Анатомия стебля

В общих чертах анатомическое строение стеблей хвойных относительно однообразно. Из всех остальных голосеменных оно более всего напоминает гинкго, но имеет много общего и с кордаитовыми. От последних хвойные отличаются более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Поперечный разрез через стебель хвойного показывает относительно тонкую кору и массивный древесинный цилиндр. Внутри древесинного цилиндра имеется сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Проводящий цилиндр всех хвойных представляет собой типичную эндархную эвстелу, но во многих случаях сохранились еще следы мезархной ксилемы - в проводящих пучках семядолей головчатотисса (Cephalotaxus) и пучках филлокладиев рода филлокладус (Phyllocladus), в чешуях, шишках и пр.

Ксилема хвойных по объему на 90-95% состоит из трахеид, длина которых чрезвычайно варьирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксилемы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также на трахеидах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных (например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. Число пор на каждой отдельной трахеиде варьирует приблизительно от 30 до 50. Наибольшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивность тока пасоки наибольшая.

Трахеида с округлыми окаймленными порами является достаточно совершенным водопроводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самых разных линиях эволюции высших растений. Но опять - таки независимо в разных эволюционных линиях возникает одно важное структурное, а следовательно, и функциональное усовершенствование трахеиды. Речь идет об особом утолщении замыкающей пленки окаймленной поры, известном под названием торуса (от лат. torus - вздутие, выпуклость). Торус имеется в окаймленных порах трахеид ужовниковых (у гельминтостахиса и гроздовника), эфедры, гинкго и подавляющего большинства хвойных. Особенно характерен торус для хвойных, где лишь у араукариевых он еще не всегда выражен и не стал постоянным признаком (на ряду с трахеидами, имеющими примитивный торус, есть еще трахеиды, лишенные торуса). В эволюции трахеид торус был, несомненно, важным достижением. Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с высокой специализацией функции округлой окаймленной поры. Как показали специальные электронно-микроскопические исследования, торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет никакой перепонки. Таким образом, так называемая пленка поры не представляет собой сплошной перепонки, как думали раньше. У сосны, в отличие от остальных хвойных, внутренняя стенка поры имеет многочисленные мелкие выросты. Эти выросты мешают торусу плотно прилегать к внутренней стенке поры, что дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах.

Стенки трахеид некоторых хвойных (например, тисса, головчатотисса и др.) имеют, кроме округлых окаймленных пор, также дополнительные (третичные) спиральные утолщения. Эти спиральные утолщения являются новообразованием в эволюции голосеменных. Третичные утолщения имеют вид одной или двух узких спиральных лент.

У хвойных, в отличие от большинства двудольных, паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Древесинная паренхима встречается у хвойных как вокруг смоляных ходов, так и (реже) между трахеидами. У араукариевых и тиссовых древесинная паренхима полностью или почти полностью отсутствует. В промежутках между рядами трахеид имеются узкие, однорядные или двурядные лучи (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте.

Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. В отличие от продольных трахеид основной древесинной массы лучевые трахеиды расположены поперечно. Они возникли в процессе эволюции из обычных продольных трахеид.

Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продольными трахеидами является очень важным диагностическим признаком, который наряду с другими анатомическими признаками успешно используется при определении систематической принадлежности образцов древесины.

Как в коре, так и в самой древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Они состоят из удлиненных межклетных пространств, имеющих форму длинных узких каналов, наполненных эфирными маслами, смолой и бальзамами, выделяемыми выстилающими клетками. Выстилающие клетки образуют однослойный эпителий смоляного хода. Вокруг выстилающих клеток располагается кольцо резко отличающихся от них мертвых клеток, лишенных плазмы и заполненных воздухом. Этот слой мертвых клеток окружен, в свою очередь, 1-2 рядами сопровождающей тонкостенной паренхимы, клетки которой содержат густую цитоплазму с ядром и запасные питательные вещества (капли масла и зерна крахмала). Горизонтальные смоляные ходы, располагающиеся в лучах, обычно образованы только двумя слоями клеток (эпителием и слоем мертвых клеток).

Постоянное наличие нормальных (не травматических) смоляных каналов во вторичной древесине характерно только для семейства сосновых. Но огромное большинство хвойных, не имеющих нормально смоляных каналов в древесине, обладает способностью производить их в ответ на поранения ствола. Однако у араукариевых смоляные каналы не образуются даже в поврежденных стеблях. Смола у них откладывается в трахеидах, окаймляющих лучи. У подокарповых нет смоляных каналов ни в древесине, ни в коре, но имеются каналы в листьях и часто встречаются паренхимные клетки, содержащие смолу.

У большинства хвойных в стволе имеются ясно выраженные кольца прироста древесины, вызванные сезонной периодичностью активности камбия, что связано со сменой времен года. Эти кольца различимы на поперечных срезах ствола, ветвей, а также корней. Лучше всего они выражены у хвойных умеренных и холодных широт. Каждое кольцо соответствует приросту за один вегетационный сезон. Поэтому по числу этих годичных колец прироста на распиле ствола, проведенном на высоте шейки корня, можно довольно точно определить возраст дерева. Более того, на основании ряда признаков строения кольца прироста можно делать определенные выводы о климатических условиях прошлого. Изучение колец прироста хвойных (так же как древесных двудольных) является основным методом дендрохронологии и дендроклиматологии.