Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы

Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Но в то время как у разноспоровых плауновидных и разноспоровых папоротников мегаспоры во много раз крупнее микроспор, у голосеменных они бывают часто одинаковых размеров, а у некоторых саговниковых микроспоры бывают даже крупнее мегаспор.

Микроспоры образуются в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. В одних случаях они крупные и перистые, в других более мелкие и цельные. У хвойных далеко зашедшие процессы редукции и срастания привели к тому, что мегаспорофиллы стали практически неразличимы в общей слитной структуре так называемой семенной чешуи.

У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах и еще не образовывали стробилов. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы обоеполые, т. е. в каждом стробиле были как микроспорофиллы, так и мегаспорофиллы. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т. е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами.

Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов. В тех случаях, когда микро- и мегастробилы развиваются на одном и том же растении, их называют однодомными. Когда микростробилы развиваются на одних особях, а мегастробилы на других, их называют двудомными. Вполне естественно, что при двудомности стробилов перекрестное опыление обеспечивается лучше, чем при однодомности. Необходимо подчеркнуть, что термины "однодомный" и "двудомный", в сущности, довольно архаические; некоторые авторы применяют их не к стробилам, а к целым растениям, называя соответственно однодомными и двудомными. Однако в этом не следует видеть какой-либо ошибки, и употребление этих терминов вполне допустимо в обоих смыслах.

Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных типах стробилов спорофиллы еще более или менее перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы перистые микроспорофиллы в обоеполых стробилах мезозойского рода цикадеоидея (Cycadeoidea) из беннеттитовых или перистые мегаспорофиллы в рыхлых мегастробилах современного рода саговник (Cycas). Интересно при этом, что, в то время как у цикадеоидеи примитивный характер сохранился только у микроспорофиллов, а мегаспорофиллы сильно редуцированы и специализированы, у саговника, напротив, более примитивными остались мегаспорофиллы. Но у подавляющего большинства голосеменных спорофиллы достигли очень высокого уровня специализации, причем, как правило, мегаспорофиллы (особенно у хвойных) подвергаются значительно большим видоизменениям.

Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговниковых или у вымершего рода цикадеоидея, но чаще они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Было предложено называть эти собрания стробилов метастробилами. Такие собрания стробилов, или метастробилы, имеют у разных порядков голосеменных очень различные вид и строение.