Геологическая история

То небольшое количество саговниковых, которое обитает в тропических и субтропических областях нашей планеты, всего лишь жалкие остатки некогда большой группы растений, процветавшей в мезозойскую эру. Тогда они были широко, хотя и неравномерно, распространены по всему земному шару, начиная от арктических областей и кончая Антарктидой. Многочисленные остатки их листьев, стеблей, стробилов, семян и микроспорофиллов, обнаруженные в земных пластах, немало интересного поведали ученым, однако тайна происхождения этих древних растений все еще хранится в глубинах геологической истории.

По последним данным, саговниковые появились в позднем карбоне и связаны происхождением с семенными папоротниками, которых они напоминают многими признаками своей внешней и внутренней организации. Те и другие сходны между собой строением листьев, подобных листьям папоротников, с крупными черешками и хорошо развитой проводящей системой, а также наличием в стебле толстой коры и узкой рыхлой вторичной древесины. Мощная сердцевина тех и других часто содержит слизевые каналы и проводящие пучки. Наблюдается, наконец, сходство в структуре семязачатков и в наличии подвижных мужских гамет.

В пользу представления о появлении первых саговниковых в конце палеозоя, а не в начале мезозоя, как считали ранее, недавно приведены новые доказательства. Мы имеем в виду труд американского палеоботаника С. Мамая (1976) "Палеозойское происхождение саговниковых". В этом исследовании приводятся, в частности, описания новых находок древнейших саговниковых, сделанных в последние годы на юго-западе США (в штатах Канзас и Техас). Одна из этих находок (фазматоцикас - Phasmatocycas) представлена осью мегаспорофилла с двумя рядами открыто сидевших семязачатков, как у современных саговников. Чередуясь с семязачатками, на оси располагались мелкие шаровидные железки. Высказана догадка, что эти железки представляли собой примитивные нектарники, с наличием которых могла быть связана зачаточная энтомофилия (опыление насекомыми). Анализируя эти и другие палеоботанические свидетельства, С. Мамай приходит к заключению что, по своей древности саговниковые "соперничают с хвойными".

Если в палеозойских отложениях фрагменты листьев, стеблей и репродуктивных органов саговниковых крайне редки, то в мезозойских пластах их найдено настолько много, что мезозой иногда называли "эрой саговниковых".

Уже в начале двадцатого столетия палеоботаники обнаружили, что значительная часть ископаемых остатков, безоговорочно признававшихся прежде в качестве саговниковых, принадлежит вовсе не им, а беннеттитовым - вымершей группе голосеменных, листья и стебли которых по внешним морфологическим признакам так похожи на саговниковые, что распознать их без помощи микроскопа было невозможно. Микроскопическое изучение листьев показало, что у этих двух групп растений весьма четки различия в строении эпидермы, особенно устьичного аппарата. У беннеттитовых эпидермальные клетки с извилистыми стенками, сложногубым (синдетохейльным) типом устьиц и толстым слоем кутина на поверхности наружной и спинной стенок замыкающих клеток. У саговниковых стенки эпидермальных клеток прямые, устьица простогубого (гаплохейльного) типа, кутинизация выражена слабее.

Используя данные анатомии, палеоботаники уже в начале XX в. произвели ревизию родов, установленных в прошлом столетии по отпечаткам листьев на основании чисто внешнего сходства с современными родами саговниковых. В качестве примера истинных саговниковых прошлого можно назвать род бьювия (Bjuvia). Шведский палеоботаник Р. Флорин (1933) по остаткам спорофиллов палеоцикаса (Palaeocycas) и листьев макротениоптериса (Macrotaeniopteris) из верхнего триаса Южной Швеции реконструировал целое растение, назвав его бьювией простой (В. simplex). Подобно всем саговниковым оно было двудомным. Колонновидный ствол женского растения бьювии был увенчан кроной из больших цельных листьев, в центре которой располагался пучок мегаспорофиллов (рис. 163).

Рис. 163. Бьювия простая (Bjuvia simplex). Реконструкция целого растения. Справа - мегаспорофилл

Вообще восстановить облик растений, живших миллионы лет назад, нелегко, тем более по отдельным частям или органам; целиком же растения в ископаемом состоянии встречаются чрезвычайно редко. Такой, пока единственной счастливой находкой, относящейся к древним саговниковым, является лептоцикас изящный (Leptocycas elegans) из верхнего триаса Северной Каролины. Грациозные стебли его имели в толщину не более 3-5 см и несли раскидистую крону из перистых листьев, перемешанных с чешуевидными короткими листьями - катафиллами. В нижней части стебля сохранились остатки оснований листьев. У одного из найденных экземпляров лептоцикаса имелись даже прикрепленные к верхушке стебля микростробилы, которые напоминали микростробилы современных саговниковых.

Мезозойские саговниковые были распространены в Евразии, доходя в Сибири до островов Северного Ледовитого океана, а на юге достигая Северного Китая и Индии. Они обитали также в Гренландии, Австралии и Антарктиде. Своего максимального распространения и разнообразия форм саговниковые достигли в юре. Еще богато представленная в мелу, эта группа постепенно сошла со сцены в третичное время. Третичные саговниковые уже принадлежали современным родам или были близкородственны им.