Семейство никтагиновые (Nyctaginaceae) (А. Л. Тахтаджян, М. А. Михайлова)

Никтагиновые распространены в тропических и субтропических областях всех континентов, но подавляющее большинство представителей этого семейства произрастает в Америке. Лишь немногие никтагиновые встречаются в Старом Свете. В семействе до 30 родов и около 300 видов.

По внешнему виду никтагиновые очень различны. Наряду с деревьями и кустарниками имеются также травы (многолетние или однолетние), а наряду с прямостоячими формами встречаются и лианы. Листья супротивные или реже очередные, в большинстве случаев цельные и всегда цельнокрайние, без прилистников. Из анатомических особенностей укажем аномальный способ вторичного роста концентрического типа, характерный также для древесных лаконосовых.

Цветки никтагиновых собраны обычно в верхоцветные соцветия. Они обоеполые или однополые (однодомные или двудомные), актино-морфные, редко зигоморфные. У большинства родов чашечка малозаметная, но у видов родов мирабилис (Mirabilis) и окения (Okenia) чашечка большая, окрашенная, с длинной трубкой. Такая чашечка внешне очень похожа на венчик. К тому же она окружена покрывалом из нескольких прицветничков, напоминающих чашечку. Неспециалист, человек, не искушенный в тонкостях ботанической морфологии, легко может принять это покрывало за настоящую чашечку. Этот чашечковидный характер покрывала можно видеть, например, у широко разводимой в качестве декоративного растения неотропической многолетней травы мирабилис ялапа (Mirabilis jalapa). Сходство с чашечкой усиливается тем, что покрывало заключает только один цветок. Трубчатая же чашечка этого растения внешне неотличима от сростнолепестного венчика. Но если мы посмотрим на цветки других видов мирабилиса, например мирабилиса многоцветкового (М. multiflora), то легко убедимся в том, что похожее на чашечку покрывало содержит несколько цветков и, таким образом, не может быть настоящей чашечкой. Таким образом, у мирабилиса чашечка несет функцию венчика, а функцию чашечки взяли на себя прицветнички. Несколько иную картину мы можем видеть у видов южноамериканского рода бугепвиллея (Bougainvillea). Чашечка у бугенвиллеи хотя тоже венчиковидная, но менее ярко окрашенная, а 3 крупных прицветничка обычно ярко окрашены и выполняют функцию венчика. Аналогичные лепестковидные прицветнички развиты и у индийского рода колинъония (Colignonia).

Что касается андроцея и гинецея никтагиновых, то их строение не отличается сколько-нибудь существенно от строения этих органов у лаконосовых. Тычинок обычно столько же, сколько чашелистиков, реже меньше (изредка только одна) или больше; нити тычинок часто неравной длины, свободные или сросшиеся у основания в трубку. Гинецей состоит из одного плодолистика, с длинным тонким столбиком и одним базальным семязачатком. Плод-орешек, заключенный в разрастающееся после отцветания основание чашечки. Обычно чашечка при плоде представляет собой кожистую оболочку, но изредка (у бурхавии диффузной - Boerhavia diffusa) ее основание превращается в мясистую оболочку с железистым опушением вдоль ребер (рис. 185). Семя с большим и обычно согнутым зародышем и обильным или скудным периспермом.

Эволюция семейства никтагиновых шла по пути возрастающего приспособления к опылению насекомыми, а в некоторых случаях также птицами. Поэтому эволюция цветка пошла у них по пути усложнения, а не упрощения. Но отсутствие венчика указывает на то, что ближайшие предки никтагиновых были скорее всего растениями ветроопыляемыми. Если это так, то энтомофилию у никтагиновых следует считать вторичной. Но, несмотря на это, приспособление цветков никтагиновых к опылению насекомыми достигло очень высокого уровня развития, и их опылителями являются преимущественно высокоспециализированные в этом отношении перепончатокрылые и чешуекрылые, в том числе длинно-хоботковые. В некоторых случаях наблюдается самоопыление.

Рис. 185. Никтагиновые. Пизония колючая (Pisonia aculeata): 1 - участок ветки с шипами; 2 - мужской цветок (увел. 4); 3 - ветвь с молодыми плодами; 4 - плоды. Бурхавия диффузная (Boerhavia diffusa): 5 - разросшееся основание чашечки с плодом (увел. 10); 6 - плод (увел. 10)

Семейство никтагиновых далеко не однородно и поэтому подразделяется на 5 триб: никта-гиновые (Nyctagineae), пизониевые (Pisonieae), колиньоновые (Colignonieae), болдоевые (Boldoeae) и левкастеровые (Leucastereae).

Триба никтагиновых самая большая. Она включает кустарники, полукустарники и травы большей частью с обоеполыми цветками и более или менее загнутым или крючковидным зародышем. Одним из самых известных родов этой трибы является упоминавшийся уже выше мирабилис, что в переводе с латинского языка значит "удивительный". В этом роде около 50 видов. Синонимом мирабилиса является название никтаго (Nyctago), откуда и произошло название семейства. Почти все виды этого рода растут в Америке (на севере до Южной Канады), за исключением мирабилиса гималайского (Mirabilis himalaicus), распространенного от Западных Гималаев до Юго-Западного Китая. Многолетние травы, нередко полукустарники, часто с утолщенными и клубневидными корнями, 5-лопастным чашеч-ковидным покрывалом и венчиковидной чашечкой с длинной трубкой, которая у мирабилиса длинноцветкового (М. longiflorus) достигает в длину 15 - 17 см. Цветение мирабилиса начинается во второй половине дня. Уже через несколько часов первые цветки увядают и распускаются новые. Так продолжается до раннего утра. Указанная последовательность в распускании цветков дает возможность цветкам мирабилиса опыляться разными опылителями, тем самым повышая шансы их опыления. Главными опылителями цветков мирабилиса являются бражники (бабочки сем. Sphingidae). Подобно колибри, они способны "стоять" в воздухе и на лету высасывать нектар длинными хоботками. Некоторые виды, например мирабилис Фрэбеля (М. froebelii), опыляются также перепончатокрылыми и птицами (колибри). Цветки мирабилиса Фрэбеля остаются открытыми до середины утра, поэтому их могут посещать и перепончатокрылые и даже колибри. У других видов, например у мирабилиса многоцветкового, цветки распускаются в сумерки и закрываются вскоре после восхода солнца, что исключает эффективное посещение их другими опылителями, кроме бражников. Садовая форма мирабилиса ялапа, цветение которой продолжается до раннего утра, также опыляется только бражниками. У мирабилиса ночецветного (М. nyctaginea) во вторую половину дня и утром цветки опыляются пчелами, а ночью - мелкими совками, или ночницами (бабочки сем. Noctuidae).

Род окения с единственным видом окенией подземной (Okenia hypogaea) распространен от южной оконечности Флориды (острова Флорида-Кис) через Мексику до Центральной Америки. Это стелющееся железисто опушенное однолетнее растение с супротивными листьями, произрастающее на приморских песках. Оно интересно тем, что его плоды по мере созревания глубоко внедряются в песок, на глубину от 10 до 30 см, где и происходит их дозревание и прорастание. Как известно, аналогичное явление наблюдается у широко культивируемого земляного ореха, или арахиса, из семейства бобовых.

К трибе никтагиновых относится также род коммикарпус (Commicarpus), включающий около 16 видов, распространенных в тропических и субтропических странах обоих полушарий. Один из видов этого рода - коммикарпус плюмбаговый (С. plumbaginea), распространенный в Африке и на Аравийском полуострове, достигает Юго-Восточной Испании, где встречается на известняках Валенсии и Мурсии. Это единственный представитель семейства, произрастающий в Европе в диком виде.

Другой представитель трибы - североамериканский род аброния (Abronia) - насчитывает около 35 видов. Это многолетние или однолетние травы. Некоторые виды абронии, особенно аброния зонтичная (A. umbellata), характеризующаяся зонтичными соцветиями, имеют декоративное значение. Чашечка у аброний венчиковидная, с удлиненной трубкой, приспособленной к опылению длиннохоботковыми насекомыми. Очень интересной особенностью абронии является однодольность ее зародыша, что объясняется редукцией одной из двух семядолей.

Широко известен род бугенвиллея, включающий около 15 видов, распространенных в тропических и субтропических областях Южной Америки. Бугенвиллеи - невысокие деревья или чаще кустарники, ползучие, лазящие или цепляющиеся. Покрывало из трех пурпуровых, красных, оранжевых или белых прицветничков заключает группу из трех цветков, цветоножки которых приросли к средней жилке прицветничков. Опыление производится насекомыми, иногда, вероятно, также колибри. Некоторые виды бугенвиллеи обладают хорошими декоративными качествами. Их охотно разводят в теплых странах, где они образуют изгороди и покрывают беседки, стены домов и даже крыши. Особенно популярны два бразильских вида - бугенвиллея голая (Bougainvillea glabra, табл. 49) и бугенвиллея замечательная (В. spectabilis). Выведено множество садовых сортов, отличающихся удивительной красотой. Читатель может увидеть бугенвиллеи в садах Черноморского побережья Кавказа и Крыма.

Наконец, из представителей трибы никтаги-новых следует упомянуть оригинальный монотипный род феоптилум (Phaeoptilum), эндемичный для Анголы и Юго-Западной Африки. Этот сильно ветвистый колючий кустарник является единственным для Африки эндемичным родом никтагиновых.

Виды трибы пизониевых характеризуются большей частью однополыми цветками и прямым зародышем. Все представители трибы - деревья или кустарники. Из относящихся к этой трибе растений особенно интересна пизония (Pisonia) - пантропический (но главным образом американский) род, насчитывающий от 35 до 75 видов. Виды рода пизония - деревья и кустарники с супротивными или частично очередными листьями. Плод пизо-нии заключен в остающуюся чашечку, усаженную рядами липких железистых волосков с дисковидными головками (рис. 185). Благодаря этим желёзкам плоды пизоний легко прилипают к любому предмету, в частности даже к перьям птиц, чем и объясняется широкое распространение этих растений на многих островах Тихого океана. Однако пизония не вполне безопасна для животных. На некоторых тихоокеанских островах мелкие птицы и даже пресмыкающиеся нередко бывают настолько облеплены массой плодов пизоний большой (P. grandis) и пизоний зонтичной (P. umbellifera), что теряют способность двигаться и погибают.

Триба колиньоновых состоит из одного рода колиньония (около 10 видов), распространенного в Андах от Эквадора до Аргентины. Травы с супротивными листьями, обоеполыми цветками и кольцевым или подковообразным зародышем. Характерны белые листовидные верховые листья, служащие для привлечения насекомых.

Небольшая триба болдоевых включает 3 монотипных рода. Наиболее известна болдоя пурпуровая (Boldoa purpurascens) - рудеральное растение, распространенное в Мексике и Центральной Америке.

В трибе левкастеровых 4 монотипных рода, представленных древесными растениями с обоеполыми цветками. Райхенбахия жестковолосая (Reichenbachia hirsuta) - рудеральное растение, распространенное в Мату-Гросу (Аргентина).

Значение никтагиновых в жизни человека заключается главным образом в декоративности многих их представителей (особенно видов бугенвиллеи, мирабилиса и абронии). Некоторые никтагиновые используются в народной медицине. На Малайском архипелаге культурную форму пизоний лесной (Pisonia sylvestris), известную под названием пизония белая (P. alba), разводят в качестве пищевого растения. Молодые листья "салатного дерева", как там называют это растение, употребляют в пищу в виде салата. Древесные виды никтагиновых местное население использует для живых изгородей и в качестве строительного материала.