах, поднимаясь обычно на высоту не более 300 м, вдоль дорог и между плантациями сахарного тростника. Кубинскую королевскую пальму и другие виды этого рода часто культивируют в тропических странах. Это хорошо известные пальмы авенид. Симметричные ряды этих величественных пальм украшают бульвары и проспекты тропических городов.

Таблица 57. Пальмы: 1 - кубинская королевская пальма (Roystonea regia), Куба; 2 - кубинская королевская пальма, Калькутта; 3- архонтофеникс Каннингема (Archontophoenix cunninghamiana), оранжереи Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 4 - чилийская винная пальма (Jubaea chilensis), Сухуми; 5 - кокосовая пальма (Cocos nucifera), Куба; 6 - кокосовая пальма, плетение циновок, Шри-Ланка

Род арека (Аrеса) насчитывает около 50 видов однодомных пальм в Индо-Малезии до Соломоновых и Филиппинских островов и Северо-Восточной Австралии. Арека катеху, или бетелевая пальма (A. catechu, табл. 56,5, рис. 243),- одно из самых важных экономических растений в тропиках Старого Света. Эта стройная пальма с гибким тонким стеблем высотой 12-18 (30) м, несущим крону из 8-12 перистых листьев длиной до 2 м, зацветает на 4-7-м году жизни, образуя сильно разветвленное соцветие в основании зеленого "цилиндра" на вершине стебля. Плоды односемянные, величиной с куриное яйцо, с толстым волокнистым мезокарпием; созревают около 8 месяцев, меняя окраску от зеленой до оранжево-желтой или красной. Семена содержат танины и алкалоиды, из которых самый важный - ареколин, имеющий токсические свойства, арекоидин и др. Мелко нарезанные ломтики семян входят в состав бетелевой жвачки вместе с бетелем (Piper betle) с добавлением гамбира (Uncaria gambir) и негашеной извести; эту жвачку используют миллионы людей в тропической Азии и Африке. При жевании полость рта, язык, десны, обильно выделяющаяся слюна окрашиваются в кроваво-красный цвет. Семена применяют также в медицине, особенно в ветеринарии, и для окрашивания тканей. Ради семян бетелевую пальму широко культи-вировали с древних времен в тропической Азии, на всех островах Индийского и Тихого океанов. Она неизвестна в диком состоянии. В качестве центров происхождения бетелевой пальмы предполагались различными ботаниками Зондские острова, Малайя и Филиппинские острова. Другие виды ареки, например арека трехтычинковая (A. triandra, Индия, полуостров Малакка), применяют как заменители семян бетелевой пальмы.

Рис. 243. Пальмы. Подсемейство арековых (Arecoideae). Маникария мешконосная (Manicaria saccifera): 1 общий вид пальмы с плодами; 2 - фрагмент соцветия с мужскими цветками, видны рубцы от мужских цветков, прицветнички и прицветники; 3 - гинецей и стаминодии; 4 - поперечный разрез завязи; 5 - трехсемянный плод, на продольном разрезе видно семя. Арека катеху, или бетелевая пальма (Агеса catechu): 6 - общий вид; 7 - фрагмент соцветия, в основании - женские цветки, в верхней части - мужские цветки; 8 - мужской цветок; 9 - женский цветок; 10 - плод; 11 - поперечный разрез плода; 12 - семя. Арека Ланглуа (Агеса langloisiana): 13 - продольный разрез псевдомономерного гинецея; 14 - поперечный разрез завязи. Велфия Георга (Welfia georgii): 15 - фрагмент соцветия; 16 - то же, увеличено; верхушки лепестков и тычинки мужских цветков, выступающие из ямок; 17 - поперечный разрез соцветия, видны триады цветков, погруженные в ямки на оси соцветия; 18 - мужской цветок. Астерогина Мартиуса (Asterogyne martiana): 19 - часть побега с плодами. Геонома немногоцветковая (Geonoma pauciflora): 20 - общий вид. Геонома прерывистая (G. interrupta): 21 - часть соцветия в женской фазе цветения; 22 - мужской цветок; 23 - продольный разрез мужского цветка, виден пистиллодий; 24 - тычинка; 25 - женский цветок; 26 - продольный разрез псевдомономерного гинецея, видно стерильное гнездо; 27 - поперечный разрез завязи; 28 - плод; 29 - продольный разрез плода

Близкий к ареке род пинанга (Pinanga) - самый крупный род подсемейства арековых в Старом Свете. Виды пинанги - невысокие или крошечные пальмы с тонкими одиночными или многочисленными стеблями и перистыми или цельными 2-надрезными на верхушке листьями - обильны в подлеске влажных низинных и горных лесов от Индии до Новой Гвинеи, доходя на севере до Тайваня.

Род геонома (Geonoma, рис. 243) насчитывает 75 или более видов невысоких тенелюбивых и влаголюбивых пальм с тонкими тростниковидными стеблями; они часто образуют обширные заросли в подлеске влажных низинных и горных тропических лесов. Некоторые виды поднимаются в Андах на высоту до 3000 м и более. Центр максимального развития геономы - Западная Колумбия и прилегающая Центральная Америка с распространением в Анды Венесуэлы и Перу. Второй центр концентрации видов лежит в Юго-Восточной Бразилии, в штате Рио-де-Жанейро, в прибрежных дождевых лесах. Геонома - единственный род группы с псевдомономерным гинецеем.

Подсемейство кокосовые (Cocosoideae) объединяет около 28 родов и более 580 видов перистых пальм, ограниченных западным полушарием, за исключением масличной пальмы и юбеопсиса в Африке и пантропической кокосовой пальмы. Виды этого подсемейства приспособлены к более холодному, более сухому и сезонному климату. Они встречаются в саваннах, в сухих кампосах и серрадос, покрывающих обширные территории Бразилии, или в дождевых тропических лесах на низких или средних высотах. Виды кокосовых - низкорослые или "бесстебельные" пальмы с ползучими и подземными стеблями, лазающие лианы или высокие древовидные растения с одиночным стеблем или многостебельные, иногда очень колючие или с зубцами и шипами на черешках (рис. 244-246). Соцветия просто разветвленные или колосовидные. Цветонос образует короткий предлист, открытый на верхушке, обычно включенный в листовое влагалище, и гораздо более крупный волокнистый, перепончатый или деревянистый и тогда часто глубокобороздчатый, неопадающий или поздно опадающий стерильный кроющий лист, окружающий соцветие и расщепляющийся при цветении. Цветки обычно в триадах из двух боковых мужских и центрального женского в нижней части ветвей соцветия, выше триад - мужские цветки в парах или одиночные, или соцветия могут быть мужскими и женскими, или мужскими и обоеполыми на том же растении. Мужские цветки с 3 свободными, черепитчатыми или сросшимися чашелистиками и 3 створчатыми лепестками, с 6 или более тычинками и обычно с рудиментарным гинецеем. Женские цветки, как правило, крупнее мужских, с 3 свободными или сросшимися чашелистиками, 3 черепитчатыми или сросшимися лепестками, со свободными или сросшимися стаминодиями. Гинецей синкарпный, из 3-7 плодолистиков; завязь 3-7-гнездная. Плод 1-7-семянный, в основании с неопадающим околоцветником. Эндокарпий толстый, костяной, с 3 или более проростковыми порами в основании, середине или в верхней части. Присутствие пор в твердом эндокарпии отличает кокосовые от всех других подсемейств пальм. Семя имеет гомогенный или руминированный, часто полый эндосперм.

Рис. 244. Кокосовая пальма (Cocos nucifera): 1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - листовые влагалища; 3 - соцветие; 4 - бутон мужского цветка; 5 - мужской цветок; 6 -чашелистик мужского цветка; 7 -лепесток мужского цветка; 8, 9 - тычинка; 10 - пистиллодий; 11 - женский цветок; 12 - рыльца; 13 - продольный разрез цветка; 14 - поперечный разрез завязи; 15 - плоды; 16 - продольный разрез плода; 17 - эндокарпий; 18 - проростковые поры; 19 - поперечный разрез эндокарпия и семени; 20 - прорастающий кокосовый орех, продольный разрез, виден гаусторий; 21 - проросший кокосовый орех

К подсемейству кокосовых относится целый ряд важнейших пальм, из плодов и семян которых добывают пальмовое масло. Из них кокосовая и масличная пальмы - растения первостепенной экономической важности, главные источники пальмового масла.

Монотипный род кокос (Cocos) получил свое название от португальского слова "сосо", что означает "обезьяна". Так называли кокосовые орехи матросы экспедиции Васко да Гамы из-за своеобразного сходства эндокарпия с обезьяньей мордой. Кокосовая пальма (С. nucifera, табл. 57, 58, рис. 244) произрастает на океанических побережьях, коралловых островах и атоллах в тропических областях. Стройные, гибкие, высотой до 25-30 м "стволы" пальм, обычно наклоненные в сторону моря, увенчаны красивой кроной крупных блестящих перистых листьев. Рощи кокосовых пальм, окаймляющие побережья, составляют очень характерную черту приморской растительности тихоокеанских островов.

Обилие солнечного света и морские бризы, несущие соленые брызги, хорошо дренированная почва за полосой песчаного пляжа, аэрируемая приливами и отливами, постоянное снабжение пресной почвенной влагой, высокая влажность воздуха и большое количество осадков исключительно благоприятны для пышного роста кокосовой пальмы. Корневая система,

прочно фиксирующая пальму, составлена многочисленными придаточными корнями, отходящими от расширенного основания ствола, зарытого на глубину до полуметра. Корни распространяются горизонтально на площади, превышающей диаметр кроны. Кокосовая пальма прекрасно переносит затопление морской водой во время сильных штормов, при этом корни пальмы не только совсем не повреждаются, но поглощают крепкие солевые растворы.

Химический анализ золы кокосовой пальмы показал, что все ее части содержат поваренную соль в значительном количестве, особенно много ее в листьях. Плантация пальмы на площади 1 га ежегодно извлекает из почвы до 120 кг морской соли. Каждая пальма требует для своего роста 1,34 кг соли в год. В Бразилии в качестве удобрения для кокосовой пальмы используют морские водоросли и пепел растений-галофитов.

Эта однодомная пальма зацветает в возрасте 6-12 (15) лет, образуя пазушное метельчатое соцветие длиной 1-2 м. Кокосовый "орех" - волокнистая костянка длиной 20-30 см и массой 1,5-2 кг - созревает 10-12 месяцев. Окраска плода варьирует от зеленой, желтой и оранжевой до темно-коричневой перед опадением. Под гладкой плотной наружной оболочкой находится волокнистый мезокарпий толщиной от 2 до 15 см (обычно 4-8 см) и очень твердый каменистый эндокарпий (косточка) с 3 проростковыми порами - "глазками" в основании, из которых лишь один служит для выхода прорастающего зародыша, а два других зарастают. Эндосперм незрелого ореха жидкий, содержит в полости до 0,5 л прозрачной, прохладной, кисловато-сладкой, хорошо утоляющей жажду жидкости, богатой сахаром и витаминами. По мере созревания плода с появлением капель масла она становится эмульсией белого цвета ("кокосовое молоко"), затем густеет и уплотняется, превращаясь в белую мякоть; внутренняя часть эндосперма долгое время остается жидкой. Для прорастания кокосового ореха требуется от 30 до 220 дней, при благоприятных условиях большинство орехов прорастает на второй месяц. Семядоля остается внутри ореха в течение долгого времени (12- 15 месяцев), даже после того, как растение образовало 3-4 крупных листа.

Кокосовые орехи, попадая в воду, разносятся морскими течениями. Они хорошо приспособлены к длительным морским путешествиям. Своей плавучестью они обязаны заполненной воздухом и непроницаемой для соленой воды волокнистой наружной оболочке и полости в эндосперме, частично заполненной жидкостью, которая поглощается при созревании плода.

Косточка обеспечивает надежную защиту семени как при падении ореха с дерева, так и при длительном плавании в море. Сильные ветры и штормы, которые обычны в местах произрастания кокосовой пальмы, способствуют распространению плодов. Плавающие кокосовые орехи обычны вблизи побережий многих малайских и тихоокеанских островов. Кокосовые орехи не теряют способности к прорастанию после плавания в море в течение 110 дней. За это время они могут быть перенесены благоприятными океаническими течениями на расстояние до 4800 км. Прорастание орехов может начаться и продолжаться во время плавания орехов в море.

Успешное естественное расселение кокосовой пальмы без помощи человека представляет гораздо более серьезную проблему, чем сам по себе перенос ее океаническими течениями. Проростки повреждаются солнцем, но в то же время не выносят сильного затенения. Их часто разрушают дикие свиньи, крабы, грызуны, обезьяны и другие животные, что существенно ограничивает их шансы выжить. Коралловые острова и атоллы наиболее благоприятны для естественной репродукции кокосовой пальмы из-за малого риска разрушения животными и отсутствия конкуренции с древесными растениями. Замечательным примером естественного расселения кокосовой пальмы может служить остров Кракатау, где кокосовая пальма появилась спустя некоторое время после извержения вулкана в 1883 г., полностью уничтожившего всю фауну и флору острова. В 1906 г. там росло уже большое количество плодоносивших пальм, причем плодоношение началось за несколько лет до 1906 г. На одном из островов, появившемся после извержения вблизи Кракатау, уже через 18 месяцев были обнаружены проросшие орехи. Кокосовая пальма, очевидно, расселилась без помощи человека на песчаных отмелях в Британском Гондурасе, на восточном побережье Тринидада, на скалистых островах Фиджи, а также на Кокосовых (Килинг) островах в Индийском океане, однако в очень большой степени вид обязан своим широким распространением в тропических областях обоих полушарий человеку. Испанцы интродуцировали его в Вест-Индии и на южном побережье Карибского моря, португальцы - в Баие и других частях Бразилии, арабы - на африканском побережье, приморские тамилы и моряки Бенгальского побережья - на островах Индийского океана. Малайцы и полинезийцы, отправляясь в лодках в дальние морские странствия, неизменно брали с собой кокосовые орехи как запас пищи и превосходного питья, к тому же в великолепной упаковке. Путешествуя вдоль островов Тихого и Индийского океанов, они высаживали кокосовую пальму всюду на побережьях, которые посещали.

Происхождение кокосовой пальмы является предметом оживленных дискуссий. Одни ботаники считают ее родиной тропическую Америку (Тихоокеанское побережье Панамы или Анды Колумбии, по мнению О. Кука, 1902, 1904); отсюда она была перенесена океаническими течениями или американскими индейцами на острова Полинезии. Бесспорное присутствие рощ кокосовой пальмы на Тихоокеанском побережье Панамы и острове Кокос еще до прихода в Америку Колумба, а также концентрация почти всех представителей подсемейства кокосовых в тропической Америке - основной аргумент сторонников американского происхождения кокосовой пальмы. Другие ботаники, и их большинство, высказываются за индотихоокеанское (и особенно меланезийское) происхождение этой пальмы. В пользу этой гипотезы говорит много фактов, особенно открытие в Южной Африке юбеопсиса кафрского (Jubaeopsis caffra), связывающего кокосовую пальму с родственными пальмами из подсемейства кокосовых Южной Америки, и ископаемые находки плодов и пыльцы кокоса в третичных отложениях на Северном острове Новой Зеландии и в Индии. Подавляющее большинство насекомых, связанных с кокосовой пальмой, встречается в Меланезии.

Кокосовая пальма - одно из самых полезных тропических растений. Ее называют "деревом жизни", "самым великим кормильцем человечества в тропиках". Действительно, на островах Тихого океана она служит одним из главных источников жизни для туземного населения, обеспечивая его почти всем необходимым. Кокосовую пальму культивируют с древнейших времен во всех тропических странах, главным образом на Филиппинах, островах Малайского архипелага, на полуострове Малакка, в Индии и на острове Шри-Ланка. Копра (высушенный эндосперм семян) - источник кокосового масла. Его широко используют в кулинарии, кондитерской промышленности, в производстве маргарина, лучших сортов мыла, косметики, свечей и т. д. Жмых, остающийся после выжимания копры,- ценный корм для домашнего скота. Свежий эндосперм употребляют в пищу. Его используют при приготовлении различных тропических блюд и лакомств. "Вода" незрелого кокосового ореха (в возрасте 6-7 месяцев)- обычное питье в тропиках - имеет лечебные свойства. Волокно из мезокарпия плодов (койр), прочное, эластичное, устойчивое к соленой морской воде,- материал для изготовления веревок, канатов, циновок, ковров, щеток. Из твердого эндокарпия плодов делают посуду, пуговицы, гребни, браслеты, музыкальные инструменты, украшения. Его также применяют в производстве высококачественного древесного угля, пластмасс, в качестве топлива. Из сладкого сока, добываемого подсачиванием молодых соцветий, получают пальмовый сахар, вино, спирт, уксус. Древесину применяют для постройки жилищ, изготовления мебели, как топливо. Листья - прекрасный материал для покрытия крыш, плетения корзин, шляп, вееров, ширм.

Род элеис (Elaeis), масличная пальма, состоящий из 2 видов, замечателен своим разорванным ареалом (тропическая Африка и тропическая Америка). Африканская масличная пальма (элеис гвинейский - Е. guineensis, рис. 245) известна в диком состоянии в прибрежных районах экваториальной Западной Африки от 16° с. ш. в Сенегале до 15° ю. ш. в Анголе. Наиболее обильна масличная пальма в прибрежной полосе шириной 200-300 км от Сьерра-Леоне до Камеруна; эта область считается центром ее происхождения. В жарких сырых долинах в Нигерии и Конго она образует почти чистые насаждения. Естественные местообитания масличной пальмы - берега рек и озер, влажные долины, особенно в переходной зоне от дождевого леса к саваннам, болотистые аллювиальные равнины, опушки леса. Охотники, а позднее земледельцы, вырубая и расчищая лес, способствовали смене естественной растительности, обеспечивая наиболее подходящие условия для развития масличной пальмы. На больших площадях Африки она стала "пальмой покинутых стоянок человека". Масличная пальма была завезена в Малайю, Индонезию, в Южную Америку и натурализовалась в прибрежной области Бразилии. Ее культивируют на обширных плантациях в тропических странах, главным образом Старого Света.

Масличная пальма образует стебель высотой 15-20 м (иногда до 30 м) с кольцами листовых рубцов. Стебли молодых пальм покрыты остатками черешков. Эта однодомная пальма зацветает на 4-8-м году жизни и продолжает плодоносить до 60 лет, образуя в правильной последовательности мужские и женские соцветия. Головка плодов имеет вид дикобраза из-за длинных колючих прицветников и острых шипов, заканчивающих ветви соцветия, которые защищают плоды от поедания животными. Плоды - 1- (реже 2-3)-семянные костянки, желтые, оранжевые, красновато-коричневые до почти черных. Масличная пальма особенно ценна тем, что плоды ее дают два сорта масел. Пальмовое масло из мякоти плода, богатое каротиноидами, применяют в производстве мыла, свечей, как смазочное, а также для получения каротина. Из семян получают пальмоядровое пищевое масло, очень сходное с кокосовым маслом, с которым легко взаимозаменяемо. Его применяют в производстве маргарина. В течение столетий масличная пальма была основным источником жиров для туземного населения, употребляемых в пищу, для освещения, для смазывания тела. Пальмовое масло - главный продукт экспорта западноафриканской торговли.

Из других масличных пальм, представителей подсемейства кокосовых, упомянем лишь бабассу, или орбинию Барбосы (Orbignya barbosiana, рис. 245), - одну из главных в экономическом отношении бразильских пальм. Эндосперм семян этой пальмы содержит 60- 70% масла, которое используют как пищевой жир, особенно для получения маргарина и в шоколадной промышленности, а также в производстве туалетного мыла и косметики. Плоды, величиной с утиное яйцо, образуются в изобилии в огромных висячих кистях длиной до 1 м. Они имеют очень твердый эндокарпий и содержат 3-7 семян. В Бразилии имеется несколько крупных насаждений этой пальмы. Род орбиния насчитывает около 30 видов пальм - обитателей сухих и влажных лесов и саванн Мексики, Центральной и Южной Америки.

Рис. 245. Пальмы. Подсемейство кокосовых (Cocosoicieae). Атталея скудная (Attalea exigua): 1 - подземный стебель. Максимилиана мари па (Maximiliana maripa): 2 - часть пальмы с плодами, кроющий лист с длинным острием; 3 - фрагмент соцветия, в нижней части женские цветки, в верхней - мужские цветки; 4 - мужской цветок; 5 - плод; 6 - эндокарпий; 7 - проростковые поры эндокарпия. Орбиния Барбосы, бабассу (Orbignya barbosiana): 8 - тычинка с закрученными пыльниками; 9 - гинецей; 10 - поперечный разрез завязи; 11 - плоды; 12 - плод; 13 - поперечный разрез плода; 14 - семена. Африканская масличная пальма (Elaeis guineensis): 15 - часть пальмы (7 - летнего возраста) с мужскими соцветиями, видны рубцы от опавших листьев; 16 - фрагмент мужского соцветия; 17 - фрагмент женского соцветия; 18 -мужской цветок; 19 - продольный разрез мужского цветка; 20 -продольный разрез женского цветка; 21 - головка плодов; 22 - плод; 23 - эндокарпий с проростковыми порами в верхней части; 24 - семя

Персиковая пальма (Bactris gasipaes, рис. 246) - важное пищевое растение тропической Америки. Эта изящная пальма развивает несколько тонких колючих стеблей высотой до 18 м. Игловидные шипы расположены в мутовках. Она образует ежегодно 4-6 крупных пучков плодов, каждый массой около 11 кг. Плоды, длиной до 5 см, красные, оранжевые или желтые, своей окраской напоминают зрелые персики. Мучнистая мякоть плодов, сваренных в соленой воде, высокопитательна, содержит в большом количестве крахмал, жир, витамины А и С. Эта пальма неизвестна в диком состоянии, и родина ее продолжает оставаться предметом догадок. Она культивировалась веками. Племена индейцев Амазонки используют плоды персиковой пальмы в своих религиозных ритуалах. Съедобные плоды имеют и некоторые другие виды бактриса. Древесина персиковой пальмы с гибкими черными волокнами, прочная и твердая, прекрасно полируется. Из нее (а также из древесины бактриса большого - В. major и видов астрокариума - Astrocarynm) южноамериканские индейцы изготавливают охотничьи луки, стрелы, дротики, ритуальные кинжалы. Шипы колючих пальм служат для нанесения татуировки, которой индейцы украшают свое тело. Род бактрис - самый крупный род пальм в Новом Свете - распространен от Мексики до Южной Америки.

Рис. 246. Пальмы. Подсемейство кокосовых (Cocosoideae). Персиковая пальма (Bactris gasipaes): 1 - общий вид; 2 - плод; 3 - плод, вид снизу, виден околоцветник, сохраняющийся при плоде; 4 - эндокарпий; 5 - проростковые поры. Бактрис гвинейский (В. guineensis): 6 - часть растения с плодами; 7 - женский цветок; 8 - венчик и стаминодии в основании; 9 - плод; 10 - плод, вид снизу, виден околоцветник, сохраняющийся при плоде; 11 - эндокарпий с проростковыми порами. Десмонкус многоколючковый (Desmoncus polyacanthos): 12 - общий вид растения с плодами; 13 - мужской цветок; 14 - женский цветок; 15 - эндокарпий с проростковыми порами. Астрокариум колючий (Astrocaryum aculeatum): 16 - плод; 17 - эндокарпий с проростковыми порами

Небольшое подсемейство фителефантовых (Phytelephantoideae) - обособленная и высокоспециализированная группа пальм. Она насчитывает 3 или, возможно, 4 рода и до 15 видов, которые обитают в тропических дождевых лесах, иногда на довольно больших высотах, на севере Южной Америки и Панамском перешейке. Представители этой еще мало изученной группы, подобно нипе, в высшей степени своеобразные пальмы. Они характеризуются специализированными диморфными соцветиями и многочисленными цветками, синкарпным гинецеем из 7-10 плодолистиков и бородавчато-бугорчатыми плодами с несколькими семенами. Фителефантовые - короткостебельные двудомные пальмы с прямостоячими или более или менее ползучими стеблями и крупными перистыми листьями с многочисленными узкими редупликатными перьями. Мужские и женские соцветия совершенно различны по виду: мужские - длинные, толстые, сережковидные, женские - головка сидячих очень крупных женских цветков. Плоды собраны в крупную головку; каждый отдельный плод бородавчато-бугорчатый с коническими выростами, 5-10-семянный, с деревянистыми волокнистым мезокарпием и костяным эндокарпием. Эндосперм жидкий или желеобразный, при созревании становится очень твердым и роговидным; он известен как "растительная слоновая кость".

Особенно ценятся и служат предметом экспорта в Эквадоре и других странах семена тагуа, или фителефаса крупноплодного (Phytelephas macrocarpa, рис. 247), белый твердый эндосперм которых используют для изготовления пуговиц, игральных костей, украшений, шахматных фигур, игрушек и различных поделок. Растет эта пальма в Бразилии, Эквадоре и Перу, встречаясь в Андах на высоте до 1800 м над уровнем моря. В Эквадоре во влажных речных долинах она образует рощи. Фителефас развивает ползучий стебель, длиной часто до 6 м, но высотой обычно не более 1,5-1,8 м. У старых растений стебель хорошо развит. Тагуа - медленно растущая пальма. В возрасте 14-15 лет, когда она начинает цвести и плодоносить, основания крупных листьев (длиной до 6 м) находятся еще в земле. Соцветия развиваются вблизи или на поверхности почвы, и головки плодов часто лежат на земле. Пальма со стеблем высотой 2 м может иметь возраст 35-40 лет, а отдельные экземпляры со стеблем 5-6 м, а иногда 8-10 м - до 100 лет. Местные жители используют не только семена, но все части пальмы: стебли дают древесину, листьями покрывают крыши жилищ в деревнях, из волокна кроющих листьев соцветий плетут веревки и прочную одежду, а корни применяют в народной медицине.

Рис. 247. Фителефас крупноплодный (Phytelephas macrocarpa): 1 - общий вид пальмы с плодами; 2 - общий вид пальмы с мужскими соцветиями; 3 - мужской цветок; 4 - тычинка; 5 - женский цветок; 6 - гинецей и стаминодии; 7 - завязь и стаминодии; 8 - поперечный разрез завязи; 9 - чашелистики женского цветка; 10 - лепестки женского цветка; 11 - головка плодов; 12 - плод, видны рубцы от опавших плодов; 13 - эндокарпий с семенем; 14 - продольный разрез семени; 15 - проросток

Пальмы - экономически очень важная группа растений. По значению в жизни человека она уступает лишь злакам, а по разнообразию использования, пожалуй, не имеет себе равных в мире. Почти каждый вид пальмы дарит человеку немало ценных продуктов, кормит его, поит и одевает. Кокосовая пальма, самая полезная из всех пальм, названа в числе 10 важнейших деревьев в мире. К основным экономическим растениям тропиков относятся также африканская масличная и финиковая пальмы, сахарная и саговая, винная и персиковая, пальмира и бетелевая пальма. Все эти пальмы культивируются в тропиках с древнейших времен. В тропических странах пальмы - основной источник продуктов питания для миллионов людей. С древних времен пальмы прочно вошли в повседневную жизнь людей, их культуру, религиозные верования и священные обряды. Как орнаментальные и декоративные растения пальмы высоко ценят в оранжереях и в комнатной культуре и широко культивируют в тропических и тепло-умеренных областях земного шара.

В СССР на Южном берегу Крыма и Черноморском побережье Кавказа, а также в Восточном Закавказье и в Средней Азии выращивают свыше 20 видов пальм; наиболее выносливы из них трахикарпус и хамеропс, которые способны без существенных повреждений переносить суровые зимы.