Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

Общая характеристика (А. Л. Тахтаджян)

Наряду с цветковыми растениями, о которых речь пойдет в следующих томах, хвойные принадлежат к числу наиболее нам знакомых и наиболее важных растений. Как в природе, так и в жизни человека хвойные занимают по своему значению второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений. В хвойных лесах накоплена огромная масса органического вещества, представляющая собой ценнейший источник древесины и многих других важных растительных продуктов. Значение хвойных в экосфере Земли настолько велико, что для его характеристики потребовалось бы много страниц.

Русское название "хвойные" происходит от слова "хвоя", которым обычно обозначают (в том числе и в специальной литературе) игловидные листья таких их представителей, как сосна, ель или пихта. Однако, как узнает читатель из дальнейшего, далеко не у всех хвойных листья представляют собой "хвою". Столь же неточно некогда употреблявшееся название "шишконосные", представляющее собой перевод применяемого часто и до сих пор латинского названия Coniferae (от лат. conus - шишка и ferro - носить, нести). Шишки имеются далеко не у всех хвойных.

Хвойные - самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Ти-хого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, когда хвойные достигли максимального своего развития. Не только число родов, но и число видов возрастает по направлению к Тихому океану. Например, наибольшее число видов сосны (Pinus), пихты (Abies), ели (Picea) и лиственницы (Larix) сосредоточено вокруг Тихого океана, особенно в Китае.

Геологическая история хвойных начинается с карбона (около 370 млн. лет назад). Они пережили своих родичей - кордаитовых - и уже с триасового периода (который начался около 240 млн. лет назад) стали играть значи-тельную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском периоде хвойные достигли наибольшего разнообразия форм. В мезозое образовались два центра распространения хвойных: в южном полушарии - араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Роdocarpaceae), в северном - сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), тиссовые (Тахасеае) и кипарисовые (Cupressaceae). В третичное время хвойные были распространены в северном полушарии все еще гораздо шире, чем теперь, и они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого океана, как в настоящее время. Они произрастали тогда и в полярной области, в местностях, лежащих сейчас вне границы распространения древесной растительности и находящихся под вечным снегом и ледяным покровом. Интересно, что в Антарктике хвойные произрастали еще в четвертичное время.

По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, в том числе даже гинкговые, вполне достоверные остатки которых известны только начиная с перми. Но в то время как от класса гинкговых сохранился лишь один вид - гинкго (в сущности, подлинное "живое ископаемое"), хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и особенно сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из верхнепермских отложений, причем сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Это просто поразительно, как могли они сохранить в течение более чем 300 млн. лет основные особенности строения семейства, вплоть до деталей анатомической структуры. Но еще более удивительно, что потрясающе древний возраст имеют не только семейства, но и некоторые роды. Так, растительные остатки (в том числе пыльцевые зерна), более или менее уверенью относимые к роду сосна, известны из юрских отложений, а пыльцевые зерна, определяемые как араукария (Araucaria), даже из ранней юры (около 200 млн. лет назад). Если основываться на находках ископаемых пыльцевых зерен, то еще более древним окажется род кедр (Cedrus), так как его пыльца указывается для поздней перми (около 250 млн. лет назад) Северной Двины (остатки других частей растения известны начиная с раннемеловых отложений). Даже если сделать из осторожности некоторую поправку на возможность неточного определения родовой принадлежности некоторых самых ранних находок пыльцевых зерен, то все равно придется признать, что некоторые современные роды хвойных существовали еще до мелового периода, т. е. до появления цветковых растений. Из этого не следует, конечно, что за все время своего существования они не подверглись эволюции. Это особенно касается сосны, которая находится или по крайней мере находилась в недавнем прошлом в состоянии интенсивного расо- и видообразования. Речь идет, конечно, о длительном существовании рода с его характерным комплексом родовых признаков, а не видов, эволюция которых происходит гораздо более быстрыми темпами.

Случаи сохранения древних родов, еще более древних, чем сосна, нередки в животном мире. Кому неизвестны такие замечательные "филогенетические реликты", как морское плеченогое лингула (Lingula), известная, начиная с ордовика (более 500 млн. лет!), или знаменитый "четвероног" - кистеперая рыба латимерия (Latimeria). Сохранение таких организмов обычно объясняется стабильностью основных компонентов среды их обитания. Но если такое объяснение применимо к лингуле или латимерии, то оно совершенно неприменимо к сосне. Благодаря разнообразию экологических условий и географической изоляции возникло много видов и рас сосны, но общие родовые признаки остались удивительно постоянными в течение по меньшей мере 135 млн. лет. Хотя средняя скорость эволюции белков у сосновых, т. е. скорость эволюции так называемых структурных генов (генов, ответственных за синтез белков), соответствует средней скорости, известной у других организмов (это было установлено группой исследователей в 1976 г. и опубликовано в международном журнале "Эволюция"), но темпы хромосомной эволюции сосновых очень низки, в сто раз более низки, чем у млекопитающих, и приблизительно в 10 раз ниже, чем у других позвоночных и моллюсков. Эта консервативность выражается не только в числе хромосом (очень постоянном у сосновых и за исключением только 2 видов равном в гаплоидном наборе 12), но и в хромосомных перестройках. Но, несмотря на то что эволюция кариотипа является одним из важнейших факторов, вряд ли эволюционную стабильность этих древних хвойных можно объяснить только ею. Причину нужно, вероятно, искать в основном на организменном уровне, в общей консервативности возникающих в. эволюции хвойных морфологических структур.

Многие хвойные представляют собой высокие и стройные деревья, иногда достигающие гигантских размеров. Знаменитая калифорнийская секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), относимая к семейству таксодиевых, достигает более 100 м высоты (самый высокий из измеренных экземпляров - 112 м), а диаметр ствола может достигать Им. По толщине ствола секвойя уступает только таксодиуму мексиканскому (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum), самые могучие экземпляры которого имеют толщину ствола до 12 м. Некоторые экземпляры мамонтова дерева имеют возраст более 3000 лет, а известный физиолог растений Ганс Молиш в своей книге, посвященной долголетию растений, писал, что некоторые деревья, воз-можно, имеют возраст около 4000 лет. Но если бы даже это было так, то мамонтово дерево все равно не было бы "Мафусаилом" растительного мира.

Как это не неожиданно, рекорд долгожительства побивает один из видов сосны, а именно - североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е. почти пять тысячелетий! Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение было довольно старым деревом (ему было более 200 лет).

Среди хвойных встречаются деревья и деревца самых разных размеров и облика. Встречаются все переходы от гигантских деревьев к карликовым формам. Если по гигантским своим размерам первое место занимает секвойя, то среди карликовых хвойных первенство, несомненно, принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства подокарповых, известному под английским названием "пигми пайн", т. е. сосна-пигмей. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли главным образом на горных и субальпийских торфяниках в районе с влажным климатом. Другим карликовым хвойным, лишь немногим превышающий по размерам "пигми пайн", является монотипный новокаледонский род паразитаксус (Parasitaxus), недавно еще относимый к роду подокарп (Podocarpus). Это паразитное растение (единственный паразит среди хвойных), высота его 1-1,5 м. Растением-хозяином этого уникального в своем роде паразита является другой представитель подокарповых - фалькатифолиум тиссовидный (Falcatifolium taxoides). Таким образом, мы встречаемся здесь со случаем близкородственного паразитизма.

Ветвление у хвойных моноподиальное. У многих хвойных благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правильную симметричную форму. У таких растений, как ель или араукария, ветви располагаются сжатыми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишь одно кольцо ветвей. Это дает возможность легко определить возраст деревьев. Члены последовательных ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются билатерально, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Когда верхушечный побег повреждается, одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

У ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов - ауксибластов (от греч. auxano - увеличиваюсь, расту и blastos - росток), имеются еще ограниченные в росте укороченные побеги - брахибласты (от греч. brachys - короткий).

У сосны пучок обычных зеленых листьев сидит на верхушке укороченного побега, который удлиняется и опадает вместе с листьями. Длинный побег представляет собой деревенеющий стебель, усаженный многочисленными, спирально расположенными, чешуевидными, быстро засыхающими листьями. В их пазухах и возникают укороченные побеги, покрытые такими же чешуйками (но заканчивающиеся наверху зелеными листьями). У кедра, лиственницы и лжелиственницы (Pseudolarix) имеется такая же дифференциация, но длинные побеги здесь также несут зеленые листья. У укороченных побегов, в отличие от длинных, наблюдается лишь небольшое годичное удлинение. У таксодиума, или болотного кипариса (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia) и глиптостробуса (Glyptostrobus) все побеги, как длинные, так и укороченные, несут зеленые листья.

У большинства хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. В других случаях, например у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом.