Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae) (А. Л. Тахтаджян)

Большинство представителей этого подкласса приспособлено к произрастанию в условиях засушливого климата и наиболее характерно для флоры полупустынь и пустынь. Однако имеется также немало высокогорных и лесных видов, особенно среди представителей семейства гвоздичных. Характерно преобладание трав и кустарничков.

Подкласс кариофиллид, насчитывающий всего три порядка, характеризуется довольно высокой специализацией, что сильно затрудняет выяснение его родственных связей. Однако детальное сравнительно-морфологическое изучение некоторых наиболее примитивных его представителей приводит к выводу о вероятном его происхождении от одной из древних примитивных ветвей подкласса ранункулид (типа лардизабаловых и луносемянниковых) или даже магнолиид (типа бадьяновых). Одним из важных признаков, указывающих на связь с ранункулидами и низшими группами двудольных вообще, является наличие у некоторых примитивных представителей кариофиллид более или менее ясно выраженного апокарпного гинецея.

Высокая специализированность большинства представителей кариофиллид очень затрудняет выяснение эволюционных связей между отдельными их семействами. Исследования последних лет привели к необходимости исключения из этой группы двух небольших семейств (батисовые и гиростемоновые), но, с другой стороны, еще больше подтвердили нашу уверенность в тесной филогенетической связи семейства кактусовых с некоторыми типичными представителями подкласса. В то же время все еще продолжаются споры о положении семейств гречишных и особенно плюмбаговых в подклассе кариофиллид. Некоторые современные авторы исключают эти семейства из подкласса кариофиллид и, в частности, даже склонны сближать плюмбаговые с первоцветными.

В подклассе кариофиллид три порядка, объединяемых в два надпорядка.

Надпорядок 1. Гвоздичные (Caryophyllanae)

Порядок 1. Гвоздичные (Caryophyllales). Главным образом травы, редко кустарники и небольшие деревья. Листья обычно цельные, иногда снабженные небольшими прилистниками. Устьица разных типов. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, большей частью 4 - 5-членные, с двойным околоцветником или чаще безлепестные. Тычинки в 1 - 2 кругах или многочисленные. Пыльцевые зерна очень разных типов, от трехбороздных до много-поровых. Гинецей обычно ценокарпный, редко более или менее апокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов, обычно битегмальные, редко унитегмальные (некоторые никтагиновые), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, окружающим перисперм.

Семейства: лаконосовые, ахатокарповые, никтагиновые, аизооновые, кактусовые, портулаковые, гекторелловые, базелловые, ди-диереевые, моллюгиновые, гвоздичные, амарантовые, маревые.

Порядок 2. Гречишные (Polygonales). Травы, кустарники или лианы, редко небольшие деревья. Листья большей частью очередные, цельные, обычно снабжены при основании раструбом, состоящим из межчерешковых прилистников. Устьица обычно без побочных клеток. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в верхоцветных соцветиях, собранных в сложные соцветия, мелкие, обычно обоеполые, циклические или ложноциклические, 3-членные или очень редко 2-членные, безлепестные. Чашелистиков 3 - 6, свободных или более или менее сросшихся. Тычинок обычно 6, в 2 кругах, реже меньше или больше; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна от трехбороздно-поровых до многопоровых. Гинецей ценокарпный (лизикарпный), большей частью из трех плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, с одним, большей частью базальным семязачатком, сидящим на более или менее ясно выраженной ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Семязачатки обычно ортотропные или иногда анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, нераскрывающийся. Семена с согнутым или прямым зародышем, окруженным обильным мучнистым и иногда руминированным эндоспермом, почти без перисперма. Происхождение, вероятно, от низших представителей предыдущего порядка, скорее всего от предков, близких современным портулаковым, но более примитивных.

Семейство гречишные.

Надпорядок 2. Плюмбаговые (Plumbaginanae)

Порядок 3. Плюмбаговые (Plumbaginales). Многолетние травы или кустарнички, иногда лианы с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица разных типов. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в верхоцветных соцветиях или в кистях, обоеполые, 5-членные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, большей частью сухопленчатая. Венчик обычно явственно сростнолепестный. Тычинок 5, супротивных лепесткам и более или менее приросших к трубке венчика. Пыльцевые зерна 3 - 5-бороздные или реже 6-рассеянно-бороздные. Гинецей ценокарпный (лизикарпный), из 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, с одним базальным семязачатком на длинной, почти окружающей его семяножке. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Характерно наличие обтуратора (пробочки), отходящего от верхней части завязи и врастающего в микропиле (он содействует прохождению пыльцевой трубки). Плод сухой, нераскрывающийся или редко раскрывающийся створками снизу вверх. Семена с большим прямым зародышем и обычно с эндоспермом, но без перисперма. Происхождение, вероятно, от примитивных представителей порядка гвоздичных, скорее всего от предков, близких к современным портулаковым и базелловым.

Семейство плюмбаговые.