Класс ужовниковые, или офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida)

Порядок ужовниковые (Ophioglossales)

Семейство ужовниковые (Ophioglossaceae) (В. Р. Филин)

Наше знакомство с ныне живущими папоротниками мы начнем с семейства ужовниковые. По многим своим особенностям это очень примитивная группа, которая, по всей вероятности, происходит от древнейших палеозойских папоротников. К сожалению, геологическая история ужовниковых нам неизвестна. По внешнему виду, внутреннему строению, а также по некоторым своим важным биологическим особенностям ужовниковые заметно отличаются от остальных папоротников и занимают, таким образом, довольно изолированное положение.

В семействе ужовниковых всего 3 рода: гроздовник (Botrychium), ужовник (Ophioglossum) и гельминтостахис, или червеколосник (Helminthostachys).

Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне, а большинство видов второго являются тропическими. Единственный вид гельминтостахиса обитает в тропических лесах восточного полушария - от Шри Ланки и Индии до Тайваня, Новой Каледонии и Северной Австралии.

Свое название семейство получило по роду Ophioglossum, что в переводе с латинского означает "змеиный язык". Русские названия - "язычник", "язык змиевый" или "ужовый" также указывают на характерный облик одного из распространенных в Европе видов этого рода - ужовника обыкновенного (О. vulgatum) (рис. 95).

Рис. 95. Ужовниковые: 1 - гельминтостахис цейлонский (Helminthostachys zeylanica): а - часть спорофилла с тройчато рассеченным стерильным сегментом и с колосовидным спороносным сегментом, б - веточка спороносного сегмента со спорангиями и листовидными придатками; 2 - ужовник пальчатый (Ophioglossum palmatum): в - общий вид растения, г - участок спороносного сегмента с погруженными в его ткань спорангиями; 3 - ужовник обыкновенный (О. vulgatum); 4 - гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum): д - общий вид растения с перезимовавшим, стерильным сегментом и со спорофиллом текущего года, е - участок спороносного сегмента спорофилла

Ужовниковые - небольшие или средних размеров многолетние, иногда вечнозеленые травы, растущие на рыхлой и влажной почве в лесах и на открытых местах, но некоторые тропические виды ужовника являются эпифитами.

Самый крупный представитель семейства - тропический эпифитный ужовник повислый (О. pendulum, табл. 18), с висячими листьями длиной около 1,5 м, а иногда до 4 м. Наиболее мелкие представители семейства - незаметные растеньица высотой в несколько Сантиметров, с очень короткими корневищами.

Стебли ужовниковых большей частью представляют собой короткие и прямостоячие подземные корневища. Горизонтальные корневища имеются только у гельминтостахиса и у эпифитных видов ужовника. Стебли обычно простые, иногда наблюдается ветвление, которое происходит, как правило, в результате пробуждения спящих боковых почек.

Стебли ужовниковых, как и их листья, мягкие и обычно несколько мясистые, без характерной для большинства современных папоротников механической ткани.

Проводящая система стебля представляет собой эктофлойную сифоностелу или, как у большинства видов ужовника, диктиостелу. При этом у гроздовника и ужовника ксилема эндархная, что довольно необычно для папоротников (но у гельминтостахиса ксилема мезархная). Трахеиды метаксилемы лестничные или с овальными либо округлыми окаймленными порами.

Корни ужовниковых толстые и мясистые, у многих видов втягивающие. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков.

Очень своеобразны листья ужовниковых. От листьев почти всех других современных папоротников (за исключением сальвиниевых) они отличаются отсутствием улиткообразного (спирального) закручивания в почкосложении, хотя у мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев.

Другой характерной особенностью листьев ужовниковых является наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. У большинства ужовниковых каждый год образуется лишь по одному листу (у некоторых мелколистных видов ужовника - 4-6), и потому по числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчеты показывают, что некоторые растения распространенного в нашей стране, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (В. multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен.

Медленный рост листьев является одной из характерных особенностей ужовниковых, отличающей их от многих современных папоротников. Каждый развертывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа. При этом листья выходят на поверхность лишь на четвертый или даже пятый год своего развития.

Листья ужовниковых характерны и тем, что они вильчато разделены на две резко различающиеся по форме и функции части - вегетативную (стерильную) и спороносную (фертильную). Как вегетативные, так и спороносные части (сегменты) у разных представителей

ужовниковых отличаются большим разнообразием формы и строения. Вегетативные сегменты гроздовника многократно-, тройчато- или перисторассеченные, редко (у некоторых самых мелких форм) цельные (рис. 96). У гельминтостахиса они многократно расчлененные, а у ужовника обычно цельные или лопастные, но у эпифитных форм нередко вильчатые или (у ужовника пальчатого - Ophioglossum palmatum) пальчато-раздельные (рис. 95). Редукция вегетативной части листа достигла крайних пределов у японского вида ужовника Кавамуры (О. kawamnurae), где эта часть листа уже почти полностью исчезла.

Рис. 96. Ужовниковые: вверху - гроздовник вирджинский (Botrychium virginianum); внизу - гроздовник полулунный, или ключ-трава (В. lunaria)

В тесной связи с редукцией и упрощением вегетативных сегментов происходило такое же упрощение спороносных частей. Спороносные сегменты у рода гроздовник перисторазветвленные, метельчатые; у гельминтостахиса они также перистые, но с укороченными долями и поэтому колосовидные; у рода ужовник - цельные, линейные. Очень интересен тропический ужовник пальчатый, характеризующийся множественностью спороносных сегментов.

Спороносные сегменты ужовниковых несут спорангии, расположение которых очень различно у разных родов. Наиболее примитивный тип расположения спорангиев наблюдается у гроздовника. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек. К основанию каждого спорангия подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не свойственный другим современным папоротникам. Совершенно иначе расположены спорангии у ужовника. К каждому его спорангию также подходит проводящий пучок, но сами спорангии погружены в ткань спороносного сегмента или образуют два длинных синангия вдоль его краев.

Спорангии ужовниковых довольно крупные (диаметром от 0,5 до 3 мм), содержат большое количество спор (от 1500 до 15 000 в каждом) и имеют массивные, многослойные стенки. На ранних стадиях своего развития спорангии очень напоминают стерильные сегменты и даже верхушку стебля; это сходство увеличивается благодаря присутствию устьиц на ножках и боковых стенках спорангиев.

Спорангии ужовниковых не имеют кольца и раскрываются двумя створками. Споры с трехлучевым тетрадным рубцом. Все три рода семейства хорошо различаются между собой по характеру поверхности спор (рис. 97).

Рис. 97. Споры ужовниковых: вверху - спора ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum) (увел, около 1500); в середине - спора гроздовника полулунного (Botrychium lunaria) (увел, около 1450); внизу - спора гельминтостахиса цейлонского (Helminthostachys zeylanica) (увел, около 1650)

Споры большинства видов прорастают только в темноте и лишь после более или менее длительного периода покоя, обладая прочной оболочкой, они долго сохраняют свою жизнеспособность. При выпадении дождя, таянии снега, в результате роющей деятельности различных животных и просто при накоплении растительного опада споры погружаются в почву, где часть из них прорастает. У некоторых видов период покоя спор невелик, и споры быстро прорастают, попав в подходящие условия.

Гаметофиты ужовниковых белые, подземные, мясистые, бледно окрашенные, серые, желтоватые или буроватые. Уже на ранних стадиях развития гаметофита ужовниковых в его ткани проникает эндофитный гриб, который необходим для нормального роста гаметофита. Число гаметофитов ужовниковых, находимых в поверхностных слоях почвы в местах произрастания спорофитов, иногда очень велико (десятки и сотни экземпляров на площади в 10 дм²). Но у некоторых видов гаметофиты, несмотря на тщательные поиски, до сих пор не найдены.

Гаметофиты ужовниковых разнообразны по величине и форме (рис. 98). Вероятно, наиболее примитивными можно считать цилиндрические, слабо ветвящиеся, вертикальные гаметофиты некоторых видов ужовника, например ужовника обыкновенного. Такие гаметофиты нарастают с помощью верхушечной меристемы, созревают через 10-20 лет, достигая в длину 6 см при диаметре около 1 мм. Ветви гаметофита, выходя на поверхность почвы, могут зеленеть. От цилиндрических гаметофитов в процессе эволюции могли произойти клубневидные, созревающие в течение года гаметофиты ужовника погремушковидного (О. crotalophoroides) и сильно разветвленные, живущие в гумусе на стволах тропических деревьев гаметофиты ужовника пальчатого.

Рис. 98. Заростки (гаметофиты) и зародыши ужовниковых: 1 - заросток ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum); 2 - заросток с корешком зародыша (к) ужовника обыкновенного; 3 - заросток ужовника погремушковидного (О. crotalophoroides); 4, 5 - заростки ужовника повислого (О. pendulum); 6 - заросток ужовника пальчатого (О. palmatum); 7 - заросток с зародышами (з) ужовника пальчатого; 8 - заросток гроздовника вирджинского (Botrychium virginianum) с антеридиальным гребнем (г) на верхней стороне; 9 - поперечный срез заростка гроздовника вирджинского; в нижней части заростка видны клетки с гифами гриба, на верхней стороне заростка слева видны два антеридия, справа - три архегония; 10 - заросток гроздовника вирджинского с прикрепленным к нему молодым спорофитом; 11 - заросток гельминтостахиса цейлонского (Helminthostachys zeylanica)

Гаметофиты гельминтостахиса короткие, в нижней части лопастные, в верхней, несущей гаметангии - цилиндрические. Гаметофиты гроздовника дорсивентральные, яйцевидные, уплощенно-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм.

Гаметангии многочисленные и разбросанные по поверхности гаметофита либо без всякого порядка, либо (у гроздовника) антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погруженные или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погруженные.

Как и у многих равноспоровых папоротников, антеридии и архегонии на одном гаметофите созревают неодновременно: первыми созревают антеридии. Это способствует перекрестному оплодотворению и в ряде случаев гибридизации близких видов. После оплодотворения на одном гаметофите может возникнуть несколько зародышей, но окончательно созревает лишь один из них.

Роды, а часто и подроды ужовниковых различаются между собой по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Например, обладающий неотеническими клубневидными гаметофитами ужовник погремушковидный характеризуется и ускоренными темпами развития зародыша, который созревает в течение года. Первыми у зародыша появляются лист и точка роста побега, затем один-два корня. Лист выходит на поверхность земли и зеленеет, а гаметофит вскоре погибает. Напротив, на медленно созревающем цилиндрическом гаметофите ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у зародыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. У некоторых ужовниковых многолетние гаметофиты еще долго "кормят" спорофиты, у которых уже имеются зеленые листья.

Среди ужовниковых имеются как виды с относительно низким хромосомным числом (2n - 90), так и представители с очень высокими числами. У ужовника сетчатого (О. reticulatum) насчитывается 2n = 1260, а у ужовника густорядного (О. pycnostichum) - даже 2n = 1320 (наивысшее число хромосом среди ныне живущих растений). Известный американский ботаник Л. Стеббинс в своей книге "Хромосомная эволюция у высших растений" (1971) пишет: "Это граничит с чудом...", что столь большое число хромосом может во время мейоза находить друг друга при формировании сотен бивалентов (соединенных парами гомологичных хромосом) в каждом спороците. Основным числом хромосом (х) у видов этого семейства цитологи считают 15.

У многих ужовников наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из почек, образующихся на корнях.

Приуроченные обычно к лесным, луговым, тундровым и болотным сообществам, многие ужовниковые нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различного состава и кислотности, Эпифитные ужовниковые нередко поселяются на сплетениях корней других папоротников-эпифитов (платицериума - Platycerium, асплениума гнездового - Asplenium nidus) и угнетают "хозяина" (табл. 18).

Все ужовниковые - облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения ее отдачи, ужовниковые в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.

Гельминтостахис и эпифитные ужовники являются вечнозелеными растениями, но максимум образования новых листьев и период спороношения у них приходятся на определенное время года. У наземных ужовников умеренной зоны листья летнезеленые, отмирающие к зиме; но если лето и осень теплые и влажные, то осенью растения могут дать вторую генерацию листьев. В пределах рода гроздовник есть виды летнезеленые (например, гроздовник полулунный - Botrychium lunaria и гроздовник вирджинский - В. virginianum) и "зимнезеленые" виды (например, гроздовник многораздельный). У последних листья разворачиваются летом и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета - начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развертывания нового листа. Распространенный на юго-востоке США гроздовник луновидный (В. lunarioides) - настоящее зимнезеленое растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают.

С некоторыми видами связаны различные поверья. Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады. Гроздовник вирджинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня - панакса трехлистного (Panax trifolius) - американского родича прославленного женьшеня. И хотя хозяйственного значения ужовниковые не имеют, эта своеобразная и малочисленная группа заслуживает бережного отношения к себе, а многие виды уже давно нуждаются в охране.