Классификация и филогения голосеменных

Подразделение голосеменных на классы, подклассы и порядки, а также таксономический ранг и естественность самой систематической группы в целом является предметом больших разногласий. В этой книге мы рассматриваем голосеменные как естественную группу в ранге отдела и подразделяем ее на 6 классов. Классы эти следующие:

Класс 1 - семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospermae). Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермокарбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

Класс 2 - саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida). Ныне живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой началась еще до позднего карбона, а временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylon-древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

Класс 3 - беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida). Вымершая группа, существовавшая от пермского периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Класс 4 - гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida). Современные растения. Происхождение, вероятно, от беннеттитовых. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у хвойника (Ephedra) и сложногубые (синдето-хейльные) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у хвойника и гнетума пикноксильные (от греч. pyknos - плотный), т. е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли из обоеполых стробилов типа беннеттитовых. Семязачатки с рудиментарной пыльцевой камерой. Мужские гаметы лишены жгутиков. Архегонии развиты (хвойник) или отсутствуют. Три порядка (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetales), каждый из которых содержит по одному семейству.

Класс 5 - гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida). Класс представлен в настоящее время одним видом (Ginkgo biloba), но в мезозойскую эру, особенно перед концом юрского периода, процветал. Геологическая история восходит к позднему палеозою. Происхождение, вероятно, общее со следующим классом пинопсид от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. В классе один порядок (Ginkgoales), который в современной флоре представлен одним монотипным семейством (Ginkgoaceae).

Класс 6 - хвойные, или пинопсиды (Pinopsida). Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомическим жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший подкласс кордаитиды - Cordaitidae) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс собственно хвойные, или пиниды - Pinidae). Мужские гаметы лишены жгутиков. Делится на два подкласса - вымерший подкласс кордаитиды (Cordaitidae) и современный подкласс хвойные (Pinidae).