Класс саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida)

Общая характеристика

Саговниковые - небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с "отца ботаники" Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы. Родовое название азиатских представителей этой группы саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas - пальма. Именно среди пальм поместил два в то время известных рода саговниковых (саговник и замию - Zamia) Карл Линней.

Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития ("от споры до споры") у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые "корпускулы" голосеменных соответствуют архегониям моховидных, папоротников и других бессеменных высших растений, а эндосперм семян - женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между "споровыми" и семенными растениями.

Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда полвека спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботаниками С. Xиразе, затем С. Икено были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных.

Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120-130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных они занимают второе место после хвойных.

Саговниковые обитают во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды (карта 7). Американская группа саговниковых включает роды замия, цератозамия (Ceratozamia), диоон (Dioon) и микроцикас (Microcycas). Африканские саговниковые представлены родами энцефаляртос (Encephalartos) и стангерия (Stangeria). Наконец, наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды родов саговник, макрозамия (Macrozamia), лепидозамия (Lepidozamia) и бовения (Bowenia). Из последних только саговник распространен на запад до Африки, встречаясь на Мадагаскаре. Произрастает саговник, правда, и на восточном побережье Африки, в дельте реки Замбези, однако, как считают, он был занесен сюда в относительно недавнем прошлом (карты 8-10). Таким образом, имеются три обширные области родового эндемизма саговниковых.

Карта 7. Ареалы современных и ископаемых саговниковых

В то же время можно отметить, что не всегда роды саговниковых той или иной области объединяет близкое родство. Так, африканский род энцефаляртос филогенетически наиболее близок к австралийской макрозамии, а австралийская бовения имеет очевидное родство с отделенным от нее безбрежным Тихим океаном американским родом замия.

Строгий эндемизм у родов саговниковых, несомненно, объясняется историческими причинами. Саговниковые, по-видимому, никогда не были способны к преодолению обширных водных преград. Основной способ трансокеанических миграций - распространение семян океаническими течениями - для саговниковых всегда был исключен из-за быстрой потери ими всхожести в морской воде. Правда, в области тихоокеанских островов виды саговника, как считают, расселялись от острова к острову с помощью крылатых любителей их сочных семян, например летучих лисиц из отряда рукокрылых.

Примечательной особенностью распространения большей части видов саговниковых является их приуроченность к приокеаническим территориям материков.

Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам. Это относится, например, к саговнику поникающему. На островах Рюкю (Япония) он образует, обычно вблизи морского берега, обширные, почти сплошные заросли, становясь фоновым растением. В Восточной Австралии значительное местами обилие в сообществах имеют некоторые виды макрозамии.

Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически, но отличающихся по составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склербфильных растений в Африке.

Некоторые саговниковые встречаются на более открытых местах - в саваннах Африки среди акаций и суккулентов (например, энцефаляртос Алыпенштейна - Encephalartos altensteinii), в степях-вельдах среди мелких колючих кустарников (другие виды энцефаляртоса), где там и здесь над ними возвышаются виды алоэ и канделябровидные молочаи. В американских саваннах распространены хорошо приспособленные к здешним засушливым условиям низкорослые и даже карликовые замии.

С другой стороны, некоторые виды саговниковых приспособлены к жизни в тени леса. В дождевых тропических лесах на северо-востоке Австралии можно встретить высочайший из саговниковых - лепидозамию Хоупа (Lepidozamia hopei), в амазонской гилее - виды замии. Но во всех этих случаях саговниковые оказываются в местах с относительно более сухими субстратами. Многие саговниковые в составе названных растительных сообществ занимают экологические ниши с ослабленной межвидовой конкуренцией: крутые склоны почти без почвы или с очень мелкой

На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах. Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации "баррингтония", саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной зоне островов Индийского океана, замия флоридская (Zamia floridana) встречается на коралловых рифах.

Как видно, условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты, хотя и не столь "закоренелые", как обычные обитатели пустынь и полупустынь из цветковых.

Жизненные формы (точнее, формы роста) саговниковых, отражающие многовековую приспособленность к среде обитания, показаны на рисунке 162. Часть саговниковых является древовидными, своим обликом напоминающими пальмы (форма роста "розеточные деревья"). Такие типично древовидные саговниковые со стволом высотой от 1 до 6-7 м и более (до 20) встречаются как на открытых пространствах, так и в тени леса.

В более редких случаях, например у энцефаляртоса превосходного (Encephalartos princeps), проявляется тенденция к разветвлению ствола у основания, вследствие чего одна особь образует целую заросль. В этом случае, по-видимому, можно говорить о форме роста, близкой к кустарниковой.

Среди замий и энцефаляртосов имеются виды, которые обычно называют "бесстебельными". Их укороченный ствол целиком (или своей большей частью) развивается под землей. Над поверхностью почвы возвышается лишь самая верхняя его часть или даже только пучок его листьев. У ряда видов надземный ствол имеет клубневидную форму (рис. 162).

Рис. 162. Формы роста саговниковых. Древовидные высокорослые: 1 - микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma); 2 - энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus). Древовидные низкорослые: 3 - саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 - энцефаляртос превосходный (Encephalartos princeps). Низкорослые с клубневидным стеблем: 5 - женское и мужское растения макрозамии спиральной (Macrozamia spiralis). 'Бесстебельные': 6 - замия кремнистая (Zamia silicea); 7 - бовения мелкопильчатая (Bowenia serrulata). Эпифитные: 8 - замия паразитная (Zamia poeppigiana)

Некоторые саговниковые развивают в почве за счет укороченного стебля и сильно развитого и утолщенного главного корня клубневидное образование - стеблекорень. Такие растения, как виды бовении и низкорослые виды замии из американских саванн, можно было бы сравнить с некоторыми многолетними травянистыми растениями из цветковых.

Наконец, очень немногие представители семейства саговниковых (два вида замии) представлены эпифитами, встречаясь на стволах деревьев.

Таким образом, современные саговниковые, хотя и не проявляют такого разнообразия жизненных форм, какое характерно для папоротников, все же представлены достаточно многообразно.