Порядок бурманниевые (Burmanniales) (В. Н. Гладкова) [1982 - - Жизнь растений. Том 6. Цветковые растения]

В семействе насчитывается около 18-20 родов и 130 видов однолетних и многолетних трав, которые распространены в тропических и субтропических областях северного и южного полушарий, в северном доходя до Центральной Японии (остров Хонсю) и востока США (Северная Каролина, Иллинойс), на юге до Мозамбика, Тасмании, Новой Зеландии, Парагвая при наибольшей концентрации видов в тропической зоне.

В пределах семейства прослеживается переход от автотрофности к сапрофитизму, и большинство видов семейства являются сапрофитами. Как и другие сапрофиты, они растут на тучной влажной почве среди гниющих листьев и древесины в глубокой тени горных и равнинных влажных тропических лесов. Из сапрофитов только тисмия американская (Thismia americana), известная из окрестностей Чикаго, растет среди мхов в открытой прерии. Некоторые виды бурманниевых обитают на заболоченных пространствах, а также по влажным пескам, часто затапливаемым в сезон дождей. Автотрофные бурманниевые встречаются в лесах и на открытых травянистых пространствах. Обычно бурманниевые не образуют больших колоний. Их местонахождения бывают разделены километрами, но возможно также, что эти растения не столько редки, сколько трудно обнаруживаемы. Некрупные травы, едва поднимающиеся над слоем лесного опада, некоторые из них и совсем скрыты от глаз наблюдателя. Это относится, в частности, к тисмии Родвея (Т. rodwayi) - сапрофитному виду, открытому сначала на острове Тасмания, а позднее найденному также на Австралийском континенте и в Новой Зеландии. Почти весь свой цикл растение завершает под землей, вынося к свету только цветки, наполовину скрытые в гумусе, а иногда и цветение этого растения происходит под землей.

Сапрофитные виды бурманниевых полностью лишены хлорофилла и находятся в симбиозе с грибом, образуя эндотрофную микоризу. Нити мицелия гриба, как паутина, оплетают снаружи подземные органы этих растений и проникают внутрь через эпидерму, заполняя клетки корней и корневищ вплоть до сосудистых пучков. Гифы образуют разветвления и петли в клетках коры, потребляя имеющиеся здесь запасные углеводы, а в более глубоких слоях коры их пузыревидно разбухающие концы сморщиваются и разрушаются и гифы перевариваются, освобождая необходимые растению органические вещества и азот. По наблюдениям К. Мейера (1910), у некоторых бурманниевых, в частности у видов бурманнии (Burmannia), переваривание происходит не в особом слое коры, а во всех занимаемых грибом клетках, но в этом случае гифы отмирают частично и постепенно и в клетках старых корней всегда имеются и живые гифыг и комки - остатки переваренных гиф.

Подземными органами бурманниевых являются корневища, короткие или тонкие ветвящиеся, и разветвленная система корней, тонких или толстых червеобразных и нередко клубневидно утолщенных. Стебли их простые или слабо ветвящиеся, у сапрофитов часто окрашенные в желтые, красные, фиолетовые и даже черные цвета. Листья у бесхлорофилльных представителей чешуевидные очередные, а у зеленых видов линейные или мечевидные (рис. 133), похожие на листья злаков, равномерно распределенные по стеблю или чаще сконцентрированные в его нижней части, а иногда образующие прикорневую розетку. Цветки актиноморфные или реже слабозигоморфные, часто крупные по сравнению с величиной всего растения, одиночные или в соцветиях, часто типа завиток. Околоцветник венчиковидный, трубчатый или колокольчатый; трубка иногда снабжена 3 крыльями или выдающимися ребрами, а 3 или все 6 лопастей отгиба имеют разнообразные терминальные придатки. Внутренние лопасти отгиба иногда редуцированы. Тычинок 3 или 6 в двух кругах, они почти сидячие и приросли к трубке венчика или утолщенному кольцу в ее зеве, иногда свисая вниз и срастаясь пыльниками. Связник расширен и часто снабжен придатками у основания или на верхушке, иногда вильчато раздвоен. Пыльники открываются латерально поперечной щелью или интрорзно продольной щелью. Пыльцевые зерна однобороздные или однопоровые, иногда безапертурные. Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный или паракарпный; завязь нижняя, 3-гнездная или 1-гнездная; столбик на верхушке разделен на 3 ветви, несущие по 1 рыльцу, или рыльца сидячие, иногда сливающиеся в одно. Семязачатки многочисленные, анатропные. Плод - коробочка, иногда крылатая, с сохраняющимся полностью или частично околоцветником, вскрывается поперечным кольцом, створками или неправильно. Семена многочисленные и очень мелкие, едва различимые невооруженным глазом, с эндоспермом или реже без него, с недифференцированным зародышем и рыхлой сетчатой оболочкой.

Цветки бурманниевых часто имеют причудливую форму. У многих видов внутренние доли околоцветника срастаются в колпачок, имеющий форму митры, часто с 3 отверстиями при основании (рис. 132,2). На верхушке митра может быть увенчана еще длинным колонновидным придатком. У тисмии Нептуна (Thismia neptunis) - маленького, высотой до 2,5 см, сапрофитного растения - единственный цветок похож на трезубец Нептуна (рис. 132,2). Внутренние сегменты околоцветника здесь состоят из 3 частей: базальной прямой и короткой, поперечной горизонтальной с крючковидным основанием и расширенным противоположным концом и конечной в виде длинной, вверх торчащей иглы. Наружные доли околоцветника отогнутые нитевидные с треугольным основанием. Окраска цветков белая, голубая, фиолетовая, желтая или блеклая грязновато-красная, коричневая, иногда околоцветник в нижней и верхней частях окрашен в разные тона. На верхушке завязи имеются нектарные желёзки, или нектарники септальные вблизи верхушки завязи. Желёзки, испускающие запах, имеются у некоторых видов на утолщенных концах длинных придатков лопастей околоцветника. Вероятно, этот запах привлекает мясных мух. Цветки имеют и другие признаки сапромиофилии: отверстия, через которые мухи могут заползать внутрь цветка, глубоко расположенные пыльники и рыльца. У некоторых видов выражена протандрия.

Рис. 132. Бурманниевые. Тисмия Нептуна (Thismia neptunis): 1 - цветок. Тисмия шафранно-желтая (Т. сrосеа): 2 - растение с распустившимся цветком и более старым цветком, у которого опала верхняя часть околоцветника, отделившаяся кольцом; 3 - верхняя часть цветка в продольном разрезе (видно кольцо тычинок, сросшихся пыльниками); 4 - разрез нижней части цветка

Легкие семена распространяются воздушными потоками и, кроме того, по предположению итальянского ученого О. Беккари (1886- 1890), земляными червями, которые заглатывают их с землей. Птицы, питающиеся червями, способствуют дальнейшему распространению семян на более далекие расстояния.

Семейство разделяется на 2 трибы - бурманниевые (Burmannieae) и тисмиевые (Thismieae). Первая характеризуется сохраняющимся при плодах околоцветником, почти сидячими тычинками, пыльники которых растрескиваются поперечной щелью, и длинным столбиком. К этой трибе относят около 10 родов, главными из которых являются широко распространенные в тропиках и отчасти в субтропиках бурманния (Burmannia, рис. 133) с 60 видами и птихомерия (Ptychomeria) с 22 видами. Остальные роды неотропические, некрупные, с I - 7 видами. Вторая триба включает 7 родов, имеющих околоцветник, разделяющийся поперечным кольцом, 6 или 3 (у рода оксигина - Oxygyne) тычинок, прикрепленных к утолщенному кольцу в зеве околоцветника и свисающих с него вниз, продольно растрескивающиеся пыльники и очень короткий столбик. Лопасти околоцветника у представителей этой трибы почти всегда с придатками. Как и в предыдущей трибе, большинство родов некрупные, с 1-2 видами, с ограниченным распространением, и только в роде тисмия насчитывается 25 видов широко распространенных тропических сапрофитов. Из тисмиевых Эйри Шоу (1952) выделяет монотипный южноиндийский род гаплотисмия (Haplothismia) в самостоятельную трибу гаплотисмиевых (Haplotbismiеае), отличающихся отсутствием кольца в зеве и нераспадающимся на 2 части околоцветником.

Рис. 133. Бурманниевые. Бурманния длиннолистная (Burmannia longifolia): 1- общий вид; 2 - цветок; 3 - тычинка; 4 - столбик с 3 рыльцами; 5 - семя. Бурманния индийская (В. indica): 6 - цветущее растение; 7 - цветок; 8 - развернутый околоцветник; 9 - тычинка; 10 - столбик с рыльцами; и - семена; 12 - чешуйка стебля

Большого хозяйственного значения бурманниевые не имеют. Известно употребление некоторых из них в народной медицине тропических стран.

Ареалы 2 родов, составляющих семейство корсиевых, разделены Тихим океаном. Род арахнитис (Arachnitis) с единственным видом арахнитис одноцветковый (A. nniflora) произрастает в Чили, а корсия (Corsia, рис. 134) с 26 видами главным образом в Новой Гвинее,) только 2 ее вида растут на Соломоновых островах, а 1 - в Северной Австралии. Корсиевые - корневищные или клубневые сапрофиты с невысокими прямыми или восходящими неразветвленными стеблями, покрытыми чешуевидными листьями и заканчивающимися одиночным резко зигоморфным цветком причудливой формы. Цветки обоеполые или однополые с 6-членным околоцветником в 2 кругах. Пять членов околоцветника более или менее равны между собой, а шестой - верхний медианный чашелистик - отличается от них величиной и формой. Тычинок 6, пыльники открываются экстрорзно продольными щелями. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, паракарпный; завязь нижняя,, 1-гнездная, с 3 выступающими постенными плацентами. Семязачатки многочисленные, крошечные, висячие. Плод - коробочка, с многочисленными мелкими семенами с недифференцированным зародышем и очень скудным эндоспермом.

Виды рода корсия растут в предгорных и горных тропических лесах, наиболее часто на высотах от 900 до 1500 м над уровнем моря. В Новой Гвинее корсия, по данным ван Ройена (1972), отличается высоким эндемизмом, почти на каждом горном хребте растет особый вид.

На сырых местах с толстым слоем гумуса эти невысокие растения, окрашенные в коричневатые или красноватые тона, почти незаметны на подстилке из мертвых листьев, имеющих ту же окраску. Их корни, нитевидные, неветвящиеся, беловатого цвета, простираются под слоем листьев во многих направлениях на значительные расстояния. Подземная часть стебля горизонтальная или вертикальная, одета спирально расположенными чешуями (листовыми влагалищами). Аналогичные чешуи, но более крупные имеются и на надземной части стебля. Цветки корсии обоеполые, расположены в пазухе прицветников.

Основные диагностические признаки, различающие виды корсии, несет в себе наиболее характерная часть цветка - его верхний медианный чашелистик. Очень крупный и ярко окрашенный, он нависает подобно зонтику над остальными членами околоцветника, имеющими удлиненную форму и свисающими в виде пучка (рис. 134), а в бутоне закрывает их как щит. У своего основания этот чашелистик имеет мозолистое утолщение разнообразной формы - в виде подковы, сердцевидное, эллиптическое, треугольное, часто с отходящими от него радиально шишковидными или удлиненными придатками.

Рис. 134. Корсия украшенная (Corsia ornata): 1 - общий вид; 2 - цветок; 3 - цветок без адаксиального сегмента околоцветника; 4 - тычинка; 5 - поперечный разрез завязи

Тычинки в нижней части срослись друг с другом и со столбиком, их свободные апикальные части в раскрытом цветке отгибаются назад. Цветки являются, возможно, протандричными, так как только после опадения пыльников вытягиваются столбики и увеличиваются в размерах рыльца. Ван Ройен, однако, считает, что рост столбика и рылец может быть и следствием происшедшего опыления и оплодотворения. Столбик короткий, трехраздельный, с 3 шишковидными рыльцами. Коробочка раскрывается 3 створками, разделяясь на 3 части до самого основания, а раздвоенные плаценты отделяются от стенок и стоят прямо, постепенно распространяя невесомые семена.

Род арахнитис отличается от корсии клубневидными корнями и однополыми цветками, лишенными прицветников. Причудливостью формы цветок арахнитиса напомнил чилийскому ученому Р.А. Филиппи, открывшему это растение в 1864 г., какую-то фантастическую орхидею. К семейству орхидных он и отнес это растение, предположив, что оно является паразитом на корнях деревьев, в густой тени которых растет. Медианный чашелистик у цветков арахнитиса широколанцетный и постепенно заостренный, оба его края завернуты вверх, средняя жилка внутри сильно выдается, а снаружи ей соответствует бороздка. Остальные члены околоцветника линейно-шиловидные, расходящиеся в стороны.

В мужских цветках имеется 6 тычинок с короткими цилиндрическими мясистыми нитями и треугольными пыльниками и рудиментарный пестик.

В женских цветках - шаровидная завязь с 3 коническими короткими столбиками, заканчивающимися бородавчатыми рыльцами, и стаминодии в виде чешуек, иногда с пыльниками. Изредка у арахнитиса встречаются и обоеполые цветки. Зрелая коробочка отгибается вниз, раскрывается 3 створками у верхушки.

Корсиевые близкородственны буманниевым и раньше причислялись к ним в качестве трибы. Они достаточно хорошо отличаются от бурманниевых зигоморфным цветком, несросшимся околоцветником, тычинками, не прирастающими к околоцветнику, экстрорзными пыльниками.