Общая характеристика

Среди высших растений, населяющих ныне нашу планету, плауновидные (Lycopodiophyta), которым посвящается эта глава, относят к одним из наиболее древних.

Достигшие своего наибольшего развития в позднем палеозое, плауновидные в настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в сложении растительного покрова обычно незна-чительно.

Все современные представители рассматриваемого отдела - многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, по облику часто напоминающие некоторые зеленые (бриевые) мхи (табл. 12 и 13). Среди ископаемых плауновидных наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы.

Для большинства плауновидных характерно наличие побегов со спирально расположенными листьями. Но иногда листья сидят супротивно или мутовчато. Близ основания листа некоторых плауновидных, на его внутренней, обращенной к оси поверхности имеется небольшой, погруженный в ямку вырост - язычок, или лигула.

Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями; у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый поэтому ризофором (от греч. rhiza - корень и phoros - несущий) или корненосцем (рис. 58,59). Корни плауновидных придаточные.

Надземные и подземные оси нарастают с помощью верхушечных меристем, инициальные клетки которых со временем теряют способность делиться, поэтому плауновидные обладают ограниченным ростом осей.

Для плауновидных характерно дихотомическое, или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей. При этом дихотомия бывает равной и неравной. При равной дихотомии рост дочерних побегов детерминирован в равной степени, и они одновременно отмирают; при неравной - один из побегов быстрее заканчивает свое развитие, чем другой. Сочетание двух типов ветвления и расположение осей в одной плоскости часто приводит к образованию у некоторых плауновидных структур, аналогичных листьям папоротников (табл. 12). Иногда неравная дихотомия приводит к образованию прямого мощного главного стебля, ветвящегося на первый взгляд моноподиально (рис. 55).

Рис. 55. Плауны: 1 - плаун поникший (Lycopodium cernuum): а - стробил; 2 - плаун флегмария (L. phlegmaria): а - стробил, б - спорангий, в - спорофилл, вид с внутренней стороны, г - стерильный лист; д - спорофилл, вид с внешней стороны; 3 - плаун сплюснутый (L. complanatum): е - веточка, вид с верхней стороны, ж - веточка, вид с нижней стороны, з - боковой лист, и - брюшной лист, к - спинной лист

Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типами стелы. В онтогенезе растения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объема верхушечной меристемы.

Вымершим древовидным и некоторым травянистым представителям отдела свойственно вторичное утолщение стеблей и ризофоров, обусловленное деятельностью нормального или аномального камбия.

Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы. У некоторых ископаемых форм спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов.

Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым тетрадным рубцом.

Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой. Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры.

Половые органы представлены антеридиями и архегониями. В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы, не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение - спорофит.

Отдел плауновидные (по системе, принятой в данном издании) объединяет два класса: плауновые, или ликоподиопсиды (Lycopodiopsida), и полушниковые, или шильниковые, или изоэтопсиды (Isoёtopsida).

Класс ликоподиопсиды включает три порядка. Это астероксиловые (Asteroxylales), плауновые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Из них первый и третий полностью вымерли, а порядок плауновые представлен вымершим семейством дрепанофикусовых (Drepanophycaceae) и семейством плауновых (Lycopodiaceae) - единственным из всего класса дошедшим до наших дней.

Класс изоэтопсиды, в отличие от равноспоровых ликоподиопсид, включает разноспоровые плауновидные. Сюда относят порядки: селагинелловые (Selaginellales), лепидодендровые (Lepidodendrales) и полушниковые (Isoёtales), причем лепидодендровые полностью вымерли, а два других порядка представлены и ныне живущими растениями.