Подкласс марсилеиды (Marsileidae)

Порядок марсилеевые (Marsileales)

Семейство Марсилеевые (Marsileaceae)

Три рода - марсилея (Marsilea), пилюлария (Pilularia) и регнеллидиум (Regnellidium) - составляют семейство марсилеевых, которое, в свою очередь, является единственным семейством одноименного порядка. Наиболее характерными чертами этой группы папоротников, кроме их разноспоровости и водного или земноводного образа жизни, является наличие только им присущих органов - спорокарпиев (рис. 148).

Рис. 148. Марсилеевые (Marsileaceae): 1 - марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia); 2 - марсилея покрытая (М. vestita) - спорокарпий; 3 - марсилея покрытая - раскрывание спорокарпия: а - спорокарпий, б - сорофор, в - сорусы; 4 - регнеллидиум двулистный (Regnellidium diphyllum); 5 - пилюлярия шариконосная (Pilularia globulifera)

Около двух столетий назад Карл Линней описал род марсилея, назвав его в честь итальянского ботаника графа Л. Марсильи (1658-1730), первого составителя списка растений, встречающихся на берегах Дуная.

Марсилея - один из наиболее обычных водных папоротников, довольно широко распространенных в теплых районах всего мира. В целом род лучше представлен в северном полушарии, но тропическая Африка и Австралия тоже богаты его видами. В роде около 60 современных видов, а 10 ископаемых - дополняют этот список. В умеренной зоне встречается сравнительно немного видов, а на территории СССР - всего 3.

Марсилеи - растения-амфибии. Часть их жизни проходит в воде, часть на суше. Некоторые из марсилей большую часть жизни проводят в погруженном состоянии, другие - на воздухе. Есть среди марсилей и преимущественно сухопутные растения. Австралийская марсилея жестковолосистая (Marsilea hirsuta) может успешно расти в водоемах и на суше. Как правило, марсилеи поселяются по топким берегам пресноводных водоемов, на болотистых местах. В тропических районах они почти с равным успехом произрастают как на низменностях, так и на значительной высоте.

Марсилея - небольшое травянистое растение с тонкими ветвящимися столонообразными корневищами, которые либо стелются по поверхности почвы, либо слегка погружены в топкий грунт. Междоузлия длинные у водных растений, но значительно короче у видов, растущих на суше. У некоторых марсилей, в частности у марсилеи маленькой (М. minuta), на главной ветви корневища нерегулярно образуются клубневидные выросты. Они покрыты снаружи маленькими листочками и содержат в своей коре большое количество масла - запасного питательного вещества. Эти "клубни" дают начало новым корневищам, всегда с длинными междоузлиями.

Проводящая система взрослых корневищ - сифоностела, в клубнеобразных выростах - подобие диктиостелы.

От узлов вниз отходят ветвящиеся или неветвящиеся корни. Число корней и их длина варьируют у различных видов. Наиболее длинные корни у марсилеи маленькой (достигают длины 13 см).

Длинные тонкие черешки марсилеи увенчаны четырьмя листочками. Лист марсилеи очень напоминает лист клевера. Популярное название марсилеи - "водный клевер" - связано именно с этой чертой папоротника. На первый взгляд кажется, что все четыре листочка марсилеи попарно супротивны. На самом деле только два верхних действительно супротивны, а два нижних хотя и сближены, но, как показывает ход проводящих пучков, расположены очередно. Иногда встречаются растения, у которых развиваются листья с 5 или 6 листочками вместо обычных 4. Очередное расположение нижних листочков заметно у них более явственно.

Листочки марсилеи обладают нередким среди цветковых растений, но уникальным для папоротников свойством. Днем листья, как правило, находятся в развернутом положении, а на ночь складывают свои листочки - "спят". Размер и форма листочков - важные систематические признаки. Край пластинки варьирует от цельного до городчатого у преимущественно водных видов и от городчатого до глубоко выемчатого - у сухопутных. У марсилей, находящихся в погруженном состоянии, листья либо полностью под водой, либо длинные черешки выносят их на поверхность, и они плавают на воде. Мезофилл листа четко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани у воздушных листьев, но у погруженных различие между тканями почти не выражено. У плавающих листьев устьиц мало, и располагаются они главным образом на верхней поверхности.

У марсилей, растущих на суше, многочисленные, слегка погруженные устьица имеются на обеих сторонах листа. В течение жизни на одном и том же растении образуются листья различной формы. Вначале образуются листья всего с одним листочком, затем с двумя, тремя, и наконец появляются нормальные взрослые листья с четырьмя плавающими листочками.

В умеренной зоне зимой марсилеи сбрасывают листья, и перезимовывают только погруженные в грунт корневища. В периоды весенних разливов марсилеи оказываются полностью затопленными водой, и начало их вегетации зависит от скорости спада воды. Тропические и субтропические виды - вечнозеленые растения, но при очень большой сухости почвы и воздуха у наземных экземпляров листья могут опадать. В периоды тропических дождей, когда растения оказываются полностью затопленными, наблюдается замедление или даже остановка роста. По окончании дождей уровень воды в водоемах снижается, появляются новые листья. Марсилеи, как правило, не могут накопить большую биомассу. Исключение составляют австралийская марсилея Драммонда (Marsilea drummondii, рис. 149), образующая большие густые заросли, и карликовая марсилея городчатая (М. crenata), иногда целиком покрывающая дно водоемов. Это относится также и к марсилее маленькой - одному из самых обычных папоротников Индии. Это растение в изобилии встречается по берегам прудов, рек и ям сразу же после дождей. В голодные неурожайные годы местное население собирает стебли и листья марсилеи маленькой и используют их в пищу.

Рис. 149. Марсилея Драммонда (Marsilea drummondii)

После длительного периода вегетативного роста у марсилей появляются органы спороношения. Споры развиваются в микро- и мегаспорангиях, собранных в сорусы и заключенных в замкнутые вместилища, которые получили название спорокарпиев (рис. 148).

Спорокарпии могут развиваться и у погруженных в воду растений, но обычно они появляются, когда растение переходит к полуназемному или наземному образу жизни. У марсилеи маленькой и других преимущественно водных марсилей образование спорокарпиев начинается сразу же после того, как заканчивается их водная вегетативная фаза, причем период спорообразования у них очень короткий. Марсилеи египетская (М. aegyptiaca), густая (М. condensata) и другие виды, чья жизнь протекает в основном на суше, приступают к спороношению только в сухих условиях.

Спорокарпии снабжены более или менее длинными ножками, которые отходят от черешка листа. У марсилеи многоплодной (М. polycarpa) ножки располагаются почти перпендикулярно черешку листа, у марсилеи коромандельской (М. coromandelica) торчат вверх, у марсилеи отогнутой (М. deflexa) отгибаются вниз.

Способ прикрепления ножек к черешку, их количество - важные признаки, по которым различаются 3 большие группы видов. В каждой группе видов, выделяемой по этим признакам, наблюдается тенденция к уменьшению числа спорокарпиев и к смещению их по направлению к основанию листа.

Спорокарпии различной формы и величины. Они шаровидные или бобовидные у преимущественно водных видов и почти квадратные или треугольные у наземных. Почти у всех растений молодые спорокарпии покрыты волосками, которые исчезают с возрастом у водных форм, но остаются на всю жизнь у сухопутных марсилей жестковолосистой, райястанской (М. rajasthanensis) и др. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, но при созревании стенка становится толстой и очень жесткой, приобретает коричневую окраску и зрелые спорокарпии напоминают маленькие орешки.

Было предложено несколько гипотез, объясняющих морфологическую природу спорокарпия. Большинство исследователей придерживаются так называемой ламинарной гипотезы (от лат. lamina - пластинка листа). Суть ее сводится к тому, что стенка спорокарпия марсилеевых имеет листовое происхождение. На это указывают как строение проводящей системы, так и случаи превращения стенки спорокарпия в четырехлисточковое образование. К тому же ранние стадии развития спорокарпиев марсилеи сходны с развитием обычных листовых сегментов. Интересно, что развитие спорокарпиев очень напоминает развитие спороносного сегмента листа схизеи.

Стенка спорокарпия хорошо противостоит механическим повреждениям и предохраняет споры от высыхания. Под защитой спорокарпия споры остаются живыми даже после того, как растение долгие годы пролежало в гербарии. Известны случаи, когда спорокарпии, хранившиеся в гербарии в течение 50 лет, попадая во влажную среду, прорастали. Для того чтобы вызвать раскрывание спорокарпия, достаточно процарапать его поверхность острым лезвием. Через час-два покажется студенистый тяж, несущий сорусы.

Каждый сорус окружен нежным покрывальцем, и два ряда сорусов заполняют всю полость спорокарпия. Ложе соруса гребневидное и несет сверху ряд мегаспорангиев, а по бокам многочисленные микроспорангии. Заложение спорангиев идет от верхушки ложа к основанию (сорусы градатного типа). У некоторых видов встречаются сорусы смешанного типа. Число сорусов в спорокарпии варьирует от двух у марсилеи египетской до 12 у марсилей покрытой и четырехлистной. Соотношение микроспорангиев и мегаспорангиев внутри одного соруса - также непостоянная величина. Встречаются экземпляры марсилей, в сорусах которых полностью отсутствуют мегаспорангии (особенно часто у марсилей маленькой и покрытой). Как правило, в микроспорангиях развивается по 64 споры, в то время как в мегаспорангиях - по одной крупной мегаспоре. Спорангии снабжены ножкой и однослойной стенкой. Рядом признаков они напоминают спорангии схизейных.

Стенки спорангия разрушаются, и освобождающиеся споры выходят в воду. К этому времени они уже прошли первые этапы развития. Дальнейшее развитие, формирование гаметофита, развитие половых органов и оплодотворение длятся недолго (не более 24 ч у марсилеи покрытой). Поэтому поиск в природных условиях гаметофитов марсилеи - не очень простая задача.

Как женский, так и мужской гаметофит сильно редуцирован и состоит всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите появляются крайне упрощенные антеридии, составленные тремя клетками стенки и одной первичной сперматогенной клеткой. Перед полным созреванием сперматозоидов стенка микроспоры разрушается и антеридии выступают наружу.

Сперматозоиды марсилеи похожи на длинные спирально закрученные нити с большим, чем у остальных папоротников, числом оборотов спирали (до 13-14 оборотов у марсилеи покрытой) и с многочисленными жгутиками. Нижние обороты частично окружают большой шаровидный пузырек - блефаропласт, который является остатком цитоплазмы сперматоцита. Свободно плавающие в воде сперматозоиды подплывают к женскому гаметофиту, почти целиком сведенному у марсилеи к одному маленькому и простому архегонию. При созревании архегоний разрывает верхнюю часть оболочки мегаспорангия и оказывается снаружи. Вскоре он открывается на верхушке маленьким отверстием. Зрелый женский гаметофит окружен толстым покровом слизи, которая улавливает и задерживает сперматозоиды.

Развитие зародыша начинается сразу же после оплодотворения, без периода покоя, и заканчивается в довольно короткий срок.

В неблагоприятных условиях половой процесс может быть подавлен и растения полностью переходят к вегетативному размножению. Распространению марсилей способствуют как течения, так и некоторые водные обитатели. С достоверностью установлена возможность переноса спорокарпиев марсилей водоплавающими птицами, преимущественно различными видами уток, которые пожирают спорокарпии (вместе с другой пищей) и в своих желудках разносят их по водоемам. Экспериментально было установлено, что большинство спорокарпиев марсилеи остроконечной (Marsilea mucronata) оказалось жизнеспособными, даже пробыв сутки в пищеварительных путях птиц.

Марсилея четырехлистная - обычный, хорошо изученный папоротник. Распространена она в Центральной и Южной Европе, на Кавказе, в дельте Волги и Нижнем Поволжье, в бассейнах рек Средней Азии, в Северном Иране, Индии, Японии, в Северной Африке. Растение многолетнее. Листья ширококлиновидно-округлые, цельнокрайние. Спорокарпии по 2-3 сидят на одной ножке у основания черешка. Высота растения обычно не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев достигают иногда длины 70-80 см, а ветвящееся корневище - более 1 м.

По окраинам болот, на топких низинах, в мелководных речных и озерных разливах нижнего течения Волги и в водоемах Средней Азии встречается второй вид (более мелкий) - марсилея щетинистая (М. strigosa). Листочки у этого вида обратнояйцевидные с клиновидным основанием. Спорокарпии эллиптические, сжатые, покрыты щетинками, сидят поодиночке.

Третий вид, обитающий на территории СССР,- марсилея египетская. Встречается в водоемах Южного Заволжья, в бассейнах рек или, верхнего Иртыша, Амударьи, в озерах Балхаш, Зайсан и др. Листочки узкие, обратноовальные, с выемчатым краем.

Спорокарпии четырехугольные с бороздкой на спинке и ножке.

Марсилеи образуют либо чисто марсилеевые ассоциации, либо тростниково-марсилеевые. Иногда плавающие листья марсилей находятся на поверхности воды в окружении рясок и сальвиний (табл. 37). В Ферганской долине этот папоротник образует довольно густые заросли не только в стоячей воде прудов, но часто и на почти высохших участках рисовых полей.

Таблица 37. Водные папоротники: слева вверху - марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia) в аквариуме; слева внизу - сальвиния продолговатолистная (Salvinia oblongifolia); справа вверху - цератоптерис василистниковидный (Ceratopteris thalictroides) в аквариуме; справа в середине - сальвиния ушковидная (Salvinia auriculata); справа внизу - азолла каролинская (Azolla caroliniana), слева листья с анабеной (сине-зеленой водорослью)

В Центральной и Южной Австралии распространена марсилея Драммонда. Корневище ее обильно ветвится. Каждый из четырех листочков с наружной стороны более или менее зубчатых, кроме того, край волнисто изогнут. Листья длиной до 20 мм при ширине внешней стороны 16 мм. У большинства марсилей они темно- или светло-зеленые, верхняя сторона листочков темнее нижней (иногда листочки снизу серебристо-белые). Плавающие листья марсилеи Драммонда могут быть сверху коричневыми и пунцово-красными. Коричневые спорокарпии достигают длины 1,5 см, сидят на ножках длиной до 3 см, овальные, с несколькими маленькими зубчиками на конце.

Наконец следует упомянуть недавно ввезенный и распространившийся в европейских ботанических садах вид марсилея городчатая, родом из Индонезии и Филиппин. Растение сравнительно быстро развивается в погруженном состоянии, горизонтальный стебель сильно ветвится и довольно густо покрывается листьями. Характерными особенностями вида являются небольшие размеры растения (черешок листа не достигает и 30 мм) и недоразвитая пластинка листьев, состоящая, как правило, только из одного листочка.

Практическое значение марсилей невелико. В Средней Азии и в других местах эти папоротники развиваются на рисовых полях и их уничтожают как сорные растения. В дельте Волги и в среднеазиатских водоемах марсилеи в числе других водных растений образуют заросли, в которых нерестятся рыбы и развиваются их мальки.

Съедобной для человека является, кроме марсилеи маленькой, и марсилея Драммонда. Ее крупные спорокарпии содержат большое количество крахмала. Из крахмальной пасты аборигены готовят лепешки, получившие название "нарду". Марсилея Драммонда - популярное аквариумное декоративное растение. Как аквариумные растения выращивают также все европейские виды и марсилею городчатую.

Регнеллидиум двулистный (Regnellidium diphyllum), единственный вид рода, получившего свое название в честь шведского ботаника, собирателя растений, доктора А. Регнелла. Основное отличие от марсилей - характерные листья, пластинка которых содержит только два листочка. В остальном этот папоротник напоминает марсилею. Стебель ползучий и длинный, полупогружен в почву или тянется по ее поверхности. Черешки длинные, от 8 до 20 см, листовые пластинки светло или интенсивно зеленые, шириной до 12-20 мм, длиной до 15 мм. Спорокарпии у регнеллидиума шаровидной формы, сидят на ножках у основания листовых черешков.

Рис. 150. Отпечаток листа Regnellidium, найденный в верхнеэоценовых отложениях в Амурской области

Регнеллидиум растет в периодически затопляемых зонах прибрежного леса, по берегам водоемов. Может развиваться и в погруженном положении, но значительно медленнее. Растение требует довольно высокой температуры - выше 23° С, глинистой или песчаной почвы, рассеянного солнечного света. Регнеллидиум лучше всего развивается в водоемах глубиной 1-2 см, когда погруженными оказываются только горизонтальный стебель и корни. В таком положении папоротник сравнительно быстро развивает вегетативные органы, но спорокарпии образуются только у экземпляров, растущих на суше. Регнеллидиум, как и марсилея, ведет земноводный образ жизни. Спорокарпии успевают созреть до периода дождей и подъема уровня воды в водоемах, а стадия полового размножения папоротника совпадает с периодом погруженного развития. Этот папоротник встречается в культуре обычно как декоративное растение влажных террариумов, реже в аквариумах.

Южная часть Бразилии - единственное место на Земле, где сохранился регнеллидиум. Но в далеком прошлом его ареал был значительно более широким. Судя по палеоботаническим находкам, регнеллидиум существовал в третичное время и на территории Азии (Индия и Приморский край СССР).

Значительно более полно, чем регнеллидиум, представлен в настоящее время третий род - пилюлярия (рис. 151), получивший такое необычное название из-за крохотных спорокарпиев, похожих на маленькие шарики или пилюли. К роду относится 6 видов, обитающих в Европе, Америке, Австралии и Новой Зеландии. Горизонтальный стебель, как и у марсилеи, несет на верхней стороне листья, а на нижней - корни. В отличие от остальных родов листья пилюлярии линейные, почти шиловидные, концы молодых листьев улиткообразно закручены. У оснований листьев образуются крохотные спорокарпии, по одному у каждого листа. Строение спорокарпиев пилюлярии почти такое же, как у марсилеи, но они более редуцированы. Обычно образуются 2-4 соруса. Спорангиев в каждом сорусе пилюлярии меньше, чем у марсилеи, а у крошечного средиземноморского вида пилюлярии маленькой (Pilularia minuta) в сорусе развивается всего два микроспорангия и один мегаспорангий. Микроспорангии пилюлярии американской (P. americana) имеют рудиментарное косое кольцо, очень напоминающее верхушечное кольцо схизейных. Раскрываются спорокарпии 2-4 створками в зависимости от числа сорусов. В мегаспорангии развивается только одна мегаспора, в микроспорангии наибольшее количество спор - 64. Женский гаметофит состоит из большего числа клеток, чем у марсилеи, и его архегонии имеют более длинные шейки. Развитие гаметофита у пилюлярии шариконосной (P. globulifera) длится 40-48 ч (дольше, чем у марсилеи).

Рис. 151. Пилюлярия шариконосная (Pilularia globulifera)

Пилюлярия шариконосная распространена в Европе преимущественно на болотах. Различают две экологические формы: полупогруженную и наземную. Полупогруженная форма имеет длинный (до 1 м) стебель, листья (длиной до 30 см) отходят от него с промежутками в 5-40 мм. Растет как в полупогруженном, так и в погруженном состоянии. Наземная форма развивает короткие (до 10 см) стебли с очень короткими междоузлиями. Мягкие, линейные, слегка заостренные на концах листья имеют светло-зеленую окраску. Листья длиной до 1-7 см, у подводных иногда до 30 см, диаметром 0,8 мм. Погруженная форма размножается вегетативно ветвлением корневища. Наземная форма образует крохотные шарики спорокарпиев, что и отражено в видовом названии.

Пилюлярия хорошо развивается и в относительно прохладной воде и при температуре выше 25° С. Наилучшее развитие наблюдается при укоренении в заиленном глинистом песке, в мягкой воде.

Пилюлярия маленькая встречается в Средиземном море - на островах Сардиния и Сицилия, в Алжире, Марокко. Этот вид обычно растет на болотах. Стебель длиной 15-16 мм с крошечными междоузлиями. Погруженная форма образует очень мягкие листья длиной 4-6 см; наземная имеет короткие листья - до 1,5 см.

Пилюлярия американская распространена от штата Арканзас (США) на юг до Чили. Очень сходна с первым видом и отличить удается лишь специалисту при исследовании спорокарпиев. Растет преимущественно на болотах, в то время как другой американский вид - пилюлярия Мандона (P. mandonii) - обнаружен на влажных участках альпийских склонов боливийских Анд на высоте почти 5000 м над уровнем моря.