Систематический обзор высших растений (А. Л. Тахтаджян)

Просматривая литературу по систематике высших растений, вышедшую хотя бы только за последние несколько десятилетий, читатель легко заметит, что фактически нет единого, всеми принятого подразделения этой группы на отделы и классы. Чаще всего можно встретить деление высших растений на мохообразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные, как, например, в "Курсе высших растений" (1937) М. И. Голенкина. Аналогичное деление (с небольшими изменениями) можно найти в других учебниках систематики растений, как русских, так и иностранных. В таком делении на отделы вызывает сомнение только искусственный отдел папоротникообразные^* (Pteridophyta), общепринятый в системах прошлого века. Само название Pteridophyta было впервые предложено русским ботаником П. Ф. Горяниновым в 1841 г.

^* (Следует заметить, что в ботанической литературе одинаково часто употребляются окончания "-образные" и "-видные", что, конечно, не имеет особого значения. Оба окончания соответствуют принятому в международной ботанической номенклатуре окончанию "-phyta" ("-фита") для названий отделов.)

Но в 1899 г. известный американский анатомэволюционист Э. Джеффри показал глубокие различия между плауновидными, с одной стороны, и папоротниковидными, голосеменными и покрытосеменными - с другой.

Плауновидные (плауны и родственные им ныне живущие и вымершие роды) представляют совершенно особую линию эволюции высших растений, характеризующуюся отсутствием настоящих (теломных) листьев, которые, как сказано выше, заменены у них филлоидами. В отличие от настоящих листьев, например листьев папоротников, филлоиды представляют собой простые и обычно цельные выросты на стебле. Поэтому понятно, что такие выросты не образуют лакун (прорывов) в стеле. Очень характерно для плауновидных также одиночное расположение спорангиев в пазухах филлоидов или на стебле выше пазухи, реже на верхней стороне филлоида. Такое расположение спорангиев не наблюдается у других групп высших растений. Поэтому Джеффри был совершенно прав, отделив плауновидные от папоротниковидных. Но при этом Джеффри допустил одну существенную ошибку. Дело в том, что в свой отдел (который он называл "филум") Lycopsida Джеффри включил не только плаун, селагинеллу, лепидодендрон, сигиллярию и родственные роды, но также такие, в сущности, далекие от них группы, как псилотовые, клинолистовые, каламиты и хвощи. У этих групп листья хотя обычно и небольшие, но имеют теломную природу, т. е. иного происхождения, чем филлоиды плауновидных. Резко отличаются они от плауновидных также расположением спорангиев, что в систематике растений считается очень важным признаком.

Ошибка Джеффри была исправлена в 1909 г. знаменитым шотландским палеоботаником Д. Скоттом, хорошо известным русскому читателю по переводу его прекрасной популярной книги "Эволюция растительного мира" (1927). На основании многолетних исследований вымерших и ныне живущих растений Скотт пришел к выводу, что клинолисты, каламиты, хвощи и родственные им растения заслуживают выделения в самостоятельный "филум" Sphenopsida (клинолистовидные). Он мотивировал это тем, что они имеют иное происхождение и иную морфологию листовых органов и что расположение спорангиев у них совершенно другого типа. Но Скотт не избежал другой ошибки, хотя и не столь крупной. В свой "филум" Sphenopsida он включил не только клинолисты, хвощи и родственные группы, но и небольшую ныне живущую группу псилотовых, которая очень далека от хвощевидных. Эта ошибка была исправлена в 1930 г. известным немецким ботаником В. Циммерманом в первом издании его книги "Филогения растений". По Циммерману, хвощевидные представляют собой в таксономическом отношении уже как бы "чистую культуру", лишенную всяких посторонних примесей.

В начале XX в. была установлена новая группа вымерших растений, сильно отличающаяся от всех ранее известных высших растений исключительной примитивностью своей организации. Уже упомянутый выше палеоботаник Д. Скотт первый предложил выделить эту группу в самостоятельный отдел, который получил впоследствии название сначала псилофитов (Psilophyta), а затем риниофитов (Rhyniophyta). Значение этой группы для понимания эволюции высших растений и для построения их эволюционной системы было очень велико. Более детальное изучение риниофитов показало, что эта группа ископаемых растений более разнородна, чем предполагалось раньше, и из нее был выделен самостоятельный отдел зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta), который в ряде отношений занимает промежуточное положение между риниофитами и плауновидными (Д. Бирхорст, 1971).

Наконец, в 1941 г. А. Тахтаджяном было предложено выделить ныне живущие роды псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris) в самостоятельный отдел, за которым закрепилось впоследствии название псилотовидных (Psilotophyta).

В результате подцарство высших растений в настоящее время обычно подразделяют на 9 отделов: риниофиты, зостерофиллофиты, моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, или папоротники, голосеменные и цветковые (покрытосеменные) растения. Основные различия между этими отделами показаны в прилагаемой таблице (см. выше), а их филогенетические взаимоотношения изображены на родословной схеме (рис. 14).

Рис. 14. Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших растений