Подкласс сальвинииды (Salviniidae)

Порядок сальвиниевые (Salviniales)

Семейство сальвиниевые (Salviniaceae) (М. Д. Махлин, Т. Д. Сурова)

Десять видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками некогда крупного рода, возникшего по-видимому, в мезозое. Сальвинии (название рода дано в честь итальянского ученого XVII в. А. Сальвини) - мелкие водные папоротники, замечательной чертой которых является разноспоровость. В течение многих лет сальвиииевые сближали с марсилеевыми и объединяли их в один общий и, без сомнения, искусственный порядок водные папоротники (Hydropteridales). В действительности сальвиниевые далеки от марсилеевых. По современным представлениям, наиболее близкими к ним семействами являются гименофилловые и циатейные, от общего предка которых, возможно, и произошли сальвинии.

Подавляющее большинство сальвиний населяет пресноводные водоемы тропических и субтропических стран. Сальвиния плавающая (S. natans) приспособилась к жизни в умеренных широтах и является довольно обычным водным папоротником на юге европейской части СССР, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке.

Сальвинии плавают на поверхности стоячих и медленно текущих вод, иногда образуя плотные заросли, закрывающие доступ света в водоем. Такие плотные поверхностные ковры из сальвинии - особенно часто они образуются в тропиках - ведут к изменениям экологических условий водоемов: лишенные света, слабо развиваются под ковром сальвинии погруженные водные растения, водным насекомым и их личинкам затрудняется доступ к поверхности воды и дыхание атмосферным кислородом. В то же время заросли сальвинии служат хорошим убежищем для мальков рыб в первые недели их развития.

За исключением однолетней сальвинии плавающей, виды этого рода - многолетние растения с плавающими на поверхности воды тонкими ветвистыми корневищами, полностью лишенными придаточных корней (рис. 152). Корневища сальвиний несут тесно расположенные трехчленные мутовки листьев. Каждая мутовка состоит из пары плавающих листьев на верхней стороне корневища и третьего погруженного листа, разделенного на ряд неветвящихся нитевидных долей, густо покрытых волосками (рис. 155). У более древних, вымерших сальвиний сегменты погруженного листа многократно ветвились, но это свойство утрачено современными видами. Погруженная в воду корнеподобная часть растения выполняет функцию отсутствующих у сальвиний корней, являясь одновременно всасывающим органом и стабилизирующим аппаратом. Кроме того, на погруженном листе развиваются органы спороношения.

Рис. 155. Погруженный лист сальвинии ушковидной (Salvinia auriculata) (сильно увел.)

Плавающие листья овальные, плоские. Края листа могут приподниматься, образуя лодочкообразную пластинку, как у сальвинии ушковидной (S. auriculata, рис. 153), населяющей тропические и субтропические районы Американского континента. Другой, но значительно реже встречающийся обитатель американских тропических водоемов - сальвиния Спруса (S. sprucei) и индомалезийская сальвиния клобучковая (S. cucullata) - имеют скрученные в воронку листья. Листья тонкие, снабжены верхней и нижней эпидермой, но устьица отсутствуют. Между двумя слоями эпидермы располагается мезофилл, состоящий из двух слоев крупных полостей, так называемых аэрокамер, которые отделены друг от друга одним слоем извилистых клеток. Поверхность плавающих листьев покрыта сосочками, волосками, или, как это наблюдается у сальвинии ушковидной, волоски располагаются на сосочках. Волоски могут срастаться своими верхушками или быть свободными (рис. 152). Сосочки и волоски препятствуют смачиванию поверхности плавающих листьев (рис. 154). Если плавающие листья сальвинии погрузить в воду, волоски удерживают у поверхности листа пузырьки воздуха и листья блестят как серебряные. Несмачиваемость поверхности необходима для фотосинтеза и дыхания растения и является важным приспособлением.

Рис. 153. Сальвиния ушковидная (Salvinia auriculatа)

Рис. 154. Плавающий лист сальвинии ушковидной (Salvinia auriculata) (увел.)

Очень характерным признаком, имеющим значение для определения видов, является наличие или отсутствие на нижней стороне пластинки плавающих листьев своеобразного выроста - киля (рис. 152). Киль, состоящий из рыхлой ткани, верхней частью прикреплен к листу вдоль срединной жилки, а нижней переходит в черешок, соединяющий плавающий лист с осью всего растения. Киль развивается раньше, чем лист, и плавающая пластинка молодых листьев производит впечатление небольшого горизонтального расширения на довольно мощном, вертикально погруженном в воду киле. Как показывают палеоботанические находки, сальвинии с килем были широко распространены в прошлые геологические времена. Киль, по всей вероятности, играет роль поплавка, удерживающего плавающие листья на поверхности воды.

Эволюция семейства сальвиииевых шла по пути редукции. Она затронула как вегетативные, так и репродуктивные органы сальвиний. Сократились размеры всего растения, листьев, проще стало строение, очень сократился в размерах, а во многих случаях совершен но исчез киль. Из современных видов наиболее мощным вздутым килем обладает сальвиния продолговатолистная (S. oblongifolia, рис. 152), имеющая самые крупные среди сальвиний листья. У более мелколистной сальвинии (S. nymphellula) и киль значительно меньшего размера. Выращенные на свету экземпляры сальвинии ушковидной имеют более крупные листья с лучше развитым килем, чем у теневых форм.

Рис. 152. Сальвиниевые. Сальвинии ушковидная (Salvinia auriculata): 1 - мутовка листьев: а - плавающие листья, б - сегменты погруженного листа, в - сорусы; 2 - плавающий лист; 3 - сосочек листа с 4 волосками. Салъвиния плавающая (S. natans): 4 - общий вид; 5 - мутовка листьев; б - продольный разрез через микро- и мегасорусы: а - микроспорангии, б - мегаспорангии; 7 - микроспорангий; 8 - женский гаметофит: а - архегонии. Сальвиния клобучковая (S. cucullata): 9 - воронковидный плавающий лист. Сальвиния продолговатолистная (S. oblongifolia): 10 - надводный лист; 11 - плавающий лист в поперечном разрезе: а - листовая пластинка, б - киль

Рис. 156. Сальвиния продолговатолистная (Salvinia oblongifolia) и сальвиния ушковидная (S. auriculata) в аквариуме

В благоприятных условиях сальвинии быстро разрастаются на поверхности воды за счет хорошо развитого у них вегетативного размножения. В узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются ветви корневища. Они легко отламываются от основного стебля, и их обломки разносятся течением и животными по водоему и в другие водоемы, где возникают новые заросли. Хозяйственная деятельность человека способствует еще более быстрому расселению некоторых видов. Сальвиния ушковидная, завезенная в Африку из Южной Америки, прекрасно акклиматизировалась там и оказывает существенное влияние на режим и хозяйственную ценность ряда африканских водоемов. В озере Кариба (Родезия) этот папоротник покрывает местами водную поверхность слоем толщиной 25 см, препятствуя судоходству, забивая сети рыбаков, мешая нормальной работе турбин гидроэлектростанции. В Конго "острова" из сальвинии и другого южноамериканского иммигранта - плавающего растения из порядка лилейных - эйхорнии (Eichornia) - образуют запруды в речных рукавах.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях, заключенных в микро- или мегасорусах. Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы, обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, как правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента.

По характеру развития сорусов сальвиниевые очень напоминают гименофилловые. Верхушечная клеточка на конце сегмента разрастается в более или менее колонковидное ложе соруса, внутри которого проходит проводящий пучок листового сегмента. Одновременно с началом образования ложа соруса у его основания возникает кольцевой валик покрывальца, постепенно обрастающий и закрывающий ложе. Спорангии развиваются в базипетальной последовательности. Покрывальце двуслойное с широкой воздухоносной полостью между слоями. Часто поверхность покрывальца несет волоски. Все сорусы по форме и величине сходны между собой. Исключение составляет сальвиния плавающая, у которой микросорусы превышают по величине мегасорусы. Мегасорус состоит из нескольких (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке (у сальвинии плавающей), или группами на ветвистых ножках. Стенка спорангия тонкая и совершенно лишена кольца. В мегаспорангии развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита.

В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется 32 (у сальвинии плавающей - 64) микроспоры. Микроспоры имеют ясно выраженный трехлучевой рубец. Созревшие микроспоры по 4 погружены в отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой. Замечателен тот факт, что ископаемая сальвиния Рёйза (S. reusii) обладала амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмечены случаи развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.

Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания покрывальца споры, окруженные стенками спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. Нижняя его клетка отчленяет маленькую клеточку, а из двух верхних, последующими делениями, образуются две бесплодные клетки - остатки стенок антеридия и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре спирально закрученных и многожгутиковых сперматозоида. К

При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера. На гаметофите образуются три короткошейковых архегония. Если ни один из образовавшихся вначале архегониев не оплодотворится, то могут появиться еще несколько. После оплодотворения развивается только один архегоний. Зародыш, дифференцируясь, образует ножку, верхушку стебля, почковидный первый лист. Два последующих листа очередные, остальные в мутовках. Образование зародышевого корня с достоверностью не установлено.

Сальвиния популярна как декоративное растение аквариумов и парковых водоемов. В открытых бассейнах лучше развивается сальвиния плавающая. В оранжерейных и в комнатных условиях, напротив, это растение развивается хуже, чем тропические виды, а зимой погибает совсем. В аквариумах обычно разводят американские тропические виды - ушковидную и продолговатолистную сальвинии.

Семейство азолловые (Azollaceae) (М. Д. Махлин, Т. Д. Сурова)

В семейство входит один род маленьких нежных разноспоровых папоротников, плавающих на поверхности воды. Но внешнему виду эти крошечные растения скорее напоминают представителей лиственных юнгерманниевых, чем папоротники. В результате приспособления к плавающему образу жизни в строении азолловых имеются уникальные черты, и филогенетические связи этого семейства с другими папоротниками в значительной степени замаскированы. Без сомнения, азолловые близкородственны сальвиниевым и, возможно, вместе с ними произошли от общих с гименофилловыми предков, хотя азоллы более специализированы и имеют меньше сходных черт с гименофилловыми, чем сальвинии (рис. 157).

Рис. 157. Азолловые. Азолла мелколистная (Azolla microphylla): 1 и 2 - общий вид; 3 - лист; 4 - микросорус с открытым продольно покрывальцем, внутри которого видны микроспорангии; 5 - сорусы на лопасти листа, сверху микросорус, внизу мегасорус. Азоллакаролинекая (A. caroliniana): 6 - мегасорус (с прозрачной оболочкой покрывальца), содержащий большую базальную мегаспору, покрытую ямчатой периной, и верхушечные массулы (поплавки); 7 - массула с микроспорами и многочисленными глохидиями. Азолла папоротниковидная (A. filiculoides): 8 - мегаспора (показана в оптическом разрезе) с прикрепившейся к ней массулой с микроспорами

К роду азолла (Azolla) относят 6 видов. Ископаемые остатки этих растений находят в третичных и четвертичных отложениях Евразии и Северной Америки. Из шести видов только азолла нильская (A. nilotica) приурочена к определенному географическому району, встречаясь исключительно на реке Нил. Остальные виды широко распространены в тропических и умеренных областях всего земного шара. Как и сальвинии, они обитают в стоячих или слабо проточных водоемах, образуя местами значительные заросли.

Спорофит азоллы представляет собой разветвленное плавающее корневище длиной до 25 см. На его верхней стороне в 2 ряда сидят крошечные (0,5-1 мм) листья, которые, подобно черепице или рыбьей чешуе, плотно прикрывают ветви. От некоторых узлов свисают в воду довольно длинные придаточные корни. Проводящая система стебля - редуцированная сифоностела, которая часто принимает форму протостелы. Большая часть стебля занята корой, лишенной межклеточных пространств. Строение листа азоллы указывает на высокую специализацию. Каждый лист состоит из двух лопастей, или сегментов. Верхний сегмент, выступающий над водой, зеленый, из нескольких слоев клеток в толщину, с устьицами на обеих сторонах. Нижний сегмент погружен в воду. Он служит, как предполагают, для всасывания воды. На некоторых нижних сегментах развиваются сорусы.

Замечательной особенностью азоллы является симбиоз этого растения с сине-зеленой водорослью анабеной азоллы (Anabaena azollae), из семейства ностоковых (Nostocaceae). Водоросль оккупирует полость, находящуюся на брюшной стороне верхнего, воздушного сегмента, недалеко от его основания. Полость окружена выростами из эпидермальных клеток, которые постепенно обрастают ее, оставляя лишь крошечное центральное отверстие, сообщающееся с внешней средой. Она целиком выстлана эпидермальными клетками, от которых отходят волоски, и наполнена слизью (возможно, продуктом выделения этих волосков).

Было высказано предположение, что первоначально полость выполняла роль органа, запасающего воду. Каким образом попадают водоросли в полость листа, является загадкой по сей день. Не похоже, чтобы это происходило путем случайного проникновения водоросли из воды, так как практически всегда нити анабены обнаруживаются у видов азоллы (рис. 158).

Любопытно, что сине-зеленые водоросли встречаются среди волосков, находящихся на кончиках молодых листьев. В более старых частях спорофита, где волоски отсутствуют, нет никаких следов водоросли. По мнению некоторых ученых, анабена проникает с поверхности листа в полость во время ранних стадий ее развития. Другие считают, что водоросль попадает в уже сформированную полость через остающееся маленькое отверстие. Это происходит до тех пор, пока между молодыми листочками имеется слизь, по которой нити водоросли мигрируют внутрь. Есть сообщения, правда очень противоречивые, о том, что водоросль сопровождает азоллу и на различных стадиях полового размножения. Акинеты анабены постоянно находят в мегаспорангиях, и их прорастание идет параллельно развитию спор азоллы. Как известно, оба партнера симбиоза должны получать выгоду от союза друг с другом. Водоросль обретает в этом содружестве физическую и химическую защиту, постоянное минеральное питание. Что касается папоротника, нет никакого сомнения в том, что азолла, содержащая водоросль, в состоянии фиксировать атмосферный азот, а анабена является агентом фиксации.

Высказывалось предположение (не подтвержденное точными данными) о существовании более сложного симбиотического союза, третьим членом которого являются бактерии (псевдомонас и азотобактер), постоянно встречающиеся на листьях азолльт.

Размножение азоллы очень часто происходит вегетативным путем. Боковые ветви легко отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы. Иногда агентами распространения азоллы являются водные птицы, животные и человек. Жизненный цикл азоллы подобен тому, который описан у сальвиний. На самом первом листе каждой боковой ветви, на погруженном сегменте, развиваются 2, реже 4 соруса. Обычно имеется пара либо микро-, либо мегасорусов на одном листе, но сорусы обоих типов могут присутствовать и вместе. В отличие от сальвиниевых, у азоллы сорусы неодинакового размера. Микросорусы крупные, объединяют от 7 до 100 микроспорангиев. Микроспорангии на тонких ножках. У азоллы мелколистной (Azolla microphylla) имеется рудиментарное кольцо, у других видов кольцо отсутствует. В каждом микроспорангии содержится, как правило, 64 микроспоры. Внутри спорангия микроспоры образуют несколько групп, которые окружены затвердевшим пенистым веществом, образовавшимся из плазмы расплывшихся клеток тапетума. Эти образования, так же как у сальвиниевых, называют массулами. У представителей секции азолла (Azolla) рода азолла, куда входят азоллы папоротниковидная (A. filiculoides), каролинская (A. caroliniana), мелколистная, мексиканская (A. mexicana), на поверхности массул развиваются цепляющиеся выросты, или глохидии. У азолл перистой (A. pinnata) и нильской, составляющих секцию ризосперма (Rhisosperma), глохидии не образуются.

В значительно более мелких мегасорусах содержится только по одному мегаспорангию, в котором развивается только одна мегаспора. Мегаспора, заключенная в большую массулу, лежит в нижней части спорангия. Остальные три массулы располагаются в верхней части в виде приросших к ней грушевидных придатков, которые функционируют, как поплавки.

Развитие мужского гаметофита происходит в непосредственной близости от женского. Перед развитием гаметофита мегаспорангии отрываются от материнского растения и плавают на поверхности воды. К мегаспорам движением воды приносятся массулы с микроспорами. Микроспоры остаются внутри массул все то время, пока развивается мужской гаметофит, у азоллы сильно редуцированный (состоит из антеридия, стенка которого насчитывает 5 клеток, и двух стерильных клеток). В антеридии образуется 8 сперматозоидов. Развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса, чем гарантируется перекрестное оплодотворение. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с деления содержимого споры на две клетки, из которых нижняя (более крупная) больше не делится и служит резервуаром для питательных веществ, а верхняя, делясь, дает начало женскому гаметофиту.

Рис. 158. Нити сине-зеленой водоросли анабены азоллы (Anabaena azollae), извлеченной из листьев азоллы каролинской (Azolla caroliniana)

Развивающийся гаметофит разрывает оболочку спорангия и выходит наружу. На его верхней стороне развивается один архегоний, но если оплодотворения не происходит, то могут появиться еще несколько дополнительных архегониев. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало молодому спорофиту, который плавает на поверхности воды благодаря воздуху, заключенному в аэрокамерах первого листа.

Практическое значение азоллы связано главным образом с использованием ее в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. В тропической Азии и в некоторых других странах с этой целью азоллу разводят на рисовых полях. Однако как обязательную составную часть культуры риса азоллу используют в основном в Индокитае.

Фермеры провинции Тхай-Бинь, в северной части Вьетнама, с незапамятных времен применяют азоллу на полях риса. Согласно преданию, начало этому полезному обычаю положила бедная вьетнамская крестьянка из деревни Ля-Ван провинции Тхай-Бинь. Крестьяне долго держали в секрете от иностранцев этот способ повышения плодородия. С тех пор прошло много лет. Многие ученые посвятили свои работы изучению азоллы как агрономической культуры. Оказалось, что по способности накапливать азот азолла не уступает бобовым, которые, как известно, с той же целью возделывают на полях в умеренной зоне. В некоторых странах, наоборот, азоллу рассматривают как сорняк. Из-за быстрого вегетативного размножения этот папоротник в течение короткого времени покрывает поверхность воды, препятствуя движению лодок. Интересно использование азоллы в качестве растения, подавляющего рост других сорняков на рисовых плантациях и в прудах. Азоллу часто можно встретить и у любителей аквариумных растений. Обычно это азолла каролинская.