Новости    Библиотека    Энциклопедия    Карта проектов    Ссылки    О сайте
предыдущая главасодержаниеследующая глава
Порядок злаки (Poales) (Н. Н. Цвелев)

Семейство злаки (Роасеае, или gramineae)

Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение. Оно определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности - лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. К злакам принадлежат основные пищевые растения человечества - пшеница мягкая (Triticum aestivum), рис посевной (Oryza sativa) и кукуруза (Zea mays), а также многие другие зерновые культуры, снабжающие нас такими необходимыми продуктами, как мука и крупа. Пожалуй, не менее важным является и использование злаков в качестве кормовых растений для домашних животных. Многообразно хозяйственное значение злаков и во многих других отношениях.

Известно 650 родов и от 9000 до 10 000 видов злаков. Ареал этого семейства охватывает всю сушу земного шара, исключая территории, покрытые льдами. Мятлик (Роа), овсяница (Festuca), щучка (Deschampsia), лисохвост (Alopecurus) и некоторые другие роды злаков доходят до северного (в Арктике) и до южного (в Антарктике) пределов существования цветковых растений. Среди поднимающихся наиболее высоко в горы цветковых растений злаки также занимают одно из первых мест.

Для злаков характерна относительная равномерность их распространения на Земле. В тропических странах это семейство примерно так же богато видами, как и в странах с умеренным климатом, а в Арктике злаки занимают первое место среди других семейств по количеству видов. Среди злаков относительно мало узких эндемиков, однако их приводят для Австралии 632, для Индии - 143, для Мадагаскара - 106, для Капской области - 102. В СССР богаты злаками-эндемиками Средняя Азия (около 80) и Кавказ (около 60 видов).

Злаки обычно нетрудно узнать уже по внешнему облику. Они обычно имеют членистые стебли с хорошо развитыми узлами и двурядно расположенные очередные листья, разделенные на охватывающее стебель влагалище, линейную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием и расположенный у основания пластинки перепончатый вырост, называемый язычком или лигулой. Значительное большинство злаков - травянистые растения, однако у многих представителей подсемейства бамбуковых (Bambusoideae) высокие, сильно разветвленные в верхней части, с многочисленными узлами стебли сильно одревесневают, сохраняя, однако, типичное для злаков строение. У южноамериканских видов бамбука (Ваmbusa) они бывают высотой до 30 м и диаметром 20 см. У южноазиатского дендрокаламуса гигантского (Dendrocalamus giganteus) стебель высотой 40 м не уступает по росту многим деревьям. Среди бамбуковых известны также лазающие или вьющиеся, иногда колючие лианообразные формы (например, азиатская динохлоа - Dinochloa). Жизненные формы травянистых злаков также довольно разнообразны, хотя внешне они выглядят как будто одинаково. Среди злаков много однолетников, однако значительно преобладают многолетние виды, которые могут быть дерновинными или иметь длинные ползучие корневища.

Рис. 192. Схема основных типов побегообразования у злаков: 1 - внутривлагалищное; 2 - вневлагалищное; 3 - смешанное
Рис. 192. Схема основных типов побегообразования у злаков: 1 - внутривлагалищное; 2 - вневлагалищное; 3 - смешанное

Как и большинству других однодольных, злакам свойственна мочковатая корневая система, образующаяся в результате недоразвития главного корня и очень ранней замены его придаточными корнями. Уже при прорастании семени развиваются 1-7 таких придаточных корешков, образующих первичную корневую систему, но уже через несколько дней из нижних сближенных узлов проростка начинают развиваться вторичные придаточные корни, из которых обычно и слагается корневая система взрослого растения. У злаков с высокими прямостоячими стеблями (например, у кукурузы) придаточные корни могут развиваться и из узлов над поверхностью почвы, выполняя роль опорных корней.

У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам. По направлению роста последние делятся на внутривлагалищные (интравагинальные) и вневлагалищные (экстравагинальные). При формировании внутривлагалищного побега (рис. 192, 1) пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа. При таком способе побегообразования образуются очень густые дерновины, как у многих видов ковыля (Stipa) или у овсяницы-типчака (Festuca valesiaca). Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа (рис. 192, 2). Такой способ побегообразования особенно характерен для видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами, например для пырея ползучего (Elytrigia repens). Однако нередки случаи, когда вневлагалищные побеги быстро изменяют направление своего роста на вертикальный, вследствие чего образуются дерновины, не менее густые, чем при внутривлагалищном способе побегообразования. У многих злаков известно и смешанное побегообразование, когда каждое растение образует побеги обоих типов (рис. 192).

Ветвление стеблей в их средней и верхней части у злаков внетропических стран встречается редко и обычно только у видов со стелющимися по земле стеблями (например, у прибрежницы - Aeluropus). Значительно чаще его можно видеть у злаков тропиков, причем их боковые побеги обычно заканчиваются соцветиями. Дерновины таких злаков нередко напоминают по облику букеты или метлы. Особенно сильно разветвленные в верхней части стебли свойственны крупным бамбуковым, причем у них встречается даже мутовчатое расположение боковых ветвей, например у некоторых центральноамериканских видов ческвеи - Chusquea (рис. 193, 5). Многие злаки со стелющимися и укореняющимися в узлах надземными побегами, например трава бизонов (Buchlоё dactyloides) североамериканских прерий (рис. 194, 6), могут формировать большие клоны, покрывающие почву густым ковром. У также североамериканской муленбергии Торрея (Muhlenbergia torreyi) и некоторых других видов такие клоны разрастаются по периферии и отмирают в середине, образуя подобие "ведьминых колец" у некоторых видов грибов.

Рис. 193. Злаки: подсемейство бамбуковые. Окситенантера абиссинская (Oxytenanthera abyssinica): 1 - цветущая ветвь; 2 - колосок; 3 - андроцей; 4 - гинецей. Ческвея многоветвистая (Chusquea circinata): 5 - цветущая ветвь; 6 - колосок; 7 - лодикулы; 8 - цветок. Мелоканна бамбуковидная (Melocanna bambusoides): 9 - плод; 10 - продольный разрез прорастающего плода
Рис. 193. Злаки: подсемейство бамбуковые. Окситенантера абиссинская (Oxytenanthera abyssinica): 1 - цветущая ветвь; 2 - колосок; 3 - андроцей; 4 - гинецей. Ческвея многоветвистая (Chusquea circinata): 5 - цветущая ветвь; 6 - колосок; 7 - лодикулы; 8 - цветок. Мелоканна бамбуковидная (Melocanna bambusoides): 9 - плод; 10 - продольный разрез прорастающего плода

Рис. 194. Злаки подсемейства полевичковых. Змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa): 1 - общий вид; 2 - змеевидно изогнутый побег при плодах; 3 - колосок. Свинорой пальчатый (Cynodon dactylon): 4 - общий вид; 5 - колосок. Трава бизонов (Висhlоё dactyloides): 6 - общий вид растений с женскими цветками; 7 - общее соцветие из колосков с женскими цветками; 8 - общий вид растения с мужскими цветками; 9 - колосок с мужскими цветками
Рис. 194. Злаки подсемейства полевичковых. Змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa): 1 - общий вид; 2 - змеевидно изогнутый побег при плодах; 3 - колосок. Свинорой пальчатый (Cynodon dactylon): 4 - общий вид; 5 - колосок. Трава бизонов (Висhlоё dactyloides): 6 - общий вид растений с женскими цветками; 7 - общее соцветие из колосков с женскими цветками; 8 - общий вид растения с мужскими цветками; 9 - колосок с мужскими цветками

Для многолетних злаков внетропических стран весьма характерно образование нередко очень многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого вставочного роста междоузлий. При этом каждый членик побега злака растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях обычно быстро отмирает, и они становятся полыми, но у многих злаков тропического происхождения (например, у кукурузы) сердцевина не только сохраняется во всем стебле, но и имеет рассеянные проводящие пучки. Заполненные сердцевиной междоузлия имеются и у многих лианоподобных бамбуковых. Иногда при переходе к удлиненному репродуктивному побегу удлиняется только самое верхнее, расположенное под соцветием междоузлие, например у молинии голубой (Molinia coerulea).

Как правило, стебли злаков имеют цилиндрическую форму, однако имеются и виды с сильно сплюснутыми стеблями, например широко распространенный в европейской части СССР мятлик сплюснутый (Роа compressa). Некоторые из нижних укороченных междоузлий стебля могут клубнеобразно утолщаться, выполняя функцию хранилища питательных веществ или воды. Эта особенность имеется у некоторых злаковэфемероидов (например, у ячменя луковичного - Hordeum bulbosum), но встречается и у мезофильных луговых видов. У мятлика дубравного (Роа sylvicola) клубневидно утолщенными становятся укороченные междоузлия ползучих подземных побегов.

Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических злаков, обычно называемых фестукоидными (от Festnca - овсяница), характерны междоузлия стеблей с широкой полостью и расположением пучков проводящей ткани в 2 круга (наружный из более мелких пучков), а для преимущественно тропических - паникоидных (от Panicum - просо) - междоузлия с узкой полостью или без нее и с расположением проводящих пучков многими кругами.

Листья злаков располагаются всегда очередно и почти всегда двурядно. Лишь у австралийского рода микрайра (Micraira) встречается спиральное листорасположение. Листья в виде более или менее кожистых чешуй, гомологичных листовым влагалищам, обычно имеются на корневищах, а нередко также у основания надземных побегов. У многих бамбуковых опадающие чешуевидные листья без пластинок или с очень мелкими пластинками часто расположены почти по всей длине основного побега. Чешуи имеют преимущественно защитное значение и обычно следуют за самым первым листовидным органом побега - всегда чешуевидным и обычно двукилевым предлистом.

У обычных, ассимилирующих листьев влагалище образовано разросшимся в виде охватывающего стебель футляра основанием листа и служит защитой для растущего междоузлия. Влагалища злаков могут быть как до основания расщепленными (например, у преимущественно тропических триб просовых - Paniceae и сорговых - Andropogoneae), так и сросшимися краями в трубку (у триб костровых - Bromeae и перловниковых - Meliceae). У некоторых видов степей и полупустынь (например, у мятлика луковичного - Роа bulbosa, рис. 195, 4) влагалища листьев вегетативных побегов становятся запасающим органом, и побег в целом напоминает луковичку. У многих злаков отмершие влагалища нижних листьев защищают основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Когда проводящие пучки влагалищ соединены между собой прочными анастомозами, у основания побегов образуется сетчато-волокнистый чехлик, характерный, например, для обычного в степях европейской части СССР костреца берегового (Bromopsis riparia).

Рис. 195. Злаки трибы мятликовых. Мятлик луговой (Роа pratensis): 1 - общий вид; 2 - колосок; 3 - нижняя цветковая чешуя. Мятлик луковичный (P. bulbosa): 4 - общий вид разновидности с виви парными колосками; 5 - невивипарный колосок; 6, 7 - виви парные колоски. Овсяница валлисская, или типчак (Festuca valesiaca): 8 - общий вид; 9 - колосок
Рис. 195. Злаки трибы мятликовых. Мятлик луговой (Роа pratensis): 1 - общий вид; 2 - колосок; 3 - нижняя цветковая чешуя. Мятлик луковичный (P. bulbosa): 4 - общий вид разновидности с виви парными колосками; 5 - невивипарный колосок; 6, 7 - виви парные колоски. Овсяница валлисская, или типчак (Festuca valesiaca): 8 - общий вид; 9 - колосок

Расположенный у основания листовой пластинки и направленный вертикально вверх перепончатый или тонкокожистый вырост - язычок, или лигула, по-видимому, препятствует проникновению воды, а с ней бактерий и спор грибков внутрь влагалища. Не случайно он хорошо развит у мезофильных и гидрофильных злаков, а у многих ксерофильных групп, особенно в подсемействе полевичковых (Eragrostoideae), видоизменен в ряд густо расположенных волосков. У большинства видов широко распространенного рода ежовник (Ecfiinochloa) и у североамериканского рода неостапфия (Neostapfia) язычок совершенно отсутствует и влагалище переходит в пластинку без ясно выраженной границы между ними. Напротив, очень длинные (2-4 см) язычки имеются у мексиканской муленбергии хвостатой (Muhlenbergia тасгонга). На верхушке влагалища по бокам от язычка у некоторых злаков (особенно у бамбуковых) имеются 2 ланцетных, часто серповидно изогнутых выроста, называемых ушками.

У значительного большинства злаков листовые пластинки имеют параллельное жилкование, линейную или линейно-ланцетную форму и соединены с влагалищем широким или лишь немного суженным основанием. Однако у рода артраксон (Arthraxon) и у ряда других, преимущественно тропических, родов они ланцетно-яйцевидные, а у 2 африканских родов - филлорахиса (Phyllorachis) и умбертохлоа (Hnmbertochloa) - даже стреловидные у основания (рис. 196, 10). В подсемействе бамбуковых листовые пластинки, как правило, ланцетные и у основания сужены в более или менее развитый черешок. У бразильского травянистого бамбукового аномохлоа (Anomochloa) листовые пластинки сердцевидные и соединены с влагалищами черешком длиной до 25 см (рис. 197, 7). Очень длинные черешки имеют также листья другого американского рода - фарус (Pharns), имеющие еще одну, не свойственную другим злакам особенность - перистое жилкование пластинок. У большинства бамбуковых, как и у некоторых широколистных злаков из других подсемейств, листовые пластинки имеют хорошо развитые поперечные анастомозы между параллельно проходящими основными жилками. Сильно варьируют и общие размеры листовых пластинок. У североамериканского литорального вида монантохлое прибрежного (Моnаnyhochloё littoralis) пластинки густо расположенных листьев редко превышают в длину 1 см, а у южноамериканского бамбукового невролеписа высокого (Neurolepis elata) они длиной до 5 м и шириной 0,6 м. Очень узкие, щетиновидно вдоль сложенные или свернутые листовые пластинки имеют многие виды ковыля, овсяницы и других, обычно ксерофильных злаков. У африканского мискантидиума щетинолистного (Miscanthidium teretifolium) очень узкие пластинки представлены почти одной только средней жилкой.

Рис. 196. Злаки подсемейства рисовых. Рис посевной (Oryza sativa): 1 - нижняя часть побега; 2 - верхняя часть побега с общим соцветием; 3 - колосок; 4 - лодикулы; 5 - цветок. Зизания широколистная (Zizania latifolia): 6 - нижняя часть побега; 7 - общее соцветие; 8 - колосок с женским цветком; 9 - колосок с мужским цветком. Филлорахис стрелолистный (Phyllorachis sagittata): 10 -часть побега с общим соцветием; 11 - часть листовидной оси общего соцветия с группой из одного женского и двух мужских колосков; 12 - женский колосок; 13 - мужской колосок с частью оси общего соцветия
Рис. 196. Злаки подсемейства рисовых. Рис посевной (Oryza sativa): 1 - нижняя часть побега; 2 - верхняя часть побега с общим соцветием; 3 - колосок; 4 - лодикулы; 5 - цветок. Зизания широколистная (Zizania latifolia): 6 - нижняя часть побега; 7 - общее соцветие; 8 - колосок с женским цветком; 9 - колосок с мужским цветком. Филлорахис стрелолистный (Phyllorachis sagittata): 10 -часть побега с общим соцветием; 11 - часть листовидной оси общего соцветия с группой из одного женского и двух мужских колосков; 12 - женский колосок; 13 - мужской колосок с частью оси общего соцветия

Рис. 197. Травянистые бамбуковые. Лептаспис улитковидный (Leptaspis cochleata): 1 - основание побега; 2 - часть вегетативного побега; 3 - общее соцветие; 4 - колосок с женским' цветком; 5 - продольный разрез через него; 6 - мужской цветок. Аномохлоа марантовидная (Anomochloa marantoidea): 7 - общий вид; 8 - пара колосков; 9 - продольный разрез через колосок
Рис. 197. Травянистые бамбуковые. Лептаспис улитковидный (Leptaspis cochleata): 1 - основание побега; 2 - часть вегетативного побега; 3 - общее соцветие; 4 - колосок с женским' цветком; 5 - продольный разрез через него; 6 - мужской цветок. Аномохлоа марантовидная (Anomochloa marantoidea): 7 - общий вид; 8 - пара колосков; 9 - продольный разрез через колосок

Анатомическое строение листовых пластинок как систематический признак имеет у злаков еще большую ценность, чем анатомическое строение стеблей, и обычно бывает характерным для подсемейств и триб. В настоящее время выделяют 6 основных типов анатомического строения листовых пластинок: фестукоидный, бамбузоидный (от Bambusa - бамбук), арундиноидный (от Arundo - арундо), паникоидный, аристидоидный (от Aristida - триостренница) и хлоридоидный или эрагростоидный (от Chloris - хлорис и Eragrostis - полевичка). Для фестукоидного типа (преимущественно внетропические трибы злаков) характерно неупорядоченное расположение хлоренхимы, хорошо развитая внутренняя (склеренхимная) и относительно слабо отграниченная от хлоренхимы наружная (паренхимная) обкладки проводящих пучков (рис. 198, 2). Бамбузоидный тип, свойственный подсемейству бамбуковых, во многом сходен с фестукоидным, но отличается хлоренхимой, состоящей из своеобразных лопастных клеток, расположенных параллельными эпидермису рядами, а также более обособленной от хлоренхимы наружной обкладкой проводящих пучков (рис. 198, 2). При арундиноидном типе, свойственном подсемейству тростниковых (Arundinoideae), внутренняя обкладка пучков слабо развита, а наружная - хорошо развита и состоит из крупных клеток без хлоропластов, клетки хлоренхимы расположены плотно и отчасти радиально вокруг пучков. Для остальных типов (преимущественно тропические подсемейства полевичковые и просовые) характерно радиальное (или венцовое) расположение хлоренхимы вокруг проводящих пучков, причем при хлоридоидном типе внутренняя (склеренхимная) обкладка пучков хорошо развита, а при паникоидном и аристидоидном типах она отсутствует или слабо развита (рис. 198, 3).

Оказалось, что с радиальным (венцовым) расположением хлоренхимы и хорошо обособленной от нее наружной (паренхимной) обкладкой проводящих пучков связано много других физиологических и биохимических особенностей (так называемый кранц-синдром, от нем. kranz - венок), прежде всего особый способ фотосинтеза - С4 путь фиксации углекислоты, или кооперативный фотосинтез, основанный на кооперации клеток хлоренхимы и паренхимных обкладок, выполняющих разные функции. По сравнению с обычным С3 путем фиксации углекислоты этот путь очень экономичен в отношении расходования влаги и потому выгоден при обитании в аридных условиях. Преимущества кранц-синдрома можно видеть на примере обладающих им видов полевички (Eragrostis), щетинника (Setaria) и скрытницы (Сrурsis) в южных районах СССР: максимум развития этих видов приходится на самое засушливое здесь время года - июль - август, когда большинство злаков заканчивает вегетацию.

Рис. 198. Основные типы анатомического строения листовых пластинок злаков на поперечном срезе: 1 - фестукоидный; 2 - бамбузоидный; 3 - паникоидный; хл - хлоренхима; воб - внутренняя (склеренхимная) обкладка проводящего пучка; ноб - наружная (паренхимная) обкладка проводящего пучка; скл - склеренхима; пкл - пузыревидные клетки эпидермиса
Рис. 198. Основные типы анатомического строения листовых пластинок злаков на поперечном срезе: 1 - фестукоидный; 2 - бамбузоидный; 3 - паникоидный; хл - хлоренхима; воб - внутренняя (склеренхимная) обкладка проводящего пучка; ноб - наружная (паренхимная) обкладка проводящего пучка; скл - склеренхима; пкл - пузыревидные клетки эпидермиса

По строению эпидермы листьев, особенно окремневших клеток и волосков, приведенные выше типы анатомического строения листьев также хорошо различаются. Очень своеобразны устьица злаков. Они парацитные, с замыкающими клетками особого, так называемого граминоидного типа. В средней части эти клетки узкие с сильно утолщенными стенками, а по концам, напротив, расширенные с тонкими стенками. Такое строение позволяет регулировать ширину устьичной щели за счет расширения или сужения тонкостенных частей замыкающих клеток.

Цветки злаков приспособлены к опылению ветром и имеют редуцированный околоцветник, тычинки с длинными гибкими нитями и повисающими на них пыльниками, длинные перистоволосистые рыльца и вполне сухие пыльцевые зерна с гладкой поверхностью. Они собраны в очень характерные для злаков элементарные соцветия - колоски, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различного типа - метелки, кисти, колосья или головки. Типичный многоцветковый колосок (рис. 199, 1) состоит из оси и очередно расположенных на ней двумя рядами чешуй. Две самые нижние чешуи, не несущие в своих пазухах цветков, называются колосковыми,- нижней и верхней (обычно более крупной), а выше расположенные чешуи с цветками в их пазухах - нижними цветковыми чешуями. И те и другие гомологичны листовым влагалищам, причем нижние цветковые чешуи часто несут придатки в виде остей, которые обычно считаются гомологичными листовым пластинкам. У некоторых бамбуковых имеется более двух колосковых чешуй, а у листоколосника (Phyllostachys) такие чешуи часто несут не-большие листовые пластинки (рис. 200, 7). Напротив, у некоторых травянистых злаков одна (у плевела - Lolium) или обе (у влагалищецветника - Coleanthus, рис. 201, 6) колосковые чешуи могут полностью редуцироваться. Истинные колосковые чешуи по происхождению являются верховыми листьями, а не прицветниками (брактеями), как нижние цветковые чешуи. Однако во многих случаях (особенно в трибе просовых) редукция цветков в пазухах самых нижних цветковых чешуй делает последние очень похожими на дополнительные колосковые чешуи. Колосковые и нижние цветковые чешуи наиболее примитивных бамбуковых имеют, подобно листовым влагалищам, большое и непостоянное число жилок, которое в ходе эволюции семейства уменьшалось до 5,3 или даже 1 жилки.

Рис. 199. Схема строения (1) и диаграмма (2) многоцветкового колоска злаков: а - ножка колоска; б - нижняя колосковая чешуя; в - верхняя .колосковая чешуя; г - ось колоска; д - нижняя цветковая чешуя; е - верхняя цветковая чешуя; ж - ось бокового побега, несущего цветок; з - вентральные лодикулы; и - дорсальные лодикулы; к - тычинки; л - завязь с рыльцевыми ветвями
Рис. 199. Схема строения (1) и диаграмма (2) многоцветкового колоска злаков: а - ножка колоска; б - нижняя колосковая чешуя; в - верхняя .колосковая чешуя; г - ось колоска; д - нижняя цветковая чешуя; е - верхняя цветковая чешуя; ж - ось бокового побега, несущего цветок; з - вентральные лодикулы; и - дорсальные лодикулы; к - тычинки; л - завязь с рыльцевыми ветвями

Количество цветков в колосках может варьировать от очень большого и неопределенного (например, у двуколоски - Trachynia - до 30 цветков, рис. 201, 14, 15) до постоянно одного (у вейника или лисохвоста) или двух (у аиры - Aira). Очень примитивные многоцветковые колоски с сильно удлиненной и часто разветвленной осью имеет китайский бамбук многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus). Такие колоски больше похожи не на колоски, а на веточки метельчатого общего соцветия (рис. 200, 1). Еще менее различимы колоски в общих соцветиях тропического бамбука мелоканны (Melocanna). У него в пазухах расставленных нижних цветковых чешуй помещаются не 1, а 2 или 3 цветка на снабженных прицветничками боковых осях. Вполне вероятно, что эволюция общих соцветий у злаков шла от таких, еще не дифференцированных на колоски общих соцветий к соцветиям с хорошо обособленными, сначала многоцветковыми, а затем одноцветковыми колосками.

Рис. 200. Бамбуковые. Многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus): 1 - цветущая ветвь; 2 - антеций; 3 - цветковые пленки (лодикулы); 4 - цветок. Филлостахис, или листоколосник бамбуковидный (Phyllostachys bambusoides): 5 - часть вегетативной ветви; 6 - часть цветущей ветви; 7 - колосок; 8 - лодикулы; 9 - цветок; 10 - зерновка с разных сторон
Рис. 200. Бамбуковые. Многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus): 1 - цветущая ветвь; 2 - антеций; 3 - цветковые пленки (лодикулы); 4 - цветок. Филлостахис, или листоколосник бамбуковидный (Phyllostachys bambusoides): 5 - часть вегетативной ветви; 6 - часть цветущей ветви; 7 - колосок; 8 - лодикулы; 9 - цветок; 10 - зерновка с разных сторон

Ось многоцветкового колоска обычно имеет сочленения под каждой нижней цветковой чешуей и при плодах распадается на членики. Основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с таким члеником, образует утолщенный каллус, который может быть длинным и острым, как у ковыля. Часть колоска, включающую один цветок, цветковые чешуи и прилежащий к ним членик оси колоска нередко называют антецием. В одноцветковых колосках сочленения под нижней цветковой чешуей может не быть, и тогда колоски опадают при плодах целиком.

Общие соцветия злаков обычно имеют вид метелки, нередко очень густой и колосовидной, кисти или колоса. Лишь мелкие экземпляры двуколоски (рис. 201, 14), видов костра (Вrоmus) и некоторых других злаков несут на верхушке стебля лишь один крупный колосок. Встречаются также очень густые, головкообразные общие соцветия, например у африканского бамбукового окситенантеры абиссинской (Охуtenanthera abyssinica, рис. 193, 1) или у средиземноморских эфемеров ежовницы (Echinaria, рис. 201, 11), и песочницы (Ammochloa, рис. рис. 201, 7). У колючещетинника (Cenchrns) об-щее соцветие состоит из нескольких колючих головок (рис. 202, 8, 9). Результатом более высокой специализации общих соцветий является и упорядоченное расположение колосков по одному или группами по 2-3 на одной стороне сплюснутых осей колосовидных веточек, которые, в свою очередь, могут быть расположенными очередно или пальчато (как у свинороя - Cynodon, рис. 194, 4). При таком расположении колосков, особенно характерном для триб просовых, сорговых и свинороевых, часть колосков на колосовидных веточках (обычно расположенные на ножках рядом с сидячими обоеполыми колосками) могут быть мужскими или вообще имеющими лишь рудимент цветка. У артраксона из трибы сорговых от колоска на ножке остается только ножка с едва заметным рудиментом колоска. Однополые колоски встречаются у злаков вообще не так уж редко. В этом случае колоски с мужскими и колоски с женскими цветками могут располагаться в пределах одного и того же соцветия (у зизании - Zizania, рис. 196, 7,9), в разных соцветиях одного и того же растения (у кукурузы) или на разных растениях (у пампасской травы, или кортадерии Селло - Cortaderia selloana, табл. 45, 3, 4).

Рис. 201. Злаки - однолетники подсемейства мятликовых. Корнеголовник восточный (Rhizocephalus orientalis): 1 - общий вид; 2 - колосок; 3 - цветок; 4 - зерновка. Влагалищецветник маленький (Coleanthus subtilis): 5 - общий вид; 6 - колосок с зерновкой. Песочница палестинская (Ammochloa palaestina): 7 - общий вид; 8 - колосок; 9 - цветок; 10 - зерновка. Ежовница головчатая (Echinaria capitata): 11 - общий вид; 12 - колосок; 13 - цветок. Двуколоска двуколосая (Trachynia distachya): 14 - общий вид; 15 - колосок
Рис. 201. Злаки - однолетники подсемейства мятликовых. Корнеголовник восточный (Rhizocephalus orientalis): 1 - общий вид; 2 - колосок; 3 - цветок; 4 - зерновка. Влагалищецветник маленький (Coleanthus subtilis): 5 - общий вид; 6 - колосок с зерновкой. Песочница палестинская (Ammochloa palaestina): 7 - общий вид; 8 - колосок; 9 - цветок; 10 - зерновка. Ежовница головчатая (Echinaria capitata): 11 - общий вид; 12 - колосок; 13 - цветок. Двуколоска двуколосая (Trachynia distachya): 14 - общий вид; 15 - колосок

Рис. 202. Злаки трибы просовых. Остянка курчаволистная (Oplismenus undulatifolius): l - общий вид; 2 - колосок. Амфикарпум Пуршa (Amphicarpum purshii): 3 - нижняя часть растения с клейстогамными колосками на ползучих подземных побегах; 4 - общее соцветие; 5 - колосок; 6 - антеций. Просо изахновидное (Panicum isachnoides): 7 - общий вид. Колючещетинник немногоцветковый (Cenchrus pauciflorus): 8 - общий вид; 9 - группа колосков в обертке из сросшихся колючих щетинок; 10, 11 - колосок с разных сторон
Рис. 202. Злаки трибы просовых. Остянка курчаволистная (Oplismenus undulatifolius): l - общий вид; 2 - колосок. Амфикарпум Пуршa (Amphicarpum purshii): 3 - нижняя часть растения с клейстогамными колосками на ползучих подземных побегах; 4 - общее соцветие; 5 - колосок; 6 - антеций. Просо изахновидное (Panicum isachnoides): 7 - общий вид. Колючещетинник немногоцветковый (Cenchrus pauciflorus): 8 - общий вид; 9 - группа колосков в обертке из сросшихся колючих щетинок; 10, 11 - колосок с разных сторон

Таблица 45. Злаки: 1 - плантация сахарного тростника (Saccharum officinarum), о. Маврикий; 2, 3 - пампасская трава, или кортадерия Селло (Cortaderia selloana), Крым, Никитский ботанический сад
Таблица 45. Злаки: 1 - плантация сахарного тростника (Saccharum officinarum), о. Маврикий; 2, 3 - пампасская трава, или кортадерия Селло (Cortaderia selloana), Крым, Никитский ботанический сад

В пазухах нижних цветковых чешуй со стороны оси колоска располагается еще одна чешуя, обычно имеющая 2 киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Поскольку она принадлежит не оси колоска, а оси цветка и, следовательно, располагается выше основания нижней цветковой чешуи, ее называют верхней цветковой чешуей. Прежде Л. Челаковский (1889, 1894) и другие авторы принимали ее за 2 сросшихся сегмента наружного круга околоцветника, однако в настоящее время большинство авторов считают ее предлистом расположенного в пазухе нижней цветковой чешуи сильно укороченного побега, несущего цветок. У некоторых родов злаков (например, у лисохвоста) верхняя цветковая чешуя может полностью редуцироваться, а у очень оригинального американского травянистого бамбукового стрептохеты (Streptochaeta) она почти до основания расщеплена.

Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка значительного большинства злаков располагаются 2 маленькие бесцветные чешуйки, называемые цветковыми пленками или лодикулами. В отношении их природы пока еще нет единого мнения. Одни авторы принимают их за рудименты одного из двух трехчленных кругов околоцветника, другие - за рудименты прицветничков. Присутствие у многих бамбуковых, а также у родов трибы ковылевых третьей, дорсальной лодикулы как будто подтверждает первую из этих точек зрения, хотя дорсальная лодикула обычно отличается по строению от двух вентральных, обычно тесно сближенных и нередко соединенных друг с другом при основании.

Строение лодикул считается важным систематическим признаком, характерным для целых триб злаков (рис. 203). Крупные чешуевидные лодикулы с проводящими пучками есть у многих бамбуковых, где они имеют преимущественно защитную функцию. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид маленьких цельных или двулопастных чешуек, ли-шенных или почти лишенных проводящих пучков и в нижней половине сильно утолщенных. Предполагают, что такие лодикулы накапливают в себе питательные вещества для развития завязи, регулируют водный режим цветка и способствуют раздвиганию цветковых чешуй при цветении. Обычно различают 4 основных типа строения лодикул: бамбузоидный, фестукоидный, паникоидный и хлоридоидный, соответствующие основным типам анатомии листьев. Нередко выделяется еще меликоидный тип (от Melica - перловник), свойственный трибе перловниковых (Meliceae): очень короткие (как бы обрубленные в верхней части) лодикулы слипаются друг с другом своими передними краями. 3 крупные, спирально расположенные лодикулы имеются у упомянутой выше стрептохеты, однако не все авторы принимают их за лодикулы. Наконец, у многих родов (в том числе у лисохвоста и влагалище-цветника) лодикулы полностью редуцированы.

Рис. 203. Основные типы строения цветковых пленок (лодикул) злаков: 1 - бамбузоидный; 2 - фестукоидный; 3 - эрагростоидный; 4 - паникоидный
Рис. 203. Основные типы строения цветковых пленок (лодикул) злаков: 1 - бамбузоидный; 2 - фестукоидный; 3 - эрагростоидный; 4 - паникоидный

Наиболее примитивное число тычинок - 6 - встречается среди злаков только у многих бамбуковых и рисовых (Oryzoideae). Значительное большинство злаков имеют 3 тычинки, а у некоторых родов их количество уменьшается до 2 (у душистого полоска - Anthoxanthum) или до 1 (у ципны - Cinna). Очень варьирует число и строение тычинок в подсемействе бамбуковых. Так, у южноазиатского рода охландра (Ochlandra) нити тычинок многократно ветвятся, вследствие чего в одном цветке может быть до 50-120 тычинок. У родов гигантохлоя (Gigantochloa) и окситенантера (Oxytenanthera) нити 6 тычинок срастаются в довольно длинную трубку, окружающую завязь (рис. 193, 3). У бразильской аномохлои 4 тычинки. Нити тычинок злаков способны быстро удлиняться при цветении. Так, у риса они удлиняются на 2,5 мм в минуту. Пыльцевые зерна злаков всегда однопоровые с гладкой и сухой оболочкой, что является приспособлением к ветроопылению.

О строении гинецея в цветке злаков пока еще нет единого мнения. Согласно более широко распространенной точке зрения, гинецей злаков образован 3 сросшимися своими краями плодолистиками, а плод злаков - зерновка - является разновидностью паракарпного плода. Согласно другой точке зрения, гинецей злаков образован одним плодолистиком, что является следствием редукции двух других плодолистиков первично 3-членного апокарпного гинецея. Завязь всегда одногнездная с одним семязачатком, который может быть от ортотропного до гемитропного (редко кампилотропного) с направленным вниз микропиле. Интегумент обычно двойной, но у аномального во многих других отношениях рода мелоканна он простой. Обычно завязь переходит на верхушке в 2 перистоволосистые рыльцевые ветви, однако у многих бамбуковых их может быть и 3. Голые основания рыльцевых ветвей очень различаются по длине в разных трибах. Особенно длинные они у преимущественно тропической трибы просовых, что, по-видимому, связано с более тесно сомкнутыми цветковыми чешуями.

У некоторых злаков рыльцевые ветви могут быть по всей или почти по всей длине сросшимися друг с другом. Так, у кукурузы свободными являются только верхние части очень длинных рыльцевых ветвей, а у белоуса (Nardus) завязь переходит на верхушке в совершенно цельное нитевидное рыльце, покрытое не волосками, как у других злаков, а короткими сосочками. У бамбукового - стрептогины (Streptogyna) покрытые шипиками рыльцевые ветви после цветения становятся очень жесткими и служат для распространения зерновок (рис. 204, 4).

Рис. 204. Травянистые бамбуковые. Стрептогина косматая (Streptogyna crinita): 1 - нижняя часть побега; 2 - верхняя часть побега с общим соцветием; 3 - колосок без колосковых чешуй; 4 - цветок. Стрептохета колосистая (Streptochaeta spicata): 5 - верхняя часть побега с общим соцветием; 6 - колосок; 7 - лодинулы; 8 - цветок
Рис. 204. Травянистые бамбуковые. Стрептогина косматая (Streptogyna crinita): 1 - нижняя часть побега; 2 - верхняя часть побега с общим соцветием; 3 - колосок без колосковых чешуй; 4 - цветок. Стрептохета колосистая (Streptochaeta spicata): 5 - верхняя часть побега с общим соцветием; 6 - колосок; 7 - лодинулы; 8 - цветок

Невскрывающийся сухой односемянный плод злаков, называемый зерновкой, имеет тонкий околоплодник, обычно настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется с ней сросшимся. Нередко при созревании зерновки ее околоплодник слипается и с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. У споробола (Sporobolus) околоплодник остается разъединенным с семенем и зерновки в этом случае называются мешочковидными. Форма зерновок варьирует от почти шаровидной (у проса) до узкоцилиндрической (у многих ковылей). На выпуклой, плоской или вогнутой в виде продольного желобка брюшной (вентральной) стороне зерновки имеется рубчик, или гилум, обычно окрашенный в более темный цвет по сравнению с остальной частью зерновки и имеющий форму от почти округлого (у мятлика) до линейного и почти равного по длине всей зерновки (у пшеницы). Рубчик является местом прикрепления семязачатка к семяножке (фуникулусу), и его форма определяется ориентацией семязачатка.

Наиболее оригинальны по своему строению зерновки некоторых бамбуковых, которые могут быть ягодовидными с толстым мясистым околоплодником или ореховидными с довольно толстым и очень твердым по консистенции околоплодником, отделенным от семенной кожуры. У распространенной в Юго-Восточной Азии мелоканны ягодовидные зерновки имеют обратногрушевидную форму и достигают в поперечнике 3-6 см (рис. 193, 9, 10). У них есть еще одна особенность, отсутствующая у всех других злаков: в ходе развития зародыша эндосперм семени полностью усваивается зародышем и в зрелой зерновке от него остается только сухая пленка между околоплодником и сильно разросшимся щитком.

У всех других злаков большую часть зрелой зерновки составляет эндосперм, причем соотношение в размерах эндосперма и зародыша имеет существенное систематическое значение. Так, для фестукоидных злаков характерны относительно небольшие размеры зародыша, а для паникоидных - более крупные по сравнению с эндоспермом. Обычно эндосперм зрелых зерновок твердый по консистенции, но может быть более рыхлым - мучнистым, когда в нем мало белков, или более плотным - стекловидным при относительно большом содержании белков. Можно отметить, что в эндосперме зерновок злаков содержатся очень характерные для них и не встречающиеся у других растений белки проламины. В зерновках некоторых злаков (особенно из трибы овсовых) эндосперм особенно богат маслами и сохраняет полужидкую (желеобразную) консистенцию в период их полной зрелости. Такой эндосперм отличается необыкновенной устойчивостью к высыханию, сохраняя полужидкую консистенцию даже у зерновок, хранившихся в гербариях свыше 50 лет.

Крахмальные зерна эндосперма имеют разное строение в разных группах злаков. Так, у пшеницы и других представителей трибы пшеницевых они простые, очень варьирующие по величине и без заметных граней на своей поверхности (тритикоидный тип, от лат. Triticum - пшеница); у проса и других паникоидных злаков они тоже простые, но менее варьируют по величине и имеют гранистую поверхность, а у овсяницы и многих других фестукоидных злаков крахмальные зерна сложные, состоящие из более мелких гранул (рис. 205).

Зародыш злаков (рис. 206) довольно сильно отличается по своему строению от зародышей других однодольных. На стороне, прилегающей к эндосперму, он имеет щитовидное тело - щиток. Снаружи от него и ближе к его верхней части находится зародышевая почечка, одетая двукилевым влагалищеобразным листом - колеоптилем. У многих злаков против щитка с наружной стороны почечки имеется небольшой складкообразный вырост - эпибласт. В нижней части зародыша находится зародышевый корень, одетый корневым влагалищем, или колеоризой. Природа всех этих частей зародыша является предметом дискуссий. Щиток обычно принимается за единственную, видоизмененную семядолю, а колеоптиль - за его вырост или за первый лист почечки. Эпибласт, когда он имеется, принимают или за складкообразный вырост колеоризы, или за рудимент второй семядоли. Колеориза, по мнению одних авторов, представляет собой нижнюю часть подсемядольного колена - гипокотиля, в которой закладывается зародышевый корень, по мнению других - видоизмененный главный корень зародыша.

Рис. 205. Основные типы строения крахмальных зерен у злаков: 1 - тритикоидный (у житняка - Agropyron); 2 - паникоидный (у проса - Panicum); 3 - фестукоидный (у овсяницы - Festuca)
Рис. 205. Основные типы строения крахмальных зерен у злаков: 1 - тритикоидный (у житняка - Agropyron); 2 - паникоидный (у проса - Panicum); 3 - фестукоидный (у овсяницы - Festuca)

Особенности строения зародыша злаков имеют большое систематическое значение. На основании присутствия или отсутствия эпибласта или щели между нижней частью щитка и колеоризой, а также различий в ходе проводящих пучков зародыша и в форме первого листа зародыша на поперечном срезе были установлены 3 основных типа строения зародыша: фестукоидный, паникоидный и промежуточный между ними эрагростоидный (рис. 206, 3). Таким образом, и здесь были выявлены существенные анатомо-морфологические различия между преимущественно внетропическими, фестукоидными злаками и преимущественно тропическими, паникоидными и хлоридоидными злаками.

Рис. 206. Основные типы строения зародышей злаков: 1 - фестукоидный (у ежи - Dactylis); 2 - паникоидный (у ветвянки - Brachiaria); 3 - эрагростоидный (у травы бизонов - Вuchloё); а - щиток; б - колеоптиль; в - почечка; г - эпибласт; д - зародышевый корень; е - колеориза; ж - щель между нижней частью щитка и колеоризой
Рис. 206. Основные типы строения зародышей злаков: 1 - фестукоидный (у ежи - Dactylis); 2 - паникоидный (у ветвянки - Brachiaria); 3 - эрагростоидный (у травы бизонов - Вuchloё); а - щиток; б - колеоптиль; в - почечка; г - эпибласт; д - зародышевый корень; е - колеориза; ж - щель между нижней частью щитка и колеоризой

Анатомо-морфологические особенности злаков определяют очень высокую пластичность и приспособляемость представителей этого семейства к самым различным экологическим условиям, что позволило им распространиться по всей суше земного шара вплоть до самых крайних пределов существования цветковых растений. Злаки встречаются почти во всех растительных группировках, хотя наиболее характерны они для лугов, степей и саванн различных типов. Есть виды, обитающие на подвижных песках (селин - Stipagrostis, песколюбка - Ammophila и др.) и солончаках (особенно прибрежница - Aeluropns и бескилъница - Puccinellia), как приморских, так и внутриконтинентальных. Некоторые виды бескильницы растут в полосе, затопляемой приливами, причем один арктический вид, приуроченный к таким местообитаниям,- бескилъница ползучая (P. phryganodes) - часто не цветет, размножаясь с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах вегетативных побегов. Для равнинных и нагорных лугов Евразии особенно характерны многочисленные виды родов мятлик, овсяница, полевица (Agrostis), вейник (Calamagrostis), лисохвост, кострец (Bromopsis), тимофеевка (Phleum), трясунка (Briza) и др. В степной зоне и в нагорных степях Евразии ведущее значение приобретают ковыль, овсяница-типчак, тонконог (Koeleria), житняк (Agropyron), овсец (Helictotrichon), а в более южных районах - бородач (Bothriochloa). В прериях Северной Америки на первое место выдвигаются хлоридоидные злаки: бутелуа (Bontelona), хлорис (Chloris), трава бизонов (Buchloё dactyloides) и др. В аридных районах Азии своеобразные растительные группировки - чиевники - образует крупнодерновинный злак чий блестящий (Achnatherum splendens). В пампасах Южной Америки большую роль играют виды пампасской травы - кортадерии (Соrtaderia), образующие гигантские дерновины (табл. 45, 5, 4).

В лесах роль злаков в растительном покрове, естественно, менее значительна, однако и здесь некоторые виды этого семейства могут доминировать в травянистом ярусе. Так, в еловых лесах Евразии нередко в изобилии разрастается вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinасеа), а в дубравах - мятлик лесной (Роа nemoralis), элимус собачий (Elymus caninus), овсяница гигантская (Festnca gigantea) и другие виды. В отличие от степных злаков, обычно плотнодерновинных и имеющих очень узкие, вдоль сложенные листовые пластинки, лесные злаки имеют менее плотные дерновины, более широкие и менее жесткие листовые пластинки. Из двух распространенных в лиственных и смешанных лесах Евразии видов перловника более северный - перловник поникший (Melica nutans) принадлежит к рыхлодерновинным злакам, а более южный и потому более ксерофильный перловник покрашенный (М. picta) - к плотнодерновинным. Среди тропических и субтропических лесных злаков многие имеют лежачие или лазающие густооблиственные побеги и очень широкие, ланцетные или ланцетно-яйцевидные пластинки листьев, напоминая по внешнему облику широко распространенные в оранжерейной и комнатной культуре виды традесканции. Такую жизненную форму имеют, например, представители рода остянка (Oplismenus), один из видов которого - остянка курчаволистная (О. undulatifolius) - встречается во влажных лесах Средиземноморья, а также в Колхидской низменности (рис. 202, 7), а другой - остянка сложнометелъчатая (О. compositus) - очень обычен в лесах Южной Азии.

Что касается злаков подсемейства бамбуковых, то их роль в растительности влажных тропиков и субтропиков довольно велика. Древовидные бамбуковые обычно образуют большие заросли по берегам водоемов, вдоль спускающихся с гор водотоков, на опушках и вырубках тропических лесов. Многие травянистые бамбуковые растут под пологом тропического дождевого леса и выносят значительную затененность. Надземные побеги древовидных бамбуковых нередко считают гомологичными корневищам других злаков. Они отличаются чрезвычайно быстрым ростом и по всей длине несут чешуевидные листья - катафиллы, характерные для корневищ других злаков. Все древовидные бамбуки - вечнозеленые растения, хотя листья их постепенно опадают в результате образования отделительной ткани или у основания черешков, или у основания влагалищ, которые в этом случае опадают вместе с пластинками.

Среди бамбуковых с более или менее одревесневающими стеблями различают две основные жизненные формы, приуроченные к разным климатическим условиям (рис. 207). У большинства тропических бамбуковых, развитие которых в естественных условиях контролируется уровнем влажности (обычно наступлением дождливого сезона), стебли относительно сближены, формируя своего рода рыхлый куст. Такие бамбуковые имеют так называемые пахиморфные (от греч. "пахис" - толстый) корневища: короткие и толстые, симподиальные, с заполненными сердцевиной асимметричными междоузлиями, ширина которых больше длины. Другая группа бамбуковых распространена в областях с относительно прохладной или даже холодной зимой, где начало активного роста их побегов контролируется температурными условиями. Принадлежащие к ней роды имеют лептоморфные (от греч. "лептос" - тонкий) корневища: длинные и тонкие, моноподиальные, с полыми междоузлиями, длина которых значительно больше их ширины. Такие бамбуковые обычно имеют относительно небольшие общие размеры, хотя некоторые виды листоколосника бывают высотой до 10 и даже 15 м. Лептоморфные корневища имеет и единственный дикорастущий в СССР род бамбуковых - саза (Sasa), образующий очень густые и труднопроходимые заросли по склонам гор на юге Сахалина и Курильских островов.

Рис. 207. Основные типы корневищ бамбуковых: 1 - лептоморфное (у арундинарии - Arundinaria); 2 - пахиморфное (у бамбука - Bambusa)
Рис. 207. Основные типы корневищ бамбуковых: 1 - лептоморфное (у арундинарии - Arundinaria); 2 - пахиморфное (у бамбука - Bambusa)

Травянистые бамбуковые, подобно злакам других подсемейств, цветут ежегодно, но бамбуковые с одревесневающими стеблями, как правило, цветут один раз в 30-120 лет и после этого обычно погибают, являясь облигатными или факультативными монокарпиками. В 1969 г. почти во всей Японии наблюдалось массовое и одновременное цветение очень широко культивируемого там в технических целях листоколосника бамбуковидного (Phyllostachys bambusoides). Это было настоящим бедствием для тех, кто его выращивал, так как значительная часть плантаций после цветения погибла. Почти весь японский листоколосник происходил от одного и того же клона, завезенного в Японию из Китая, и потому не удивительно, что он повсюду зацвел в одно и то же время.

Среди многолетних травянистых злаков, особенно тропических, имеются гигантские формы, не уступающие по высоте многим бамбуковым. Таковы, например, тростник обыкновенный (Phragmites australis) и арундо тростниковый (Arundo donax), которые имеют многоузловые, но неразветвленные стебли высотой до 3, иногда до 5 м и длинные, сильно разветвленные корневища (рис. 208, 3).

Рис. 208. Злаки подсемейства тростниковых. Тростник обыкновенный, или южный (Phragmites australis): 1 - общий вид; 2 - колосок. Арундо тростниковый (Arundo donax): 3 - часть корневища; 4 - часть побега с листьями; 5 - общее соцветие; 6 - колосок; 7 - цветок
Рис. 208. Злаки подсемейства тростниковых. Тростник обыкновенный, или южный (Phragmites australis): 1 - общий вид; 2 - колосок. Арундо тростниковый (Arundo donax): 3 - часть корневища; 4 - часть побега с листьями; 5 - общее соцветие; 6 - колосок; 7 - цветок

Тростники принадлежат к числу влаголюбивых растений, образующих большие и почти чистые заросли по берегам водоемов, а нередко и в воде. Тростник обыкновенный почти космополит и широко распространен на всех континентах как в тропиках, так и в умеренно теплых странах. Этот вид обладает довольно широкой экологической амплитудой. Он может расти также на болотах различных типов, в болотистых лесах, на горных склонах с подтоком грунтовых вод и на солончаках, образуя в крайних условиях существования своеобразную форму со стелющимися по земле и только вегетативными побегами. Впрочем, и у нормально развитых цветущих клонов тростника зерновки образуются далеко не всегда и в небольшом количестве, что, по-видимому, связано с большой древностью этого вида. Другой гигантский, высотой до 3 м, злак - пампасская трава, или кортадерия, один из видов которой интродуцирован в страны Средиземноморья, образует очень густые дерновины с внутривлагалищными побегами (табл. 45, 5, 4). Ее узкие и очень жесткие листовые пластинки по краям и средней жилке несут крупные шипики, напоминая в этом отношении листья водного растения телореза (Stratiotes).

Образование плотных дерновин особенно выгодно в условиях аридного климата, так как в этом случае основание растения хорошо защищено от перегревающегося верхнего слоя почвы. Именно поэтому среди степных и пустынных злаков так много плотнодерновинных (например, чий блестящий, многие виды ковыля и др.). Напротив, к длиннокорневищным относятся многие луговые злаки, особенно обитающие на рыхлых, слабо задерненных почвах, например пырей ползучий и кострец безостый (Bromopsis inermis), нередко в изобилии разрастающиеся на лугах прирусловых пойм, а также некоторые прибрежные виды, подобно тростнику образующие густые заросли, например виды манника (Glyceria), тростянки (Scolochloa), зизания широколистная (Zizania lаtifolia) и др. Среди видов вообще гидрофильной трибы рисовых (Oryzeae) есть и настоящие водные растения. Такова, например, южноазиатская гигрориза остистая (Hygroryza aristata с короткими и широкими листьями, собранными в розетки, плавающие на поверхности воды благодаря сильно вздутым влагалищам.

Большую и очень интересную во многих отношениях группу жизненных форм образуют злаки-однолетники, которые могут быть как яровыми, когда прорастание семени начинается весной, так и озимыми, когда семена начинают прорастать осенью и молодые растения зимуют, продолжая свое развитие весной. У такого широко культивируемого хлебного растения, как пшеница, имеется не только много яровых и озимых сортов, но и сорта "двуручки", которые могут быть яровыми или озимыми в зависимости от сроков посева. Однолетние злаки могут быть разделены на 2 группы также по их происхождению. Одну из таких групп составляют весенние эфемеры. Быстро заканчивающие свой жизненный цикл в течение весны - начале лета, они играют очень существенную роль в составе эфемеровой растительности в аридных и субаридных областях Евразии, Африки и Северной Америки. Очень важно, что от древнесредиземноморских эфемеров происходят такие ценные продовольственные и кормовые культуры, как пшеница, рожь, овес и ячмень.

Другая большая группа однолетних злаков принадлежит к преимущественно тропическим трибам просовых, сортовых, свинороевых, триостренницевых и др., хотя некоторые виды этой группы (например, виды щетинника, полевички, росички - Digitaria и ежовника) проникают далеко за пределы тропиков. Все это злаки относительно теплолюбивые и поздноразвивающиеся. Обычно они цветут во второй половине лета - начале осени, будучи хорошо приспособленными к перенесению засушливого времени года. Среди поздних однолетников также имеется немало хозяйственно-ценных видов (сорго, просо, чумиза и др.), но много и злостных сорняков полей и плантаций различных культур.

Среди однолетних злаков известны очень оригинальные по облику виды. Так, у двуколоски двуколосой (Trachynia distachya) общее соцветие состоит всего из 1-2 крупных многоцветковых колосков (рис. 201, 14) у ежовницы головчатой (Echinaria capitata) колоски собраны в почти шаровидную, колючую при плодах верхушечную головку (рис. 201, 11); у корнеголовника восточного (Rhizocephalus orientalis) и песочницы палестинской (Ammochloa palaestina) собранные в густую головку колоски расположены в центре листовых розеток (рис. 201, 1-7). У последнего вида, известного в СССР только с песков Апшеронского полуострова, часто почти все растение бывает засыпано песком, из которого видны только верхушки листьев розетки. Очень интересен в биологическом отношении поздний эфемер влагалищецветник маленький (Coleanthus snbtilis), обитающий на береговых отмелях более или менее крупных рек. Он очень быстро развивается после выхода из-под воды отмелей, достигая полного развития в сентябре - начале октября. Это маленькое растеньице, высотой 3-5 см, с лежачими или восходящими побегами и очень мелкими одноцветковыми колосками без колосковых чешуй, собранными зонтикообразными пучками (рис. 201, 5). В годы, когда отмели остаются залитыми водой, этот вид совсем не развивается и вообще может исчезать на многие годы. Распространен он во внетропических странах северного полушария, но крайне спорадично. Так, в СССР его находили лишь по верхнему течению Волхова, среднему течению Оби и по Амуру.

Выше уже отмечалась высокая специализация цветков злаков к опылению с помощью ветра. Однако случайный перенос пыльцы злаков насекомыми даже у внетропических злаков не может считаться полностью исключенным. В последнее время установлено, что травянистые бамбуковые из родов олира (Olyra) и париана (Pariana), растущие под пологом деревьев в тропических дождевых лесах, где движение воздуха крайне незначительно, как правило,, опыляются с помощью насекомых, главным образом мух и жуков, хотя такой вторичный переход к энтомофилии пока еще не связан с какими-либо специальными приспособлениями.

Значительное большинство многолетних злаков опыляется перекрестно, причем самоопылению обычно препятствует полная или частичная самостерильность. Однако среди однолетников очень много факультативно самоопыляющихся видов. Таковы, например, все виды пшеницы и эгилопса (Aegilops), а также большинство видов костра (Bromus). Некоторые злаки, кроме обычных колосков с хазмогамными цветками, развивают еще колоски с клейстогамными цветками, опыляющимися при сомкнутых чешуях. Образование этих колосков гарантирует возможность семенного размножения при неблагоприятных погодных условиях или при чрезмерном обкусывании растения травоядными животными. Так, у широко распространенного прибрежного злака леерсии рисовидкой (Leersia oryzoides) и североамериканского споробола скрыткоцветкового (Sporobolus cryptandrns) в неблагоприятные годы образуются только колоски с клейстогамными цветками и метелки не выступают из расширенного влагалища верхнего листа. В метелках многих ковылей флоры СССР в засушливые годы образуются только клейстогамные цветки, а при более прохладной и влажной погоде все или почти все цветки метелки цветут открыто. Многие арктические злаки в условиях особенно холодной погоды также цветут в основном клейстогамно.

У всех видов евроазиатского рода змеевка (Cleistogenes) и некоторых представителей других родов клейстогамные колоски постоянно образуются на коротких боковых веточках, скрытых во влагалищах верхних и средних стеблевых листьев (рис. 194, 2). Центральноазиатский девятиосткик северный (Enneapogon borealis) образует одиночные колоски с клейстогамными цветками внутри особых почкообразных побегов, расположенных при основании дерновины. Благодаря такой особенности этот вид получает возможность размножаться даже в условиях усиленного стравливания пастбищ, когда ежегодно все дерновины почти до основания обкусывает скот. При этом пасущийся скот разбивает ногами дерновины и разносит вместе с прилипшими к ним комочками земли зерновки девятиостника. Еще более высокая специализация в этом отношении отмечается у североамериканского амфикарпума (Amphicarpum). Его одиночные колоски с клейстогамными цветками образуются на верхушках ползучих подземных побегов под поверхностью почвы (рис. 202, 3).

Однополые цветки встречаются у злаков нередко, но преимущественно у тропических видов. Эти цветки могут располагаться в одном и том же колоске вместе с обоеполыми цветками, например у зубровки (Hierochloё) из 3 цветков колоска верхний обоеполый, а 2 нижних мужские, но чаще находятся в разных колосках. Такие однополые колоски могут, в свою очередь, располагаться в одном и том же соцветии или в разных соцветиях. Как уже отмечалось выше, для многих родов трибы сорговых очень характерно расположение колосков на колосовидных веточках общего соцветия группами по 2: один сидячий с обоеполым цветком, другой на ножке - с мужским цветком. Обоеполые, но с однополыми колосками соцветия южноамериканского травянистого бамбукового растения пирезии (Piresia) располагаются на стелющихся корневищеподобных побегах, одетых чешуевидными листьями, и нередко скрыты под подстилкой из опавших листьев. К сожалению, способ опыления цветков у видов этого рода пока остается неизвестным. В верхней части метелкообразных соцветий зизании располагаются более крупные колоски с женскими цветками, в нижней части - белее мелкие с мужскими цветками. У родственного кукурузе рода трипсакум (Tripsacum) колоски с женскими цветками располагаются в нижней части колосовидных веточек метелки, а с мужскими - в их верхней части (рис. 209, 6). У кукурузы колоски с мужскими цветками образуют верхушечное метелкообразное соцветие, а колоски с женскими цветками собраны продольными рядами на сильно утолщенной оси початков, расположенных в пазухах средних стеблевых листьев и окутанных влагалищеобразными листьями (рис. 209, 1-3). Еще более оригинально расположение однополых колосков у южноазиатского родственника кукурузы - бусенника (Coix). Нижняя, женская часть колосовидных веточек, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев, состоит здесь из одного колоска с женским цветком и рудиментов двух других колосков, заключенных вместе в своеобразный ложный плод с очень плотной, роговидной или каменистой оболочкой. По происхождению этот плод - видоизмененное влагалище верхушечного листа. Из верхней части его выходят длинные рыльцевые ветви женского цветка и ножка мужской части веточки, представляющей собой довольно густой ложный колос (рис. 210, 7).

Рис. 209. Кукуруза и близкие к ней роды трибы сортовых: 1 - початок кукурузы (Zea mays); 2 - часть общего соцветия кукурузы с мужскими цветками; 3 - початок примитивной пленчатой кукурузы из археологических раскопок в штате Нью-Мексико; 4, 5 - общее соцветие теосинте мексиканской (Euchlaena mexicana) с женскими цветками с разных сторон; 6 - общее соцветие трипсакума пальчатого (Tripsacum dactyloides): 7 - членик веточки общего соцветия с одним женским колоском
Рис. 209. Кукуруза и близкие к ней роды трибы сортовых: 1 - початок кукурузы (Zea mays); 2 - часть общего соцветия кукурузы с мужскими цветками; 3 - початок примитивной пленчатой кукурузы из археологических раскопок в штате Нью-Мексико; 4, 5 - общее соцветие теосинте мексиканской (Euchlaena mexicana) с женскими цветками с разных сторон; 6 - общее соцветие трипсакума пальчатого (Tripsacum dactyloides): 7 - членик веточки общего соцветия с одним женским колоском

Рис. 210. Злаки трибы сорговых. Сахарный тростник обыкновенный (Saccharum officinarum): l - общий вид; 2 - часть общего соцветия. Сорго алеппское, или гумай (Sorghum halepense): 3 - основание побега; 4 - верхняя часть побега с общим соцветием; 5 - пара колоскрв. Сорго поникшее (S. сеrnuum): 6 - общее соцветие. Бусенник обыкновенный (Coix lacryma-jobi): 7 - верхняя часть растения с общим соцветием; 8 - ложный плод с женским цветком; 9 - ложный плод с зерновкой
Рис. 210. Злаки трибы сорговых. Сахарный тростник обыкновенный (Saccharum officinarum): l - общий вид; 2 - часть общего соцветия. Сорго алеппское, или гумай (Sorghum halepense): 3 - основание побега; 4 - верхняя часть побега с общим соцветием; 5 - пара колоскрв. Сорго поникшее (S. сеrnuum): 6 - общее соцветие. Бусенник обыкновенный (Coix lacryma-jobi): 7 - верхняя часть растения с общим соцветием; 8 - ложный плод с женским цветком; 9 - ложный плод с зерновкой

Примерами двудомных злаков могут служить культивируемая в садах и парках на юге СССР пампасская трава (Cortaderia selloana, табл. 45, 5, 4) и трава бизонов (Buchloe dactyloides) из американских прерий, мужские и женские экземпляры которой были описаны сначала как виды разных родов (рис. 194, 6-9).

Довольно широко представлены среди злаков различные способы бесполого размножения. В частности, вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ, а также стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов встречается у очень многих многолетних злаков. Преимущественно корневищами размножается, например, тростник обыкновенный, во внетропических странах лишь редко образующий нормально развитые зерновки. Некоторые злаки-эфемероиды аридных областей Евразии, в том числе мятлик луковичный (Роа bulbosa) и катаброзелла низкая (Catabrosella humilis), имеют луковичкообразно утолщенные основания побегов дерновины. Позднее, в засушливое время года, их дерновины разбиваются травоядными животными, и луковички разносятся ветром или на ногах животных по пастбищу.

Не менее часто встречается у злаков и бесполое размножение с помощью тех частей или органов растения, которые имеют отношение к половому размножению. Сюда принадлежит вивипария, когда молодое растение развивается не из семени, а из видоизмененных в луковичкообразные почки колосков. Полное или почти полное превращение всех колосков метелки в такие почки встречается у целого ряда арктических злаков из родов мятлик, овсяница, щучка, а также у широко распространенного в аридных областях Евразии мятлика луковичного. Во всех случаях вивипарию можно рассматривать как приспособление к более суровым условиям обитания, хотя вивипарные виды и разновидности могут возникать и в результате гибридизации между видами.

Случаи апомиксиса в узком понимании этого термина или агамоспермии, когда молодое растение развивается из семени, но без предшествовавшего его образованию слияния гамет, еще более часты, особенно в преимущественно тропических трибах просовых и сорговых. Из внетропических злаков много апомиктических и полуапомиктических видов в родах мятлик и вейник.

Для злаков, высокоспециализированных анемофильных растений, особое значение при- приобретает суточная ритмика цветения и опыления. Точное совмещение цветения всех особей данного вида в течение какого-либо ограниченного времени суток существенно повышает шансы перекрестного опыления и является важным приспособлением ко все более совершенной анемофилии. Среди внетропических злаков выделяют несколько групп видов, различающихся по времени цветения: с одноразовым утренним цветением (наиболее многочисленная группа), с одноразовым полуденным или послеполуденным цветением, с двухразовым, утренним и вечерним цветением (вечернее более слабое), с круглосуточным цветением, с ночным цветением. Последнее встречается лишь у немногих внетропических злаков. Однако в жарких и сухих районах тропиков ночное цветение известно у многих видов, так как оно позволяет избежать перегрева и быстрой гибели пыльцы во время жаркого дня. Интересно, что у тропических злаков с ночным цветением при выходе за пределы тропиков цветение смещается на раннее утро, так как опасность перегрева пыльцы уменьшается. У злаков, цветущих в полдень и после полудня, цветение приходится на самое жаркое время суток. Пыльцевые зерна в это время относительно быстро сморщиваются и погибают, однако таким злакам особенно часто свойственно так называемое взрывчатое цветение, при котором массовое и одновременное раскрывание цветков происходит за очень короткое время - не более 3-5 мин. При порционном цветении, также свойственном многим злакам, в течение дня происходит не один, а несколько таких взрывов цветения. Было показано, что даже очень близкие виды, например степные овсяницы: валлисская (Festuca valesiaca) и ложноовечъя (F. pseudovina), при совместном обитании могут быть генетически вполне изолированными друг от друга, ибо цветут в разное время суток. Таким образом, определенная суточная ритмика цветения у злаков оказалась хорошим видовым систематическим признаком.

Единицей распространения плодов - диаспорой - у злаков обычно бывает антеций: зерновка, заключенная в цветковые чешуи с прилегающим к ним члеником оси колоска. Значительно реже диаспорами служат голые (лишенные всяких чешуй) зерновки, целые колоски, части общего соцветия, все общее соцветие или даже все растение. У упомянутого выше влагалищецветника маленького сильно выступающие из цветковых чешуй зерновки выпадают из них и разносятся водой при колебаниях уровня рек, связанных с паводками, дождями, изменением направления ветра и т. п. Псаммофильный эфемер песочница палестинская может служить редким примером, когда выпадающие из колосков зерновки разносятся с помощью ветра. У широко распространенного в тропиках споробола (Sporobolus) мешочкообразные зерновки при смачивании их дождем или росой быстро набухают, лопаются, и выдавленные из них семена, окруженные клейкой слизью, свешиваются из колосков, прилипая к шерсти животных и перьям птиц. Выпадающие из колосков крупные зерновки многих бамбуковых распространяются преимущественно водными потоками во время тропических ливней, а также с помощью птиц. Ягодообразные зерновки мелоканны начинают прорастать еще на материнском растении, не имея периода покоя, затем падают на влажную почву острым концом вниз и продолжают свое развитие уже самостоятельно. Могут распространяться они также с помощью поедающих их птиц и зверей.

Распространение с помощью целых общих соцветий или их частей встречается у злаков также не очень редко. Колосовидные метелки щетинника мутовчатого (Setaria verticillata) очень цепкие благодаря присутствию на окружающих колоски щетинках направленных назад шипиков, часто прицепляются к шерсти животных или одежде человека вместе со стеблями. Колосья многих видов эгилопса (Aegilops) с крупными, оттопыренными в сторону остями легко запутываются в шерсти животных, но могут переноситься на большие расстояния и ветром. Группы колосков ячменя гривастого (Hordeum jubatum), несущие очень длинные и тонкие ости, также могут переноситься как с помощью животных, так и ветром. В последнем случае многочисленные группы колосков могут сцепляться вместе, образуя шарообразное перекати-поле, переносимое ветром на большие расстояния, особенно вдоль шоссейных дорог. Многие другие злаки распространяются ветром по типу перекати-поле, причем основу последнего составляют очень крупные, широко и растопыренно разветвленные метелки. Примерами такого рода могут служить сибирский мятлик широкометелъчатый (Роа subfastigiata) или нижневолжская цингерия Биберштейна (Zingeria biebersteinii). У литорального азиатского и австралийского рода спинифекс (Spinifex, рис. 211, 3) женские общие соцветия, имеющие почти шаровидную форму, опадают целиком, затем перекатываются ветром по песчаному побережью или плавают в воде и, уже задержавшись где-нибудь, постепенно распадаются. Очень любопытен и способ распространения змеевки растопыренной (Cleistogenes squarrosa) - одного из характерных растений степей и пустынь Евразии (рис. 194, 2). Стебли этого вида при плодах змеевидно изгибаются и обламываются у своего основания. Сцепляясь друг с другом,, они образуют легко переносимое ветром перекати-поле, причем зерновки постепенно выпадают не только из верхушечной метелки, но и из пазух стеблевых листьев, где находятся укороченные веточки с клейстогамными колосками.

Рис. 211. Спинифекс жестковолосый (Spinifex hirsutus): 1 - побег мужского растения; 2 - колосок с мужскими цветками; 3 - побег женского растения; 4 - колосок с женским цветком
Рис. 211. Спинифекс жестковолосый (Spinifex hirsutus): 1 - побег мужского растения; 2 - колосок с мужскими цветками; 3 - побег женского растения; 4 - колосок с женским цветком

У злаков почти одинаково представлено распространение диаспор с помощью ветра и животных, а во многих случаях диаспоры могут распространяться обоими путями (например,, у обычного в степях Евразии ковыля-тырсы - Stipa capillata). По-видимому, во многих группах злаков в ходе эволюции шел переход от преимущественно зоохорного способа распространения к преимущественно анемохорному. Так, в роде вейник диаспоры более древних, лесных видов (вейника тростниковидного и др.) имеют длинные коленчато согнутые ости и пучок коротких жестких волосков на каллусе - приспособление к зоохории, а диаспоры относительно более молодого вида вейника наземного (Саlamagrostis epigeios) снабжены очень короткой остью и пучком очень длинных (длиннее цветковых чешуй) волосков на каллусе, распространяясь исключительно анемохорно. Виды не-редко объединяемого с ковылем, но более примитивного рода чий (Achnatherum) также имеют небольшие зоохорно распространяющиеся диаспоры, в то время как среди ковылей известны высокоспециализированные анемохорные виды с очень длинными (40 см и более), дважды коленчато согнутыми и перистоволосистыми в верхней части остями. Длинный и острый каллус с направленными вверх жесткими волосками дает возможность диаспорам ковылей как бы ввинчиваться в почву. При этом верхняя, горизонтально расположенная часть ости закрепляется среди других растений, а ее нижняя, скрученная часть обладает гигроскопичностью и при изменениях влажности то скручивается, то раскручивается, продвигая цветковые чешуи с зерновкой все глубже и глубже в почву. У некоторых ковылей, способных распространяться на шерсти животных, например у ковылятырсы, диаспоры могут ввинчиваться в их кожу, причиняя животным серьезный ущерб.

Увеличение парусности диаспор у анемохорных злаков особенно часто осуществляется за счет длинных волосков, которые могут располагаться по бокам нижней цветковой чешуи (у перловника транссилъванекого - Melica transsilvanica), на сильно удлиненном каллусе нижней цветковой чешуи (у тростника), на членике оси колоска над основанием цветковых чешуй (у многих видов вейника), на сильно удлиненных остях (у многих ковылей). У распространенного в песчаных пустынях Евразии селина перистого (Stipagrostis pennata) ость делится на 3 перистоволосистые ветви, напоминая по своему облику парашют. У многих видов хлориса парашютное устройство выглядит как поперечный ряд длинных волосков в верхней части нижних цветковых чешуй, а у девятиостника персидского (Enneapogon persicus) - как поперечный ряд из 9 перистоволосистых остей. Легко переносятся ветром толстые, но очень легкие членики колосьев псаммофильных родов - двучешуйника (Parapholis) и одночешуйницы (Monerma). Парусность диаспор, состоящих из целого колоска, может увеличиваться за счет крылатых колосковых чешуй (у канареечника - Phalaris) или за счет их мешковидного вздутия (у бекманнии - Beckmannia). У трясунки (Briza) парусность диаспор-антециев увеличивается благодаря сильно расширенным и почти целиком перепончатым нижним цветковым чешуям.

Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны. Особенно часто их диаспоры-антеции имеют коленчато согнутые шероховатые ости и жесткие волоски на каллусе, однако у представителей рода козлец (Tragus) и некоторых других родов на спинке нижних цветковых чешуй рядами располагаются крючковатые шипы. У травянистого бамбукового лептасписа улитковидного (Leptaspis cochleata) опадающие вместе с зерновкой замкнутые и вздутые нижние цветковые чешуи покрыты мелкими крючковидно загнутыми на верхушке шипиками и легко прикрепляются к шерсти животных (рис. 197, 4). У колючещетинника (Cenchrus) экзозоохорно распространяются довольно крупные колючие головки, состоящие из нескольких колосков, заключенных в обертку из расширенных и сросшихся в нижней части щетинок - видоизмененных веточек общего соцветия (рис. 202, 8-9). Плодоносящие колоски тропического рода лазиацис (Lasiacis) распространяются птицами, которых привлекают богатые маслами утолщенные колосковые чешуи. Диаспоры многих видов перловника (Melica) имеют на верхушке оси колоска сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуй и распространяются с помощью поедающих эти придатки муравьев.

Диаспоры многих водных и прибрежных злаков (например, зизании, манника и др.) обладают хорошей плавучестью и легко разносятся потоками воды, а некоторых других видов (например, овсов-овсюгов, рис. 212) способны к самостоятельному передвижению (автохории) за счет гигроскопического скручивания или раскручивания остей. В настоящее время чрезвычайно возросла как сознательная, так и бессознательная роль человека в распространении злаков. Значительно расширяются ареалы культивируемых видов нередко вместе со специфическими для них сорняками. Вводятся в культуру в качестве кормовых растений, а затем дичают многие злаки с других континентов (например, в СССР широко распространился пырей бескорневищный или элимус новоанглийский - Elymus novae-angliae, интродуцированный из Северной Америки). Многие уже давно введенные в культуру виды злаков потеряли свойственный их предкам способ распространения. Так, у культивируемых видов пшеницы, ржи, ячменя колосья не распадаются на членики; у культивируемого овса нет сочленений на оси колоска; у чумизы и могара (Setaria italica) нет сочленений у основания колосков, характерных для дикорастущих представителей этого рода. Только в культуре известны неспособные размножаться без помощи человека такие злаки, как кукуруза и бусенник.

Рис. 212. Злаки трибы овсовых. Овес пустой, или овсюг (Avena fatua): 1 - нижняя часть растения; 2 - верхняя часть побега с общим соцветием; 3 - колосок; 4 - антеций. Овес посевной (A. sativa): 5 - антеций. Вейник наземный (Calamagrostis epigeios): 6 - нижняя часть растения; 7 - общее соцветие; 8 - колосковые чешуи; 9 - антеций. Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis): 10 - общий вид; 11 - колосковые чешуи; 12 - нижняя цветковая чешуя
Рис. 212. Злаки трибы овсовых. Овес пустой, или овсюг (Avena fatua): 1 - нижняя часть растения; 2 - верхняя часть побега с общим соцветием; 3 - колосок; 4 - антеций. Овес посевной (A. sativa): 5 - антеций. Вейник наземный (Calamagrostis epigeios): 6 - нижняя часть растения; 7 - общее соцветие; 8 - колосковые чешуи; 9 - антеций. Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis): 10 - общий вид; 11 - колосковые чешуи; 12 - нижняя цветковая чешуя

При прорастании зерновки прежде всего начинает расти зародышевой корешок, а затем почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. После выхода колеоптиля на поверхность почвы из него выступает первый лист проростка, который продолжает быстро удлиняться и принимает характерную для данного вида форму. У злаков различают 2 основных типа проростков: фестукоидный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный (он встречается у фестукоидных триб злаков), и паникоидный, когда первый лист проростка широкий (ланцетный или ланцетно-яйцевидный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега (он известен у паникоидных триб). Кроме того, встречается промежуточный между ними эрагростоидный тип, а в последнее время выделены еще 2 типа - бамбузоидный и оризоидный, у которых на оси проростка вслед за колеоптилем следуют не обычные листья, а один или несколько катафиллов - чешуевидных листьев, причем при бамбузоидном типе, свойственном подсемейству бамбуковых, первый вполне развитый лист проростка построен по паникоидному типу, а при оризоидном типе, характерном для подсемейства рисовых, он более близок к фестукоидному типу.

Первоначальные варианты системы злаков основывались главным образом на легко бросающихся в глаза признаках в строении общих соцветий и колосков. Долгое время общепринятой была система известного специалиста по злакам - Э. Гаккеля (1887). Эта система была построена по принципу постепенного усложнения в строении колосков, от триб сорговых и просовых, обычно имеющих колоски с одним развитым цветком, и до бамбуковых, многие из которых имеют многоцветковые колоски очень примитивного строения. Однако уже в начале XX в. накопилось много новых данных по анатомии листьев и стеблей, строению зародыша и проростков, мелким деталям в строении цветков, строению крахмальных зерен, которые позволили коренным образом пересмотреть систему Гаккеля. Стало ясно, что основным направлением эволюции генеративных органов злаков было не их усложнение, а, напротив, упрощение: уменьшение количества цветков в ко-лоске, цветковых пленок, тычинок и рыльцевых ветвей.

Важные данные для построения новой системы дало также изучение хромосом злаков, связанное с бурным развитием генетики. В классической работе Н. П. Авдулова, вышедшей в 1931 г., было установлено, что величина хромосом и их основное число (х) в семействе злаков являются признаками не только постоянными в пределах большинства родов, но и характерными для более крупных подразделений этого семейства. Относительно мелкие хромосомы при основном числе, равном 6, 9 и 10, оказались свойственными преимущественно тропическим трибам злаков (сорговым, просовым, свинороевым и др.), а более крупные хромосомы при основном числе 7 - преимущественно внетропическим трибам мятликовых, овсовых, пшеницевых и др. В предложенной Абдуловым системе злаки были разделены на 2 подсемейства - сахарнотростниковые (Sacchariflorae) и мятлиповые (Poatae). Последнее подсемейство, в свою очередь, делилось на 2 серии: тростниковые (Phragmitiformis) с более древними трибами, имеющими мелкие хромосомы, и овсяницевые (Festuciformis) с большинством внетропических триб злаков, имеющих крупные хромосомы обычно в числе, кратном 7.

Система Авдулова стала основой для последующих систем злаков, в которых первое место заняло подсемейство бамбуковые (Bambusoideае). На основании упомянутых выше признаков были выделены еще 5 подсемейств, одно из которых - рисовые (Oryzoideae) - занимает как бы промежуточное положение между бамбуковыми и другими злаками, а остальные 4 - мятликовые (Pooideae), тростниковые (Arundinoideae), полевичковые (Eragrostideae) и просовые (Panicoideae) - образуют постепенный переход от полного набора фестукоидных признаков, характерных для внетропических злаков, к полному набору паникоидных признаков, характерных для тропических злаков. Следует отметить, что различия между 4 последними подсемействами оказались не так уж выдержанными, как это казалось сначала, вследствие чего они признаются не всеми авторами. Так, среди просовых оказался целый ряд видов (в том числе в роде просо) с фестукоидной анатомией листьев (и, следовательно, без кранц-синдрома). Среди мятликовых, для которых характерны относительно крупные хромосомы с основным числом 7, имеются роды с мелкими хромосомами (например, коротконожка - Brachypodium) и роды с основным числом хромосом 6 (канареечник - Phalaris), 9 (перловник) и 10 (манник). В последнее время у двух фестукоидных злаков - цингерии Биберштейна (Zingeria biebersteinii) и колподиума разноцветного (Colpodinm versicolor) - обнаружено наименьшее у высших растений общее число хромосом (2n=4) при основном хромосомном числе 2. Ранее такое число было известно только у одного американского вида из семейства сложноцветных. Даже в пределах одного и того же фестукоидного вида, средиземноморского эфемера бора весеннего (Milium vernale), выявлены расы с основными числами хромосом 5, 7 и 9.

К подсемейству бамбуковых в настоящее время относят не только роды с более или менее одревесневающими стеблями-соломинами, но и многие травянистые роды тропических лесов, сходные по анатомии листьев с типичными бамбуковыми и также почти всегда имеющие довольно широкие листовые пластинки, соединенные с влагалищами черешками. В целом бамбуковые отличаются чрезвычайно большим разнообразием в отношении жизненных форм и строения генеративных органов. Как уже отмечалось выше, некоторые роды этого подсемейства обладают признаками, совершенно несвойственными другим злакам, например очень длинными черешками листьев, перистым жилкованием листовых пластинок, многочисленными тычинками, спаянными в трубку нитями тычинок, орехообразными и ягодообразными зерновками и т. п. К сожалению, представители бамбуковых все еще недостаточно изучены. Основная причина этого заключается в большой редкости цветения бамбуковых с одревесневающими стеблями: большинство их цветет один раз в 30-120 лет и после цветения погибает. Коллекторы обычно собирают или только вегетативные ветви, или части цветущих ветвей, не обращая внимание на строение корневищ и влагалищеобразных листьев на молодых побегах, имеющих большое систематическое значение. Травянистые бамбуковые цветут еже-годно, однако их особи часто принимаются коллекторами за стерильные, так как соцветия у них обычно малозаметны. Например, у относительно недавно описанного южноамериканского рода маклюролира (Maclurolyra) соцветия скрыты под листьями, а у другого южноамериканского рода - пирезии (Piresia) - соцветия образуются на стелющихся побегах с чешуевидными листьями и часто скрыты под подстилкой из опавших листьев.

Травянистые бамбуковые распространены исключительно в тропиках, не поднимаясь в горы выше 850 м над уровнем моря. Большинство их (20 родов) сосредоточено в Центральной и Южной Америке, 5 родов - в Африке, 1 - на Новой Гвинее и 1 - стрептогина - в тропиках Африки, Южной Азии и Южной Америки. Бамбуковые с одревесневающими стеблями также в основном тропические растения, но среди них имеется целый ряд субтропических родов, а род саза заходит даже на Сахалин и Курильские острова, где климатические условия далеки от тропических. В горы они также идут значительно выше травянистых бамбуковых. Так, в Андах сволнохлоа (Swallenochloa) и невролепис (Neurolepis) поднимаются до 4000 м, в Гималаях некоторые виды арундинарии (Arnndinaria) в более широком понимании этого рода и тамнокаламуса (Thamnocalamus) - до 3300 м, в горах Африки арундинария альпийская (Arnndinaria alpina) - до 3000 м над уровнем моря. Наибольшее количество родов бамбуковых с одревесневающими стеблями (около 22) сосредоточено в Восточной и Южной Азии, в Америке их 15, на Мадагаскаре - 8, в континентальной Африке - 3, в Австралии - 2, на Новой Каледонии - 1 эндемичный род греслания (Greslania). В горах тропиков и внетропических областях Азии, Африки, Америки и Австралии распространен род арундинария в широком понимании (включая многоветочник - Pleioblastns и еще несколько близких родов), а в тропических областях этих же континентов - род бамбук (Bambusa) также в широком понимании (включая гвадуа - Gnadua и некоторые близкие роды).

Травянистые бамбуковые в последнее время делят на 7-8 триб, многие из которых включают всего 1-2 рода, отличающихся, однако, совершенно несвойственными другим злакам особенностями строения колосков или вегетативных органов. Так, единственный род трибы стрептогиновых (Streptogyneae) - стрептогина (Streptogyna) с 2 встречающимися в тропических дождевых лесах обоих полушарий видами имеет однобокие колосовидные соцветия с многоцветковыми остистыми колосками и обоеполые цветки с 2 тычинками и 2 рыльцевыми ветвями. Последним свойственна замечательная особенность: они покрыты не волосками, а обращенными назад шипиками, сохраняются после цветения, становясь еще более жесткими, и служат для распространения зерновок путем экзозоохории (рис. 204, 2-4). Единственный род трибы стрептохетовых (Streptochaeteae) - стрептохета (Streptochaeta) с 2 распространенными в американских тропиках видами имеет колосовидные общие соцветия и колоски с одним обоеполым цветком, 3 очень крупные лодикулы, 6 тычинок и 3 очень коротковолосистые рыльцевые ветви (рис. 204, 7, 8).

Единственный монотипный род трибы аномохлоевых (Anomochloeae) - аномохлоа (Аnomochloa) из Бразилии по облику напоминает скорее представителей семейства марантовых, чем какой-либо злак (рис. 197, 7). Он имеет собранные близ основания стеблей листья с длинными (до 25 см) черешками и сердцевидными у основания пластинками. Обоеполые одноцветковые колоски расположены в пазухах очень крупных прицветников. Не менее оригинальны цветки. Они лишены лодикул и имеют 4 тычинки и столбик, переходящий в очень коротковолосистое нитевидное рыльце.

Из двух родов трибы фарусовых (Phareae) один - фарус (Pharus) - распространен в американских тропиках, другой - лептаспис (Leptaspis) - в тропиках Старого Света (рис. 197, 1-в). Однополые одноцветковые колоски собраны в метелку. В цветке 6 тычинок, 3 рыльцевые ветви. Замечательная особенность трибы - листовые пластинки с перистым жилкованием (боковые жилки отходят под острым углом от средней жилки).

Два южноамериканских рода трибы париановых (Parianeae), для которых характерны распадающиеся на членики колосовидные общие соцветия с раздельнополыми одноцветковыми колосками, сильно отличаются друг от друга по строению цветков: париана (Pariana) имеет мужские цветки с многочисленными (10-40) тычинками, а эремитес (Eremites) - с 2 тычинками. Оба рода имеют 2 рыльцевые ветви, но у эремитеса они почти голые.

Наиболее крупная триба травянистых бамбуковых олировые (Olyreae) включает 14 родов, распространенных в тропической Америке, но один из видов - олира широколистная (Olyra latifolia) - широко распространился и в тропиках Старого Света. Кроме того, близкий, но иногда выделяемый в особую трибу род бюргерсиохлоа (Bnergersiochloa) является эндемиком Новой Гвинеи. Однополые одноцветковые колоски олировых собраны в метелки или кисти. Цветковые чешуи при женских цветках, кожистые или хрящеватые, напоминают цветковые чешуи просовых. Лодикулы очень мелкие, их 2-3; тычинок обычно 3; довольно длинный столбик заканчивается 2 длинноволосистыми рыльцевыми ветвями.

Из бамбуковых с одревесневающими стеблями наиболее примитивной по строению колосков является триба арундинариевых (Arundinarieae), к которой принадлежит 8-10 родов, распространенных главным образом в субтропических и умеренно теплых областях Восточной и Юго-Восточной Азии, включая Гималаи и горные районы Северного Вьетнама. Кроме того, некоторые виды арундинарии (Arundinaria) в более широком понимании этого рода встречаются в Северной Америке (до 40° с. ш.), а также в горных районах тропиков Африки, Южной Азии и Австралии. Для этой трибы характерны лептоморфные корневища, относительно невысокие и слабоодревесневающие стебли, многоцветковые колоски, собранные в метелки или кисти. Цветки имеют 3 довольно крупные лодикулы, часто 6 тычинок и 3 рыльцевые ветви. Многие виды нередко объединяемого с арундинарией рода многоветочник (Pleioblastus, рис. 200,1-4), включающего кустарникообразные высотой до 3(5) м и карликовые высотой до 0,5 м. растения, культивируются в качестве декоративных растений в садах и парках субтропиков. В СССР распространена в культуре псевдосаза японская (Pseudosasa japonica), образующая густые заросли высотой до 3(4) м.

Саза курильская (Sasa kurilensis) дальше всех других бамбуковых проникает на север: на Сахалине до 51° с. ш. Пестролистная саза Вича (S. veitchii) и крупнолистная саза пальчатая (S. palmata) введены в культуру в качестве декоративных растений. В садах и парках юга СССР можно встретить еще некоторые виды зимнего бамбука (Chimonobambusa) и индокаламуса (Indocalamns). Только в самое последнее время известному специалисту по бамбуковым - Содерстрему удалось установить правильное название широко культивируемого в садах и парках Европы так называемого зонтичного бамбука ("umbrella bamboo"). Это стало возможным после того, как этот бамбук зацвел - впервые за 100 лет культуры! Оказалось, что это тамнокаламус влагалищный (Thamnocalamus spathaceus) - представитель рода, к которому под названием тамнокаламус блестящий (Т. nitidus) принадлежит и культивируемый на юге СССР бамбук, ранее известный под названием синарундинария блестящая (Sinarundinaria nitida).

С арундинариевыми нередко объединяется близкая к ним триба шибатеевых (Shibataeae), имеющая, однако, в большей степени одревесневающие, сильно разветвленные стебли. Относительно немногоцветковые колоски образуются в большом количестве на сильно разветвленных цветущих ветвях и нередко окутаны чешуевидными или имеющими очень мелкие пластинки верхушечными листьями. Из 3-4 родов наиболее известен распространенный в Китае род филлостахис, или листоколосник (Phyllostachys), многие виды которого культивируются в качестве технических и декоративных растений. В СССР, как и во многих других странах, особенно распространен филлостахис бамбуковидный (рис. 200, 5-10). Нередко культивируется в качестве декоративного растения и японская шибатея кумасаза (Shibataea kumasasa), при небольших размерах всего растения (высотой 0,5-1,5 м) имеющая довольно сильно одревесневающие и сильно разветвленные стебли.

В отличие от двух предыдущих триб представители трибы бамбуковых (Bambuseae) имеют пахиморфные корневища. Колоски у них обычно многоцветковые, с обоеполыми цветками, расположенные по одному или группами на цветущих ветвях; тычинок 6, реже 3, 2-3 (4) рыльцевые ветви. Это довольно полиморфная триба, объем которой не вполне ясен, так как к ней продолжают относить целый ряд родов с недостаточно выясненным систематическим положением, распространена в тропических странах обоих полушарий, преимущественно в Юго-Восточной Азии. Лишь наиболее крупный (около 80 видов) род трибы бамбук (Ваmbusa) встречается за пределами Азии - в тропиках Австралии и Америки, где он представлен почти 30 видами. Некоторые виды бамбука высотой до 35 м широко культивируются в тропических странах в качестве технических растений. Имеются лианоподобные формы, стебли которых несут шипы и колючки стеблевого происхождения. Южнокитайский бамбук сизоватый (В. glaucescens) культивируется в качестве декоративного растения в садах и парках европейских субтропиков, в том числе в Закавказье.

К трибе окситенантеровых (Oxytenanthereae) принадлежит лишь распространенный в тропической Африке (но поднимающийся в горы до 2000 м) очень оригинальный монотипный род окситенантера (Oxytenanthera). Собранные в густые шаровидные общие соцветия колоски состоят из многих чешуй, но несут лишь один обоеполый цветок, нити 6 тычинок срастаются в длинную трубку, очень длинный столбик заканчивается 3 короткими рыльцевыми ветвями (рис. 193, 1-4).

3-4 рода дендрокаламусовых (Dendrocalameae) распространены в Юго-Восточной Азии. Во многом они сходны с родами трибы бамбуковых, но имеют зерновки с сильно утолщенным и отделенным от семени околоплодником, орехообразные или костянкообразные. Тычинок обычно 6; довольно длинный столбик часто заканчивается неразветвленным рыльцем. У гигантохлоа (Gigantochloa) нити тычинок срастаются в трубку. Некоторые виды этой трибы, например дендрокаламус прямой (Dendrocalamus strictus) и дендрокаламус гигантский (D. giganteus), бывают высотой до 40 м.

У растений трибы ческвеевых (Chusqueae), как и у 4 предыдущих триб, пахиморфные корневища, но колоски одноцветковые, окутанные 4 чешуевидными листьями. Из 3 родов ческвеевых, распространенных в американских тропиках, род ческвея (Chusquea) содержит свыше 90 видов (рис. 193, 5-8).

К последней трибе бамбуковых - мелоканновым (Melocanneae) - принадлежат 3 рода Юго-Восточной Азии: мелоканна (Melocanna), схизостахиум (Schizostachyum) с несколькими близкими родами и охландра (Ochlandra), из которых каждый, вероятно, заслуживает выделения в самостоятельную трибу. Они характеризуются главным образом сильно разветвленными общими ооцветиями, несущими многочисленные чешуи, но еще не дифференцированными на колоски (в пазухах нижних цветковых чешуй часто расположено по 2-3 цветка со своими прицветничками). Как уже отмечалось выше, мелоканна имеет очень крупные (величиной с яблоко) оранжево-красные ягодообразные зерновки обратногрушевидной формы (рис. 193, 9-10). Тычинок у этого рода (5) 6 (7); столбик довольно длинный с 2-3 рыльцевыми ветвями. Виды схизостахиума (их более 25) отличаются от мелоканны в основном строением плодов: зерновки у них орехообразные и значительно меньшего объема. Род охландра с 10-15 видами замечателен строением цветков. Они имеют 8 и более цветковых пленок, 6-120 свободных или частично срастающихся друг с другом тычинок, длинный столбик, заканчивающийся 3-6 рыльцевыми ветвями. Зерновки охландры относительно небольшие, хотя имеют мясистый околоплодник (костянкообразные) .

Подсемейство рисовые (Oryzoideae) во многих отношениях (например, по анатомии листьев, строению зародыша и проростков) занимает как бы промежуточное положение между бамбуковыми и мятликовыми. Для представителей этого подсемейства характерны сплюснутые с боков колоски с одним вполне развитым обоеполым или однополым цветком, тычинок обычно 6, реже 3, 4 или 1. К этой группе злаков прежде относили лишь одну трибу рисовых, однако в последнее время к ней присоединяют еще 2 тропические трибы.

Самая большая триба подсемейства - рисовые (Oryzeae) - объединяет 9-10 родов, виды которых являются прибрежными или болотными растениями и распространены преимущественно в тропических, отчасти в умеренно теплых областях обоих полушарий. Из них наиболее известен рис, один из видов которого - рис посевной - одно из основных пищевых растений (рис. 196, 1-5). Близкородственная рису леерсия рисовидная (Leersia oryzoides) широко распространена по берегам водоемов и на болотистых лугах северного полушария, в том числе и на территории СССР. Из родов с однополыми колосками, иногда выделяемых в самостоятельную трибу зизаниевых (Zizanieае), наиболее известен водяной рис, или зизания, с 4 видами, из которых зизания широколистная (Zizania latifolia) встречается в Восточной Азии (рис. 196, 6-9), а 3 вида: зизания водяная (Z. aquatica), зизания болотная (Z. palustris) и визания техасская (Z. texana) - в Северной Америке. Довольно крупные зерновки зизании служат хорошим кормом для травоядных животных и водоплавающей птицы, вследствие чего эти растения (в СССР однолетник - зизания болотная и многолетник - зизания широколистная) часто разводят в водоемах охотничьих хозяйств. Прежде зерновки зизании использовались также в пищу индейцами Северной Америки, а молодые побеги и корневища зизании широколистной (особенно основания побегов, пораженные особым видом головневого грибка) и в настоящее время используются в Китае в качестве овоща. Зизания и леерсия нередко встречаются в довольно глубоких водоемах, но среди рисовых есть и настоящие водные растения, например южноазиатская гигрориза (Hygroryza) с розетками коротких и широких листьев, плавающих на поверхности воды с помощью вздутых влагалищ.

Из трибы филлорахисовых (Phyllorachideae) 2 рода - монотипный филлорахис (Phyllorachis) и гумбертохлоа (Humbertochloa) с 2 видами - распространены во влажных тропических лесах Африки и Мадагаскара. Для филлорахисовых очень характерны однополые колоски, собранные односторонними колосьями с листовидно расширенной осью, и особенно листья с широколанцетными, у основания стреловидными пластинками, не встречающимися у всех других злаков (рис. 196, 10-13).

Из трибы эрхартовых (Erharteae), систематическое положение которой еще не вполне ясно, 3 рода распространены в тропических и умеренно теплых областях Старого Света, главным образом в Южной Африке, а также в Австралии и Новой Зеландии. Наиболее крупный род - эрхарта (Ehrharta) включает около 25 видов, из которых более 20 являются эндемиками Южной Африки. Виды австралийского рода тетраррена (Tetrarrhena) имеют в цветке 4 тычинки.

Подсемейство мятликовых (Pooideae), к которому принадлежит значительное большинство внетропических злаков, характеризуется полным набором фестукоидных признаков: типом анатомии листовых пластинок, типом зародыша, типом строения лодикул и т. п. Из тропических злаков лишь немногие, обычно высокогорные или адвентивные виды принадлежат к этому подсемейству. При обычно принимаемом в настоящее время более узком понимании объема подсемейства мятликовых к нему принадлежат около 15 триб, из которых мы отметим только важнейшие и наиболее известные.

К трибе пшеницевых (Triticeae) принадлежат около 20 родов, распространенных во внетропических областях обоих полушарий и в горных районах тропиков. Представители этой трибы легко узнаются по общим соцветиям - колосьям, обычно многоцветковым колоскам, волосистой на верхушке завязи, довольно крупным эллипсоидальным зерновкам с линейным рубчиком, строению крахмальных зерен (см. выше с. 355 рис. 205). Из родов этой трибы следует в первую очередь отметить такие важнейшие продовольственные и кормовые культуры, как пшеница, рожь и ячмень, на которых мы остановимся более подробно ниже. Многие многолетние злаки из родов пырей (Elytrigia), житняк (Agropyron), элимус (Elymus), колосняк (Leymus), ячмень (Hordeum) играют большую роль в сложении растительных группировок, а также являются весьма ценными кормовыми растениями. Особенно широко известен пырей ползучий (Elytrigia repens) - обычнейшее растение почти на всей территории СССР. Этот вид может быть злостным сорняком на полях и плантациях различных культур, но образованные преимущественно им пырее- вые луга и залежи дают большое количество хорошего сена. В степных районах большое кормовое значение имеют виды житняка: "ширококолосый" житняк гребенчатый (A. pectinatum, рис. 213, 3-5) и "узкоколосые" житняк пустынный (A. desertorum) и житняк ломкий (A. fragile), введенные в культуру в качестве засухоустойчивых кормовых растений. Прекрасными закрепителями песков являются многие псаммофильные виды колосняка, отличающиеся очень крупными размерами всего растения: на севере Европы - колосняк песчаный (Leymus arenarius), на юге Евразии - кистистый, или гигантский (L. racemosus), на востоке Азии - мягкий (L. mollis). Среди пшеницевых много однолетников - древнесредиземноморских эфемеров, к которым принадлежат виды очень близкого к пшенице рода эгилопс (Aegilops), виды мортука (Eremopyrum) и ячменя (Hordeum). К пшеницевым примыкает небольшая (2 рода и около 20 видов) триба коротконожковых (Brachypodieae), отличающихся от них главным образом более мелкими хромосомами. Виды коротконожки (Brachypodium) распространены в лесах умеренно теплых областей северного полушария и в горных районах тропиков, а виды двуколоски (Trachynia) являются древнесредиземноморскими эфемерами (рис. 201, 14).

Рис. 213. Злаки трибы пшеницевых. Рожь посевная (Secale cereale): 1 - общий вид; 2 - колосок. Житняк гребенчатый (Agropyron pectinatum): 3 - нижняя часть растения; 4 - общее соцветие; 5 - колосок. Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare): 6 - нижняя часть растения; 7 - общее соцветие; 8 - группа из трех колосков; 9 - центральный колосок; 10 - цветок; 11 - зерновка
Рис. 213. Злаки трибы пшеницевых. Рожь посевная (Secale cereale): 1 - общий вид; 2 - колосок. Житняк гребенчатый (Agropyron pectinatum): 3 - нижняя часть растения; 4 - общее соцветие; 5 - колосок. Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare): 6 - нижняя часть растения; 7 - общее соцветие; 8 - группа из трех колосков; 9 - центральный колосок; 10 - цветок; 11 - зерновка

Триба костровых (Bromeae), насчитывающая 7-10 родов, по строению зерновок очень близка к предыдущей трибе, но по строению общих соцветий (метелки или кисти) и некоторым другим признакам - к 2 следующим трибам. К многолетнему роду кострец принадлежат многие обычные виды лугов и степей, в том числе введенный в культуру в качестве кормового растения кострец безостый (Bromopsis inermis) и кострец береговой (В. riparia). Многие виды однолетних родов костер (Bromus) и неравночешуйник (Anisantha) принадлежат к числу характернейших древнесредиземноморских эфемеров. Однако среди костров есть и сорняки, проникшие далеко на север вместе с посевами зерновых культур, например костер ржаной (В. secalinus). Монотипный азиатский род буассъера (Boissiera) имеет 5-9 остей на каждой из нижних цветковых чешуй колоска.

Более 50 родов трибы овсовых широко распространены во внетропических областях обоих полушарий и в горных районах тропиков.

Хотя триба овсовых традиционно признается почти всеми авторами, отличия ее от следующей трибы незначительны. Это относительно крупные, часто почти целиком перепончатые колосковые чешуи, обычно присутствие остей, отходящих не от верхушки, а от спинки нижних цветковых чешуй. Многоцветковые или одноцветковые колоски овсовых обычно собраны в общие соцветия - метелки, редко кисти или колосья. К овсовым принадлежит такой важный в хозяйственном отношении род, как овес с широко культивируемым овсом посевным (Avena sativa), известным сорняком посевов овса - овсюгом (A. fatua) и многими видами - древнесредиземноморскими эфемерами (рис. 212). Доминантами растительных группировок в степях нередко являются тонконог (Koeleria) и овсец (Helictotrichon), а на лугах - щучка (Deschampsia), полевица (Agrostis) и вейник (Calamagrostis). Последние два рода имеют одноцветковые колоски и прежде вместе с другими одноцветковыми овсовыми выделялись в особую трибу полевицевых (Agrostideae). Из рода вейник, насчитывающего свыше 150 видов, в Евразии, в том числе на территории СССР, наиболее распространены длиннокорневищный вейник наземный (Calamagrostis epigeios, рис. 212, 6-9) и дерновинный вейник тростниковидный (С. arundinacea), часто в изобилии разрастающиеся на лесных вырубках и препятствующие возобновлению леса. Из овсовых нередко выделяются в качестве самостоятельных небольшая триба канареечниковых (Phalarideae) с такими родами, как зубровка (Hierochloё), душистый колосок (Anthoxanthum) и канареечник (Phalaris), а также триба тимофеевковых (Phleeae) с такими известными луговыми растениями, введенными в культуру, как тимофеевка луговая (Phleum pratense) и лисохвост луговой (Alopecurus pratensis).

Триба мятликовых (Роеае) по количеству родов (свыше 50) и по ее широкому географическому распространению сходна с трибой овсовых, отличаясь от нее лишь обычно более мелкими колосковыми чешуями, не отличающимися по консистенции от цветковых чешуй, и верхушечными остями, если последние имеются. Сюда относятся прежде всего содержащие более 300 видов роды овсяница (Festuca) и мятлик (Роа), к которым принадлежат многие обычные растения наших лугов, степей и лесов, имеющие большое кормовое значение (рис. 195). Из луговых видов этих родов можно отметить овсяницу луговую (F. pratensis) и овсяницу красную (F. rubra), мятлик луговой (P. pratensis), мятлик обыкновенный (P. trivialis) и мятлик болотный (P. palustris), из степных - овсяницы-типчаки (F. valesiaca и др.), являющиеся доминирующими растениями очень широко распространенных типчаковых степей,3 мятлик узколистный (P. angnstifolia). Почти повсеместный сорняк мятлик однолетний (Р. апппа) отличается необыкновенной выносливостью. Почти не имея периода покоя зерновок, он быстро прорастает, развивается и зацветает, давая в год несколько поколений. Осенние экземпляры этого вида могут перезимовывать даже в цветущем состоянии, продолжая свое развитие весной следующего года. Из других родов трибы стоит упомянуть род плевел (Lolium), по общим соцветиям-колосьям сходный с видами пырея, но значительно более близкий к овсяницам, с которыми нередко образует гибриды. Плевел многолетний (L. реrеnnе) и плевел многоцветковый (L. mnltiflorum) - очень ценные кормовые и газонные растения, а плевел опьяняющий (L. temulentum) прежде был злостным сорняком в посевах ржи, пшеницы и других культур. В зерновках последнего вида постоянно присутствует особый грибок, вырабатывающий ядовитое вещество темулин. Потому примесь их в хлебе или кормах приводила к серьезным отравлениям людей и домашних животных. В настоящее время в связи с более высоким уровнем культуры земледелия этот вид стал большой редкостью. Очень ценной кормовой и газонной культурой является ежа сборная (Dactylis glomerata). На приморских и внутриконтинентальных солончаках и солонцах нередко доминируют многочисленные виды бескилъницы (Puccinellia), также являющиеся хорошими кормовыми растениями.

Относительно небольшая (7-9 родов и около 150 видов) триба перловниковых (Meliceae) отличается от предыдущих триб главным образом строением лодикул, как бы обрубленных сверху и слипающихся друг с другом спереди, а также замкнутыми влагалищами и основным числом хромосом, равным 9 или 10. Основные роды - перловник (Melica), виды которого встречаются в лесах, степях и на обнажениях горных пород, и манник (Glyceria), приуроченный к наиболее влажным местообитаниям - берегам водоемов, болотам, болотистым лугам и лесам.

Из 10-12 родов трибы ковылевых (Stipeae), имеющих такой примитивный признак, как присутствие 3 довольно крупных лодикул, но во многих других отношениях являющихся очень высокоспециализированными, наиболее известны роды ковыль (Stipa) и чий (Achnatherum), к которым принадлежат многие виды, характерные для степей и пустынь. Очень красивые во время колошения ковылей ковыльные степи когда-то были распространены на значительных пространствах юга нашей страны, но в настоящее время сохранились только в заповедниках, на склонах балок и лесных полянах, а также в горных районах. Из ковылей - доминантов степных группировок растительности особенно распространены в СССР ковылъ-тырса (S. capillata, рис. 214, 6,7) с голыми остями и ковыль перистый (S. pennata, рис. 214,1-5), ковыль красивейший (S. pulcherrima), ковыль Залесского (S. zalesskii), ковыль Лессинга (S. lessingiana) и другие с перистыми остями. Образующий очень крупные и густые дерновины чий блестящий (Achnatherum splendens) также играет видную роль в степях и полупустынях Казахстана, Средней Азии и Южной Сибири.

Рис. 214. Злаки из триб ковылевых и белоусовых. Ковыль перистый (Stipa pennata): 1 - основание растения; 2 - общее соцветие; 3 - нижняя цветковая чешуя с остью; 4 - она же без ости; 5 - цветок. Ковыль волосатик, или тырсa (S. capillata): 6 - общее соцветие; 7 - нижняя цветковая чешуя с остью. Белоус торчащий (Nardus stricta); 8 - общий вид: 9 - часть колоса с 3 колосками; 10 - цветок
Рис. 214. Злаки из триб ковылевых и белоусовых. Ковыль перистый (Stipa pennata): 1 - основание растения; 2 - общее соцветие; 3 - нижняя цветковая чешуя с остью; 4 - она же без ости; 5 - цветок. Ковыль волосатик, или тырсa (S. capillata): 6 - общее соцветие; 7 - нижняя цветковая чешуя с остью. Белоус торчащий (Nardus stricta); 8 - общий вид: 9 - часть колоса с 3 колосками; 10 - цветок

К трибе белоусовых (Nardeae) принадлежит только один вид - белоус торчащий (Nardus stricta, рис. 214, 8-10), нередко являющийся доминантом равнинных и нагорных лугов Европы, Кавказа и Малой Азии. Имеются также изолированные местонахождения в Сибири близ Байкала и на северо-востоке Северной Америки, вероятно результат заносов. Этот вид обособлен от остальных внетропических злаков. В его одноцветковых колосках отсутствуют лодикулы, редуцированы колосковые чешуи, а завязь переходит на верхушке в неразветвленное и покрытое сосочками рыльце, встречающееся среди других злаков только у немногих бамбуковых.

Небольшое подсемейство тростниковых (Arundinoideae) показывает много общих черт с мятликовыми. Для тростниковых характерны мелкие хромосомы при основном числе, равном 6, 9 или 12, арундиноидный тип анатомии листовых пластинок и арундиноидный тип строения зародыша, более близкий к паникоидному, чем к фестукоидному типу.

Единственный род трибы молиниевых (Molinieae) молиния (Molinia) представлен всего 3-5 видами, распространенными в Европе, Северной Африке, Западной и Восточной Азии. Восточноазиатские виды иногда выделяются в особый род молиниопсис (Moliniopsis). Наиболее распространенный в Европе вид молиния голубая (Molinia coerulea) встречается в разреженных лесах, на лесных полянах, болотистых лугах и имеет одну характерную особенность. При довольно значительных размерах всего растения (высотой 40-180 см) цветущие стебли состоят у нее почти только из одного, но очень длинного междоузлия под соцветием. Молиниевые показывают некоторое родство с трибой перловниковых предыдущего подсемейства, и положение их среди тростниковых вызывает некоторое сомнение.

К трибе тростниковых (Arundineae) принадлежат всего 2 рода: тростник (Phragmites) с 5 видами и арундо (Arundo) с 3 видами, для которых характерны высокие многоузловые стебли, сильно развитые корневища и многоцветковые колоски, несущие длинные волоски. Тростник обыкновенный (P. australis, рис. 208, 1-2) является почти космополитом и образует большие заросли по берегам водоемов, в болотистых лесах. Арундо тростниковый (рис. 208, 3-7) распространен главным образом в Средиземноморье, Западной, Средней и Южной Азии.

Единственный род трибы кортадериевых (Cortaderieae) кортадерия, или пампасская трава (Cortaderia), около 25 видов которого распространены в Южной Америке и Новой Зеландии, отличается от родов трибы тростниковых прежде всего габитуально. Это высокие растения, образующие очень густые дерновины с узкими и жесткими листьями. Двудомная кортадерия Селло, или пампасская трава (С. selloana), введена в культуру в качестве декоративного растения и очень красива в одиночных посадках, особенно во время колошения, благодаря крупным шелковисто-волосистым метелкам (табл. 45, 3, 4).

Около 30 родов трибы дантониевых (Danthonieae) встречаются во внетропических странах и горных районах тропиков, но преимущественно в южном полушарии. В отношении многих признаков эта триба занимает промежуточное положение между подсемействами тростниковых и полевичковых. Кроме того, многие роды трибы (особенно виды дантонии - Danthonia) по внешнему облику очень сходны с родами трибы овсовых из подсемейства мятликовых.

Подсемейство полевичковых (Eragrostideae) по анатомическому строению листьев и наличию кранц-синдрома уже значительно более близко к паникоидным злакам, но по внешним морфологическим признакам показывает большое сходство с 2 предыдущими подсемействами. Зародыш полевичковых также более сходен с паникоидными злаками, но имеет характерный для фестукоидных злаков эпибласт. Среди полевичковых обычны такие несвойственные фестукоидным злакам признаки, как замещение перепончатого язычка поперечным рядом густых волосков и сильно удлиненные основания рыльцевых ветвей. Полевичковые преимущественно тропическое подсемейство, но приуроченное главным образом к засушливым районам тропиков. Из 8-10 триб этого подсемейства здесь указаны только важнейшие.

Прибрежницевые (Aeluropodeae) - небольшая триба галофильных злаков со стелющимися надземными побегами и обычно многоцветковыми колосками. Кроме широко распространенного на солончаках Евразии и Северной Африки рода прибрежница (Aeluropus), к ней принадлежат еще 3-4 американских рода, из которых дистихлис (Distichlis) представлен многими видами в североамериканских прериях.

Для трибы хохолконосниковых (Pappophoreae), 4 рода которой распространены в тропических, субтропических, а отчасти и в умеренно теплых областях обоих полушарий, особенно характерно строение нижних цветковых чешуй. Они переходят в верхней части в 5-23 голых или перистоволосистых ости. В горных районах юга СССР встречаются 2 вида девятиостника (Enneapogon) с 9 остями на нижних цветковых чешуях.

К трибе полевичковых (Eragrostideae) принадлежат более 50 родов, многие из которых выходят за пределы тропиков. Многоцветковые или одноцветковые колоски обычно собраны в метелки. Из встречающихся в СССР родов можно отметить змеевку (Cleistogenes) - преимущественно степные и полупустынные растения с клейстогамными колосками во влагалищах стеблевых листьев (рис. 194, 1-3), полевичку (Eragrostis), некоторые виды которой являются сорняками полей и плантаций различных культур, скрытницу (Crypsis) с поздноразвивающимися однолетними видами, обитающими на прибрежных отмелях, солончаках и песках. Последний род вместе с широко распространенным в тропиках родом споробол (Sporobolus) имеет мешочковидные зерновки и на этом основании иногда выделяется в особую трибу спороболовых (Sporoboleae).

Триба свинороевые, или хлорисовые (Cynodonteае, или Chlorideae), не уступающая предыдущей по числу родов, отличается от нее лишь упорядоченным расположением колосков на одной стороне колосовидных веточек, расположенных, в свою очередь, очередно или пальчато на оси общего соцветия, а также более частой редукцией количества цветков в колосках до 1-2. Нередко обе трибы объединяются под приоритетным названием свинороевые. В СССР, как и в других внетропических странах Евразии, представлены лишь немногие виды этой трибы, из которых наиболее известен злостный сорняк тропических и субтропических культур - свинорой пальчатый (Суnоdon dactylon). Этот вид имеет длинные ползучие подземные побеги и стелющиеся надземные побеги с соцветиями из 3-8 пальчаторасположенных колосовидных веточек (рис. 194, 4-5). Для прерий Северной Америки очень характерны трава бизонов (Buchloe dactyloides, рис. 194, 6-9) и многие виды рода бутелуа (Bouteloua), имеющие там большое значение в качестве пастбищных кормовых растений.

К трибе триостренницевых (Aristideae), распространенной преимущественно в пустынях и полупустынях обоих полушарий, принадлежат всего 2 близких рода: триостренница (Aristida) и селин (Stipagrostis), содержащие вместе более 300 видов. Во многих отношениях они сходны с родами трибы ковылевых в подсемействе мятликовых, но имеют ось нижних цветковых чешуй, разделенную на 3 ветвн. У видов триостренницы все ветви ости голые, а у видов селина все или только одна из ветвей перистоволосистые, играющие роль высокоспециализированного летательного аппарата, подобного перистым остям ковылей. К роду селин принадлежат такие характерные виды среднеазиатских песчаных пустынь, как селин перистый (S. pennata) и селин Карелина (S. kаrelinii). Длинноостистые виды селина (например, селин паутинистый - S. arachnoidea) из Средней Азии не уступают по красоте перистым ковылям.

Последнее подсемейство злаков - просовые (Panicoideae), пожалуй, во всех отношениях может быть принято за наиболее высокоспециализированное. Для него характерен полный набор паникоидных признаков, хотя встречаются и исключения. Как колоски, так и общие соцветия нередко очень сложно построены. Особенно распространено строго определенное расположение колосков по одному или группами по 2-3 на колосовидных веточках. Колоски обычно двуцветковые, но нижний цветок, как правило, редуцирован, хотя от него остаются одна или две цветковые чешуи. Две ос-новные трибы подсемейства (иногда выделяют еще несколько небольших по объему триб) соответствуют 2 основным направлениям эволюции в строении колосков: у трибы просовых защита цветков и зерновок от внешних воздействий осуществляется за счет сильно отвердевающих (обычно кожистых и блестящих) цветковых чешуй развитого цветка, а у трибы сортовых - за счет колосковых чешуй при имеющейся тенденции к редукции цветковых чешуй (они обычно перепончатые или пленчатые).

В трибе просовых (Paniceae) около 80 родов и 2000 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь некоторые виды наиболее крупных родов заходят в страны с умеренно теплым климатом обычно в качестве сорняков или культивируемых растений. К последним принадлежит широко известное и в СССР просо посевное (Panicum miliaceum) - представитель наиболее крупного рода злаков, содержащего свыше 600 видов. Выделяется по облику гавайский эндемик - просо изахновидное (P. isachnoides), вегетативные по-беги которого с густо расположенными очень мелкими листочками похожи на многоцветковые колоски (рис. 202, 7). Род ежовник, или куриное просо (Echinochloa), известен прежде всего по почти космополитному (отсутствует в Арктике и северной части лесной зоны) сорняку - ежовнику обыкновенному (Е. crusgalli), который наносит большой вред посевам и плантациям различных культур. Несколько видов ежовника являются специализированными сорняками риса. Однако в этом роде имеются и пищевые растения, дающие крупу: ежовник хлебный (Е. frumentacea) из Южной Азии и ежовник полезный (Е. utilis) из Восточной Азии. Культивируемые в качестве крупяных растений виды имеются также в очень больших по объему родах гречка (Paspalum) с 400 видами и росичка (Digitaria) с 350 видами. Это гречка ямчатая (P. scrobicuiatnm) и некоторые разновидности росички кроваво-красной (D. sanguinalis) и росички египетской (D. aegyptiaca), изредка разводимые в Индии и некоторых других странах Южной Азии. Среди видов обоих этих родов имеется много широко распространенных сорняков тропиков, из которых гречка двуколосая (P. paspaloides) в последнее время распространилась и на территории СССР - в Закавказье. Несколько видов росички в изобилии встречаются на песках приречных надлуговых террас на юге СССР. И гречка и росичка имеют общие соцветия, состоящие из односторонних колосовидных веточек с лентовидно расширенной осью. Для содержащего около 150 видов рода щетинник (Setaria) характерны густые колосовидные метелки, часть веточек которых видоизменена в щетинки, окружающие основание колосков. На юге умеренно теплой зоны и в субтропиках под названием могара, чумизы или гоми довольно часто культивируется щетинник итальянский (S. italica), дающий крупу и ценный концентрированный корм для домашних животных. Щетинник зеленый (S. viridis) и щетинник сизый (S. glauca), как и многие тропические виды этого рода, являются злостными сорняками посевов и плантаций различных культур. Гигантский лесной вид из Южной Азии - щетинник палъмолистный (S. palmifolia) с широкими, но суженными у основания листовыми пластинками культивируется в качестве декоративного растения в оранжереях. У близкого рода перистощетинник (Pennisetum) опадающие вместе с колосками щетинки часто несут волоски - это приспособление к анемохории. Благодаря таким щетинкам общие соцветия некоторых видов очень декоративны. Кроме того, один вид - перистощетинник американский, или африканское просо (P. americanum),- одно из важнейших пищевых растений Африки (дает крупу и муку). Название "американский" было дано этому виду К. Линнеем по ошибке. Близкий к нему перистощетинник пурпурный (P. purpureum) высотой до 3-5 м, называемый потому "слоновой травой", имеет большое кормовое значение в условиях тропиков. Дальнейшее усложнение соцветий имеет место у рода колючещетинник (Cenchrus), у которого видоизмененные в колючки щетинки срастаются друг с другом в обертку, окружающую группу из нескольких колосков и опадающую вместе с ними. Сорняк колючещетинник немногоцветковый (С. pauciflorus) в последнее время занесен и в СССР (рис. 202, 8-11).

Широко представленная в тропикам триба сорговых, или бородачевых (Andropogoneae), объединяет около 100 родов, но по числу видов значительно уступает просовым. Она отличается исключительным разнообразием в строении колосков и общих соцветий. Так, у кукурузы колоски с женскими цветками сидят рядами на сильно утолщенной оси общих соцветий - початков, а у бусенника они расположены внутри как бы выточенных из кости ложных плодов различной формы. Кроме одного из важнейших пищевых и кормовых растений человечества - кукурузы, к сортовым принадлежат еще 2 рода, имеющие большое хозяйственное значение. К одному из них принадлежит сахарный тростник (Saccharum officinarum, табл. 45, 1) - одна из основных культур для производства такого важного пищевого продукта, как сахар. Сочная сердцевина его стеблей, содержащая до 20% сахара, употребляется в пищу и без переработки - в качестве лакомства. Этот широко культивируемый почти во всех тропических странах вид имеет высокие (до 7-9 м) многоузловые стебли и метелки, веточки которых покрыты длинными серебристыми волосками (рис. 210, 1-2). Другой очень важный в хозяйственном отношении род трибы - сорго (Sorghum), многие виды которого культивируются в качестве пищевых (крупяных) и кормовых растений, особенно в Африке, Южной и Восточной Азии. В Восточной Азии, в том числе и на юге Дальнего Востока, наиболее обычен гаолян, или сорго жильчатое (S. nervosum), в Средней Азии - джугара, или сорго поникающее (S. cernuum). Суданка, или сорго суданское (S. sudanense),- очень ценное кормовое растение. Некоторые разновидности сорго сахарного (S. saccharatum) широко используют для изготовления веников. Есть среди видов сорго и широко распространившийся в тропиках и субтропиках обоих полушарий злостный сорняк плантаций различных культур - сорго алеппское, или гумай (S. halepense, рис. 210, 3-5). Много преимущественно тропических сорняков имеется и в других родах трибы.

Очень существенную роль сортовые играют в растительности саванн, нередко достигая там очень крупных размеров. Доминантом некоторых вариантов степей на юге СССР является бородач обыкновенный (Bothriochloa ischaemum), а близкий к нему, но более крупный вид бородач средний (В. intermedia) широко распространен в саваннах Южной Азии и Австралии. Некоторые сорговые имеют крупные и красивые общие соцветия и могут использоваться в качестве декоративных растений. Так, в скверах и парках Черноморского побережья Кавказа можно встретить посадки веерника китайского (Miscanthus sinensis) - одного из ближайших родичей сахарного тростника. Его веерообразно расширяющиеся кверху метелки с длинными волосками у основания колосков действительно очень красивы. Этот вид встречается в СССР и дико на юге Дальнего Востока. Очень красива во время колошения и императа цилиндрическая (Imperata cylindrica), обитающая в СССР на приречных и приморских песках и галечниках, в песчаных пустынях. Это длиннокорневищное растение с крупными цилиндрическими метелками, серебристыми от длинных шелковистых волосков, покрывающих основания колосковых чешуй. Однако тропические разновидности этого вида, известные под названием аланг-аланга, являются злостными сорняками плантаций.

Значение злаков в жизни человека настолько велико и разнообразно, что заслуживает специального рассмотрения. На первое место следует поставить хлебные и крупяные культуры, из которых пшеница, рис и кукуруза справедливо считаются основными пищевыми растениями человечества. По площади, занятой их посевами,- по данным 1980 г., около 225 млн. га - пшеница занимает первое место среди всех культивируемых растений. Хотя это в основном внетропическая культура, выведение целого ряда новых сортов (особенно мексиканских) значительно расширило площади, занимаемые этой культурой, и в пределах тропиков.

Карта 12. Ареал дикорастущей пшеницы
Карта 12. Ареал дикорастущей пшеницы

Число видов пшеницы (рис. 215) в их наиболее узком объеме достигает 20-27, значительное большинство которых известно только в культуре. Наиболее древними и, по-видимому, предковыми для всех остальных видов пшениц являются дикие диплоидные (с 2n = 14) пшеницы-однозернянки: беотийская (Triticum boeoticum) и Урарту (Т. urartu), распространенные в Юго-Западной Азии (в том числе в Южном Закавказье), в Крыму и на Балканском полуострове и имеющие легко распадающиеся на одноколосковые членики колосья. Кроме того, зерновки этих пшениц плотно заключены в цветковые чешуи и вымолачиваются из них с большим трудом. В процессе окультуривания пшеницы беотийской сформировалась пшеница-однозернянка (Т. monococcum), отличающаяся от нее нераспадающимися колосьями, но еще сохранившая плохо обмолачивающиеся, так называемые пленчатые зерновки при небольшом их числе в колоске (1, редко 2). Именно зерновки этой пшеницы с небольшой примесью зерновок ее предка - пшеницы беотийской - были найдены при археологических раскопках в Иране и Турции, относящихся к 65-54 в. до н. э. Предполагают, что значительно более урожайные тетраплоидные (с 2n = 28) и гексаплоидные (с 2n = 42) пшеницы возникли не только в результате продолжавшегося окультуривания пшениц-однозернянок древними земледельцами, но и в результате гибридизации их с диплоидными видами близкородственного рода эгилопс (рис. 215,20). При этом сначала сформировались тетраплоидные пшеницы, которые делятся на группу двузернянок, или полб, и группу твердых пшениц, получивших свое название из-за стекловидной консистенции богатого белками эндосперма зерновок. Среди полб еще имеются дикорастущие виды с распадающимися колосьями: пшеница двузернянковидная (Т. dicoccoides) и пшеница араратская (Т. araraticum). Когда-то широко культивировавшаяся полба пшеница-двузернянка (Т. dicoccon) в настоящее время лишь изредка высевается как крупяная культура и на опытных участках. К твердым пшеницам принадлежат только культивируемые виды пшеница твердая (Т. durum), из зерновок которой получают богатую белками муку, идущую на приготовление высококачественных макаронных изделий, пшеница тучная (Т. turgidum), некоторые разновидности которой имеют ветвистые колосья (так называемая ветвистая пшеница), и другие, значительно реже культивируемые виды. Если полбы еще имеют пленчатые зерновки, то твердые пшеницы уже принадлежат к числу голозерных пшениц с легко обмолачивающимися зерновками.

Рис. 215. Колосья разных видов пшеницы и эгилопса: 1 - пшеница беотийская (Triticum boeoticum); 2 - пшеница однозернянка (Т. monococcum); 3 - часть колоса пшеницы однозернянки из археологических раскопок в окрестностях Эйслебена (ГДР); 4 - пшеница араратская (Т. araraticum); 5 -пшеница двузернянка, или полба (Т. dicoccon); 6 - пшеница твердая (Т. durum); 7 -пшеница польская (Т. polonicum); 8 - пшеница спельта (Т. spelta); 9 - пшеница мягкая, или летняя (Т. aestivum); 10 - эгилопс цилиндрический (Aegilops cylindrica)
Рис. 215. Колосья разных видов пшеницы и эгилопса: 1 - пшеница беотийская (Triticum boeoticum); 2 - пшеница однозернянка (Т. monococcum); 3 - часть колоса пшеницы однозернянки из археологических раскопок в окрестностях Эйслебена (ГДР); 4 - пшеница араратская (Т. araraticum); 5 -пшеница двузернянка, или полба (Т. dicoccon); 6 - пшеница твердая (Т. durum); 7 -пшеница польская (Т. polonicum); 8 - пшеница спельта (Т. spelta); 9 - пшеница мягкая, или летняя (Т. aestivum); 10 - эгилопс цилиндрический (Aegilops cylindrica)

Наиболее "молодые", гексаплоидные пшеницы представлены исключительно культивируемыми видами, из которых пшеница спельта (Т. spelta) и пшеница маха (Т. macha) - древнейшие и еще сохранившие пленчатые зерновки. Подобно полбе, в настоящее время они культивируются главным образом на опытных участках. Наконец, голозерная гексаплоидная пшеница мягкая, или летняя (Т. aestivum), являющаяся своего рода вершиной эволюции пшениц, наиболее урожайна и культивируется почти по всему земному шару. Она представлена в настоящее время более чем 400 культивируемыми разновидностями, число которых увеличивается в связи с продолжающейся почти во всех странах селекцией этой замечательной культуры. Нельзя не отметить, что на опытных участках Всесоюзного института растениеводства (Ленинград) имеется богатейшая живая коллекция видов и разновидностей пшеницы, начатая по инициативе и при участии выдающегося советского биолога Н. И. Вавилова.

Подобно пшенице из стран Средиземноморья происходят и такие важнейшие хлебные и крупяные культуры, как рожь, ячмень и овес, сохранившие, однако, более тесные связи со своими дикорастущими родственниками, чем культивируемые пшеницы. Рожь посевная (Secale cereale, рис. 213) известна в культуре с конца бронзового века, а в настоящее время занимает относительно большие площади в Евразии, Северной и Южной Африке, Северной Америке, на юге Южной Америки и в Австралии. Предполагают, что рожь была введена в культуру человеком благодаря своеобразному естественному отбору. При продвижении культуры пшеницы к северу и в более высокогорные районы она нередко погибала и замещалась более холодостойкой рожью сорно-полевой (S. segetale), бывшей до этого сорняком в посевах пшеницы. Земледельцы вынуждены были в таких случаях собирать зерновки ломкоколосой ржи сорно-полевой, из которой в дальнейшем путем бессознательного отбора сформировалась рожь посевная с нераспадающимися колосьями. Кроме двух упомянутых видов ржи, несколько близкородственных многолетних видов, нередко объединяемых под названием рожь горная (S. montanum), встречаются в горных районах Средиземноморья и Западной Азии, в том числе на Кавказе, Стоит отметить, что в последнее время получены устойчивые гибриды между рожью и пшеницей - тритикале (Triticale), которые открывают новые возможности для селекции этих культур.

Культивируемые ячмень обыкновенный (Ноrdeum vulgare, рис. 213, 6-11) и ячмень двурядный (Н. distichon) - не только пищевые (дающие перловую и ячневую крупу, муку, а также сырье для пивоваренной промышленности), но и важнейшие кормовые растения. Ближайший родоначальник и вероятный предок обоих культивируемых ячменей - ячмень дикий (Н. spontanenm) с распадающимися при плодах на членики колосьями распространен на каменистых и мелкоземистых склонах стран Восточного Средиземноморья и Западной Азии, нередко встречается там и в качестве сорняка в посевах культивируемых ячменей. В археологических находках ячменей древнейшего возраста (около 7000 лет до н. э.) на территориях Иордании и Ирана встречаются только зерновки дикого ячменя. Позднее начинают встречаться формы с частично распадающимися колосьями, а затем уже зерновки возникшего в культуре ячменя двурядного. Ячмень обыкновенный, или многорядный (у него все 3 колоска в группах из 3 колосков сидячие и вполне развитые), являющийся в хозяйственном отношении наиболее ценным, по-видимому, произошел из двурядного ячменя путем мутации в условиях относительно более влажного климата. В настоящее время известно свыше 200 разновидностей культивируемых ячменей, основные площади под посевами которых находятся в Евразии, Северной Африке, Северной Америке и Аргентине, причем в Тибете ячмени культивируются до высот в 4600 м.

Хозяйственное использование культивируемых видов овса, из которых важнейшим является овес посевной (Avena sativa), во многом сходно с ячменем. Кроме таких ценных диетических продуктов, как овсяная крупа, овсяные хлопья и толокно, овес дает лучший концентрированный корм для домашних животных. Кроме того, как и ячмень, он часто высевается в смеси с бобовыми или без них для получения очень ценной в кормовом отношении зеленой массы. Примерно из 25 дикорастущих видов овса наиболее близок к овсу посевному и, по- видимому, является его предком овсюг (A. fatua) - обычный сорняк в посевах овса посевного. Он отличается легко распадающейся по сочленениям на членики осью колосков и значительно более развитыми, коленчато согнутыми остями (рис. 212, 1-4). Вполне вероятно, что, подобно ржи, овес вошел в культуру, будучи сначала сорняком в посевах древнейших культивируемых видов пшеницы. В настоящее время овес широко культивируется в Евразии (на севере до 69,5° с.ш.) и Северной Америке.

Рис посевной (Oryza sativa, рис. 196, 1-5) - важнейшее пищевое растение в тропических и субтропических странах. Насколько велико его значение, можно судить уже потому, что он служит основной пищей около 60% всего населения Земли. Особенно велики занятые этой культурой площади в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии, вероятно являющейся родиной риса посевного, так как он известен здесь с каменного века. В древнейших письменных источниках Китая упоминается, что уже в 2800 г. до н. э. рис широко культивировался и значился в числе 5 священных растений, куда входили также просо, пшеница, ячмень и соя. Предками риса посевного, вероятно, были виды этого рода с опадающими при плодах по сочленениям колосками, например рис дикий (О. rufipogon) - злостный сорняк посевов культивируемого риса. Рис дает крупу и муку, а также сырье для производства крахмала, пива, рисового масла и других продуктов. Рисовая солома используется на различные поделки и для производства бумаги. Благодаря выведению новых, скороспелых сортов стало возможным расширение культуры риса на территории СССР. Он стал культивироваться в бассейне Кубани, в Крыму, в дельте Волги, на юге Дальнего Востока.

Рис - влаголюбивое растение, вследствие чего его поля должны периодически затапливаться водой. Правда, имеются и так называемые суходольные сорта, но они значительно менее урожайны.

Другой важнейшей пищевой и кормовой культурой человечества является кукуруза, или маис (Zea mays, рис. 209). Посевы кукурузы имеются почти во всех тропических, субтропических и умеренно теплых областях обоих полушарий, но основными районами ее культуры являются Центральная и Южная Америка, США, Южная и Юго-Восточная Европа, Китай, Индия и Южная Африка. В противоположность всем другим культивируемым злакам кукуруза имеет американское происхождение. На юго-западе США, в Мексике, Центральной Америке, Перу и Чили она известна с древнейших времен, являясь одним из предметов культа (рис. 216). Остатки початков из пещер Мексики и прилежащих к ней стран имеют возраст в 3400-5,000 лет, определенный с помощью радиоуглеродного метода. Початки того времени были небольшими (часто длиной 5-7 см), зерновки в них также были мелкими и одетыми хорошо развитыми цветковыми чешуями (т. е. пленчатыми). Очевидно, кукуруза прошла с тех пор длительный путь эволюции в направлении увеличения урожайности путем бессознательного, а затем и сознательного отбора. В отношении происхождения кукурузы еще не все ясно, однако очень вероятно, что ее непосредственным предком или одним из предков является распространенное в Мексике сорное растение (нередко сорняк посевов кукурузы) теосинте мексиканская (Euchlaena mexicana, рис. 209, 4-5), внешне похожая на жителей кукурузу, но имеющая в пазухах верхних стеблевых листьев не початки, а двурядные колосья с распадающейся на членики осью. Род теосинте, включающий 4 вида, из которых 2 - многолетники, несомненно, самый ближайший родственник кукурузы и нередко даже присоединяется к этому последнему роду. Кроме того, кукуруза и теосинте мексиканская имеют одинаковое количество хромосом (2n = 20) и легко скрещиваются друг с другом. Предполагают, что эволюции кукурузы могла постоянно способствовать интрогрессивная гибридизация ее первичных форм с видами теосинте, а возможно, и с видами другого близкородственного рода трипсакум (Tripsacum, рис. 209, 7).

Рис. 216. Изображение бога дождя и света древних жителей Чили с побегом кукурузы в левой руке
Рис. 216. Изображение бога дождя и света древних жителей Чили с побегом кукурузы в левой руке

Стоит отметить, что лишь в самое последнее время в отдаленном горном районе Мексики американо-мексиканской экспедицией был открыт второй многолетний вид теосинте, получивший название "диплоидная многолетняя кукуруза" (Zea diploperennis; его автор - X. Илтис - объединяет род теосинте с кукурузой). Этот вид, в отличие от ранее известной многолетней теосинте - Euchlaena (или Zea) perennis - с 2n = 40, подобно культивируемой кукурузе, имеет диплоидное число хромосом - 2n = 20. Таким образом, эта находка открывает возможности успешного скрещивания кукурузы с ее многолетним родичем с целью создания многолетней культивируемой кукурузы, а также для придания кукурузе других полезных свойств, в частности большей холодоустойчивости, так как диплоидная многолетняя кукуруза может расти на высотах до 3000 м.

Хозяйственное использование кукурузы очень разнообразно. Из ее зерновок получают муку и крупу, а не вполне зрелые зерновки и целые початки идут в пищу и непосредственно, и в отваренном виде или в виде консервов. Кроме того, из зерновок получают кукурузный крахмал - ценное сырье для производства спирта, глюкозы и других продуктов, а также кукурузное масло. Початки и зеленая масса кукурузы как в свежем, так и в засилосованном виде являются лучшим кормом для домашних животных. По строению и консистенции зерновок многочисленные сорта и разновидности кукурузы делятся на ряд групп, имеющих различное применение: кремнистая, зубовидная, крахмалистая, сахарная, восковидная и др. Мелкоплодная группа сортов, так называемая "лопающаяся" кукуруза, используется для получения особого лакомства, называемого "снежными хлопьями". Особенно высокие урожаи кукурузы получают при посевах семенами межсортовых и межлинейных гибридов.

К злакам принадлежит еще целый ряд культур, имеющих большое пищевое и кормовое значение. В СССР из них наиболее известно просо посевное (Panicum miliaceum), по-видимому происходящее из внутриконтинентальных районов Азии, где преимущественно распространен и сорный подвид этого вида с опадающими при плодах по сочленению колосками - вероятно, непосредственный предок культивируемого проса. В пищу просо используется главным образом в виде крупы (пшена), которая является также отличным концентрированным кормом. В Южной Азии для тех же целей используется еще один вид - просо суматринское (P. snmatrense).Пригодную для питания человека крупу и ценный концентрированный корм дают также многие виды сорго (Sorghum), культура которых особенно распространена в Африке, Южной и Восточной Азии, могар, или чумиза (Setaria italica), африканское просо (Pennisetum americanum), каракан, или дагусса (Eleusine caracana), теф (Eragrostis tef), некоторые виды ежовника (Echinochloa), росички (Digitaria) и гречки (Paspalum), уже упоминавшиеся выше при кратком обзоре триб. По-видимому, в пищу пригодны и зерновки многих других злаков, из которых путем селекции можно получить новые ценные в хозяйственном отношении культуры.

Из злаков, у которых в пищу употребляются не зерновки, а другие части растения, первое место, несомненно, занимает сахарный тростник (Saccharum officinarum, рис. 210, 2, 2, табл. 45,2), дающий более половины мирового производства сахара. Родина культивируемого сахарного тростника точно не установлена, но наиболее вероятно, что он был впервые введен в культуру в Индии. В Европе узнали о сахарном тростнике только после похода Алек-сандра Македонского в Индию. В Азии (в том числе и в Средней Азии) наиболее распространен и дикорастущий родственник сахарного тростника - сахарный тростник дикий, или калам (S. spontaneum), вероятно являющийся его предком. В Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии существенное пищевое значение имеют молодые побеги многих видов бамбуков. Так, одна из факторий на острове Тайвань ежедневно получает около 150 т побегов. В качестве овоща используются также молодые побеги зизании, тростника и некоторых других злаков.

На втором месте по значению можно поставить использование злаков в качестве кормовых растений для домашних животных. Уже отмечалось, что отличный концентрированный корм и зеленую массу высокого качества дают многие пищевые злаки, особенно кукуруза, овес и ячмень. Кроме того, злаки являются основными компонентами естественных сенокосов и пастбищ, особенно лугов и степей различных типов. Лучшие по своим кормовым качествам дикорастущие виды не только введены в культуру, но и представлены целым рядом сортов-культиваров. Особенно широко культивируются тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяницы луговая и тростниковая, кострец безостый, плевелы многолетний и многоцветковый, лисохвост луговой, полевица гигантская, мятлик луговой, райграс высокий, а в лесостепных и степных районах - житняки гребенчатый, пустынный и ломкий. Среди кормовых злаков, введенных в культуру в тропических и субтропических странах, естественно, преобладают виды из триб просовых, сортовых и свинороевых.

Многие из перечисленных выше кормовых злаков используются и в декоративном садоводстве в качестве газонных растений. В СССР особенно распространены газоны из видов плевела, овсяницы, полевицы, житняка, райграса, мятлика. В парках субтропиков очень хороши для устройства газонов такие образующие густые коврики виды, как узкобороздник однобокий (Stenotaphrum secundatum) с тупыми или даже выемчатыми на верхушке листьями и зойсия тонколистная (Zoysia tenuifolia) с очень узкими щетиновидными листьями. Крупные густодерновинные виды - пампасская трава, мискантус китайский, чий блестящий, перистоостые ковыли и др.- высаживают в одиночных посадках в парках, скверах, садах, у дорог. Крупные влаголюбивые злаки - тростник, манники, зизании и др.- пригодны для посадки по берегам водоемов. Многие из декоративных злаков имеют пестролистные разновидности (обычно листья с белыми продольными полосками), из которых в СССР особенно часто культивируется разновидность лугового злака двукисточника тростникового (Phalaroi- des arundinacea), побеги которого добавляют в букеты. Специально для составления сухих букетов культивируют ячмень гривастый (Ноrdeum jubatum) с поникающими длинноостистыми колосьями, зайцехвостник яйцевидный (Lagurus ovatus) с мохнатоволосистыми эллипсоидальными или яйцевидными колосовидными метелками, ламаркию золотистую (Lamarckia aurea) с односторонними золотистыми метелками, трясунку большую (Briza maxima) с крупными, немного вздутыми колосками в метелке и некоторые другие виды. Пригодны для букетов и некоторые дикорастущие злаки с красивыми метелками, например виды трясунки и зубровки, лерхенфельдия извилистая (Lerchenfeldia flexuosa) и др. Для изготовления бус и других украшений в Южной и Юго-Восточной Азии широко культивируется бусенник обыкновенный (Coix lacryma-jobi, рис. 210, 7-9). Сделанные из его ложных плодов бусины встречаются при раскопках в Средней Азии.

В садах и парках тропических и субтропических областей, а также в оранжереях очень распространена культура бамбуков. В СССР на Черноморском побережье Кавказа и Крыма особенно часто культивируются виды филлостахиса, псевдосаза японская, бамбук сизоватый, виды многоветочника.

Злаки используют также для закрепления подвижных песков, различного рода насыпей, отвалов шахт. На приморских дюнах Северной Европы для этих целей обычно сажают длинно-корневищные виды - песколюбку песчаную (Аmmophila arenaria) и колосняк песчаный (Leymus arenarius), а в песчаных пустынях Средней Азии - колосняк кистистый (L. racemosus) и виды селина. Для закрепления насыпей и отвалов шахт пригодны наиболее "активные" и неприхотливые злаки с длинными корневищами, особенно пырей ползучий, кострец безостый, вейник наземный, а в субтропических областях - свинорой пальчатый.

Лишь немногие виды злаков содержат ароматические вещества, используемые в парфюмерии, пищевой промышленности и медицине. В СССР наиболее известны содержащие кумарин виды зубровки (Hierochloe) и душистого колоска (Anthoxanthum), используемые для придания аромата различным напиткам. Употребляющиеся в парфюмерии и медицине (как антисептическое средство) эфирные масла получают из широко культивируемых в тропиках видов ветиверии зизаниевидной (Vetiveria zizanioides), челнобородника лимонного (Cymbopogon citratus) и челнобородника белоусового (С. nardus). Если у ветиверии эфирное масло - ветивероль - содержится главным образом в корнях, то у видов челнобородника эфирное масло с сильным запахом цитрусовых содержится главным образом в листьях и чешуях колосков. Все 3 вида первоначально введены в культуру в Южной и Юго-Восточной Азии (Индия, Бирма, Шри-Ланка, Малайзия), причем челнобородник лимонный в диком состоянии не известен. В качестве лекарственных средств применяются также рыльцевые ветви кукурузы, корневища пырея ползучего и некоторых других злаков.

Техническое применение злаков очень разнообразно. В качестве строительного материала и для различных поделок в тропических и субтропических странах широко используют прочные и легкие стебли бамбуковых. Нередко их используют даже в качестве водопроводных и других труб. В СССР в Западном Закавказье также имеются небольшие плантации листоколосника, стебли которого идут главным образом на изготовление лыжных палок и удилищ. Во внетропических странах в качестве строительного материала для небольших построек используют стебли тростников как непосредственно, так и в виде спрессованной массы, называемой "камышитом". Стебли тростника пригодны также для различных поделок, в частности как материал для плетения. Кроме того, быстро растущие стебли бамбуковых, тростников и некоторых других крупных злаков, растущих большими зарослями, являются отличным сырьем для производства бумаги, заменяющим более ценную древесину медленно растущих деревьев. Бумага особенно высокого качества производится из стеблей западно-средиземноморского ковыля эспарто (Stipa tenacissima), волокна которых используют также для изготовления канатов, веревок и грубых тканей, а в последнее время также искусственного шелка. Подобное же применение могут найти другие крупные злаки с очень жесткими стеблями и листьями, например чий блестящий, шерстоцвет Равенны (Erianthus ravennae), императа цилиндрическая и др. Некоторые разновидности сахарного сорго (Sorghum saccharatum) с веерообразными метелками, иногда выделяемые в особый вид технической сорго (S. technicum), широко культивируются во многих странах, в том числе и в СССР для производства веников. Очень прочные корни некоторых злаков, особенно центральноамериканского эпикампеса длиннохвостого (Epicampes macroura) и средиземноморского золотобородника цикадового (Gbrysopogon gryllus), идут на изготовление щеток.

Злаки имеют и некоторое отрицательное значение в жизни человека, хотя, конечно, оно совершенно несоизмеримо с приносимой ими пользой. Среди злаков имеется много сорняков посевов и плантаций различных культур, наносящих им существенный ущерб. Во внетропических странах к наиболее распространенным сорнякам полей принадлежат пырей ползучий, костер ржаной, овес овсюг, метлица полевая (Apera spicaventi), виды щетинника, ежовник "куриное просо" (Echinochloa crusgalli), мятлик однолетний. Посевам риса нередко очень вредят такие специализированные сорняки, как ежовник рисовидный (Echinochloa oryzoides) и шерстняк мохнатый (Eriochloa villosa). На полях и плантациях тропических и субтропических областей число злаков-сорняков значительно возрастает. К наиболее известным из них принадлежат сорго алеппское, или гумай, императа аланг-аланг, свинорой пальчатый, гречка двуколосая, элевсина индийская (Eleusine indica), многие виды щетинника, ежовника и проса. Некоторый вред лесному хозяйству причиняют разрастающиеся на лесных порубках вейник наземный и вейник тростниковый. "Сорняками" наших северных лугов считаются малоценные в кормовом отношении виды щучка дернистая (Deschampsia caespitosa) и белоус торчащий.

предыдущая главасодержаниеследующая глава




Жизнь растений
Подписаться письмом



Диски от INNOBI.RU

© Злыгостев Алексей Сергеевич подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО 2001-2016
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ "PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях"