Порядок кордаитовые (Cordaitales)

Семейство кордаитовые (Cordaitaceae) (Н. С. Снигиревская)

Кордаитовые - полностью и давно вымершие растения. Время их существования, зарегистрированное в палеоботанических документах, т. е. ископаемых остатках частей этих растений, простирается от карбона до конца перми. При этом уже в конце раннего карбона это была процветающая группа голосеменных. Поэтому высказанные рядом исследователей соображения о возникновении кордаитовых в девоне не представляют излишней смелости. Их не смущает даже то обстоятельство, что по крайней мере часть девонских древесин (до недавнего времени большинство таких находок в верхнем девоне СССР и США относили к кордаитидам), по данным американского палеоботаника Чарлза Бека, оказалась принадлежащей к другой группе древних растений, названных Беком прогимноспермами (в нашем томе - археоптеридопсиды и аневрофитопсиды).

Открытие Бека дало толчок для ревизии находок девонских древесин и, по-видимому, в ближайшем будущем ученым удастся выяснить, какие же из древнейших растений можно с уверенностью связывать с кордаитовыми.

Обычно наибольшее скопление остатков ископаемых растений и их разнообразие в тех или иных геологических отложениях рассматривается как свидетельство их максимального развития в то время, когда формировались эти отложения. Оказалось, что расцвет кордаитовых в разных частях Земли приходится на разные геологические периоды. Так, на территории, соответствующей современной Европе, они достигли наивысшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка Ангариды - в перми. Например, в Кузбассе находят прослои пород, целиком состоящие из когда-то опавших и наслоившихся друг на друга листьев кордаитов. При раскалывании такая порода, подобно сланцу, распадается на тонкие пластинки, на которых видны четкие отпечатки листьев. Эти скопления, очевидно, образовались на месте бывших кордаитовых лесов.

В отложениях с отпечатками листьев кордаитовых часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Можно думать, что прижизненная высота деревьев была не менее, если не более 30 м. Кордаиты были самыми высокими деревьями карбона и перми (наряду с древесными, по-видимому, были и кустарниковые формы кордаитов).

Судя по найденным стволам, кордаиты были стройными деревьями, с моноподиально ветвящимся стеблем и довольно высоко расположенной кроной (рис. 182). Именно такими уже в прошлом веке их изобразил французский палеоботаник К. Гранд-Эри, Б. Рено и Гранд-Эри впервые обратили внимание на кордаитовые как на особую группу растений и предложили для нее название Cordaitales. Позже знаменитый ботаник Адольф Энглер выделил их даже в самостоятельный класс (Cordaitopsida) на равных правах с хвойными. До настоящего времени большинство ученых считает, что кордаитовые являются возможными предками хвойных или по крайней мере имеют с ними общее происхождение.

Рис. 182. Кордаитовые: 1 - реконструкция стробила кладостробуса (Cladostrobus); 2 - реконструкция кордаитового растения, обитавшего в зарослях типа современных мангровых

В центре ствола кордаитовых расположена довольно широкая сердцевина, которая устроена очень своеобразно - она разбита по вертикали как бы поперечными трещинами. Аналогичная ("септированная") сердцевина встречается также в стволах некоторых современных древесных растений из покрытосеменных (на пример, у грецкого ореха, актинидий, ряда аралиевых). Очевидно, что и в том и другом случаях, в глубоком прошлом и в наше время, причиной этого интересного феномена являются разрывы в паренхиме сердцевины при очень интенсивном росте побегов со сближенными на их верхушках весьма крупными листьями. Можно предположить, что по крайней мере некоторые кордаитовые были не только высокими, но и быстрорастущими деревьями.

Основная масса ствола кордаитовых сложена вторичной ксилемой, как и у современных древесных растений. Древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, форма которых варьирует от округлой до многоугольной в зависимости от того, во сколько рядов расположены поры. Обычно они размещаются только на радиальных стенках и очень редко на тангентальных. По строению древесины кордаитовые очень сходны с араукариевыми.

Листья кордаитовых очень различны по величине (от нескольких сантиметров до 1 м в длину, от 1 до 15 см в ширину), по форме (линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные), а также по анатомическому строению (рис. 183, табл. 46). Как показал советский палеоботаник С. В. Мейен,- такие признаки, как строение и расположение тяжей гиподермальной механической ткани в листьях кордаитовых, являются надежным средством для определения их видовой принадлежности. Например, на основании тщательного анатомического изучения листьев ангарских кордаитовых Мейен выделил род руфлория (Rufloria), названный в честь Рудольфа Флорина, пожалуй, самого крупного исследователя кордаитовых и ископаемых хвойных.

Рис. 183. Эпидерма и поперечное сечение листа кордаита (Cordaites) в его средней (1) и нижней (2) части. На нижней эпидерме хорошо видны ряды устьиц, а на поперечных срезах - сечения жилок и тяжи механической ткани (группы мелких клеток с толстыми стенками)

Таблица 46. Кордаитовые: вверху - отпечаток листа руфлории (Rufloria) из Кузбасса; внизу - отпечатки листьев кордаита (Cordaites) из Тунгусского бассейна

Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные сережковидные собрания стробилов длиной до 30 см (рис. 182, 184). Судя по их строению, кордаитовые были ветроопыляемыми растениями.

Рис. 184. Кордаитовые: 1 - реконструкция облиственной ветви кордаита (Cordaites), несущей собрания микростробилов кордайантуса (Cordaianthus); 2 - реконструкция кордайантуса; 3 - верхушка микроспорофилла кордайантуса с шестью микроспорангиями; 4 - мегастробил кордайантуса с тремя семязачатками на длинных ножках

До последнего времени в семенах кордаитовых, как и у семенных папоротников, не были найдены зародыши. Недавняя публикация (1976) американских ученых Б. Стидда и К. Козентино, возможно, проливает некоторый свет на эту загадочную проблему. Прежде всего Стидд и Козентино установили принадлежность к кордаитовым семязачатка рода нуцеллангиум (Nucellangium), найденного в среднекарбоновых углях Северной Америки вместе с обильными остатками кордаитовых. Семязачаток, возможно, был частью того же растения, которое по стробилам было известно как кордайантус (Cordaianthus).

В семязачатке были обнаружены остатки сильно разрушенного зародыша. Высказано предположение, что истинной причиной постоянного отсутствия зародыша в семенах древнейших семенных растений может быть разрушение его нежных тканей паразитным грибом. Так, в тканях интегумента оказались оогонии гриба из оомицетов, очень близкого к современному роду альбуго (Albugo).

Подобно археоптеридопсидам, кордаитовые карбона, произраставшие в пределах так называемой еврамерийской флористической области палеозойского времени, не имели годичных колец. Это свидетельствует об отсутствии ярко выраженных сезонных изменений в климате и в числе других признаков является основанием для интерпретации климата области их обитания как тропического. Настоящие годичные кольца наблюдаются в древесинах пермских кордаитовых, произраставших в пределах Ангариды и Гондваны.

Большинство ученых сходятся во мнении, что кордаиты карбона произрастали не на повышенных участках рельефа, как думали до недавнего времени, а подобно гигантским плауновидным и семенным папоротникам составляли значительную часть заболоченных приморских лесов.