Порядок гвоздичные (Caryophyllales)

Семейство лаконосовые (Phytolaccaceae) (Ю. Д. Гусев)

В семействе лаконосовых 16 родов и около 110 видов, распространенных в тропических и субтропических областях земного шара, больше всего в Америке. Среди лаконосовых имеются многолетние и однолетние травы, полукустарники, кустарники, лианы и небольшие деревья. Древесные формы часто характеризуются аномальным вторичным ростом.

Листья у лаконосовых очередные, цельные и цельнокрайние, обычно голые, чаще без прилистников. Цветки в верхоцветных или бокоцветных соцветиях, мелкие, обоеполые или, реже, однополые и тогда двудомные, обычно актиноморфные, большей частью с прицветниками. Околоцветник простой, из 4 - 5 свободных или, редко, сросшихся чашелистиков, кожистых, зеленоватых или белых, реже окрашенных; очень редко околоцветник двойной (только у одной разновидности анизомерии кожистой - Anisomeria coriana var. petaliflorа). Тычинок 4 - 5 в одном кругу или 8 и более в двух -четырех кругах. Гинецей из одного или чаще из 2 - 12 (до 16) плодолистиков, апокарпный или синкарпный, очень редко паракарпный; столбики с низбегающим или верхушечным рыльцем. Завязь почти всегда верхняя и только у монотипного американского рода агдестис нижняя. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи по одному семязачатку. Плоды - ягоды, орехи, многоорешки пли коробочки. Семена мелкие, с большим зародышем, согнутым вокруг мучнистого перисперма, иногда с ариллусом.

Многие лаконосовые - энтомофилы, и в их цветках имеются нектарники, но у некоторых видов, не имеющих нектарников, цветки, вероятно, посещаются насекомыми, собирающими пыльцу.

Семейство лаконосовых подразделяется на несколько подсемейств: лаконосовые (Phytolaccoideae), ривиновые (Rivinoideae), барбюйевые (Barbeuioideae), агдестисовые (Agdestidoideae), микротеевые (Microteoideae).

Самым примитивным является подсемейство лаконосовых. Большинство его представителей имеет апокарпный гинецей, состоящий из 3 - 16 плодолистиков. Плоды нераскрывающиеся, ягодообразные или костянкообразные. Сюда относятся роды анизомерия (Anisomeria), ла-конос (Phytolacca) и эрсилла (Ercilla). Некоторые ботаники, например Дж. Хатчинсон, относят к семейству лаконосовых только это подсемейство, а остальные или часть их считают самостоятельными семействами.

Род анизомерия с двумя видами, произрастающими в Чили, интересен тем, что его зеленоватые цветки слегка зигоморфны: с тремя долями околоцветника, направленными вверх, и двумя более мелкими долями, направленными вниз. Корень у анизомерий очень толстый, клубневидный, листья лопатчатые. У анизомерий чилийской (A. chilensis) более толстые основания листьев одревесневают и после листопада остаются на ветвях, образуя твердые выступы.

Род лакопос, включающий примерно 35 видов, растущих в тропиках Америки и Африки, а также в Южной и Восточной Азии, - самый известный в семействе. Цветки лаконосов актиноморфные, у большинства видов обоеполые, в конечных кистях. Широко известен лаконос американский (Phytolacca americana) - гигантская трава, высотой до 3 м, с многоглавым корневищем, толстыми, сочными, большей частью красноватыми стеблями и крупными кистями беловатых или зеленоватых цветков. Его блестящие, как бы лакированные, темно-красные, по созревании почти черные, плотно расположенные ягоды содержат темно-красный красящий сок. Отсюда произошло и название рода, а позже и всего семейства (от греч. phyton - растение и лат. lacca - лак). Лаконос американский культивируется в винодельческих районах и одичал в теплоумеренных областях. В СССР растет на Кавказе, где является рудеральным растением; изредка встречается также в культуре и в одичавшем виде на Украине и в Молдавии. Лаконос виноградный (P. acinosa) распространен в Азии от Гималаев до Японии. Из видов с однополыми двудомными цветками наиболее известны лаконос двудомный (P. dioica) и лаконос двенадцатиты-чинковый (P. dodecandra, рис. 183). Лаконос двудомный - толстостебельное дерево высотой до 20 м, родом из Южной Америки, но одичавший в Индии и Средиземноморье. Лаконос двенадцатитычинковый - кустарниковая лиана, родом из тропической и Южной Африки.

Единственный вид рода эрсилла - эрсилла колосистая (Ercilla spicata) - кустарниковая лиана из Чили, отличается от лаконосов пазушными, а не конечными соцветиями.

В отличие от представителей других подсемейств цветки лаконоса, анизомерии и эрсил-лы имеют нектарную ткань и опыляются насекомыми (главным образом мелкими перепончатокрылыми и двукрылыми), в то время как почти все другие лаконосовые - анемо-филы и только некоторые из них, например агдестис, по-видимому, посещаются насекомыми ради пыльцы.

Виды подсемейства ривиновых характеризуются верхней одногнездной завязью, образованной только одним плодолистиком. Плоды нераскрывающиеся, иногда крылатые. Это подсемейство иногда выделяется в отдельное семейство.

Около 30 видов сегъюерии (Seguieria), лиан с растопыренными шипами на побегах или пряморастущих древесных растений, произрастает в тропиках Южной Америки.

Два вида рода галлезия (Gallesia) обитают в Перу и Бразилии. Это деревья с кожистыми листьями и зеленоватыми цветками в метельчатых соцветиях, с сильным чесночным запахом. Сухие крылатые плоды представителей этого и предыдущего родов напоминают крылатку клена, но околоцветник у галлезий из четырех долей, а у сегьюерий - из пяти.

На востоке Австралии встречается единственный вид рода монококкус (Monococcus) - монококку с еженосный (М. echinophorus), кустарник высотой до 2 м, с двудомными цветками в длинных колосовидных кистях, ланцетными листьями и цепкими плодами.

Тропический род петиверия (Petiveria), включающий 2 вида, распространен от Флориды до Аргентины. Это травянистые многолетники высотой до 1 м, с мелкими цветками в колосовидных кистях.

Три вида тропического американского рода ривина (Rivina) - многолетники с мелкими зеленоватыми, белыми, розовыми или пурпуровыми цветками в длинных кистях, красными или оранжевыми ягодами и яйцевидными листьями (рис. 184). Ривина низкая (R. humilis) известна в культуре и как рудеральное растение, распространенное от Техаса и Флориды до Чили и Аргентины. В качестве красильного и декоративного растения она интродуцирована также в тропической Африке, Азии и Океании. В культуре известна с конца XVII столетия.

В тропической Америке растут 3 вида рода трихостигма (Trichostigma) - кустарников высотой 2 - 5 м, с довольно мелкими белыми,; зеленоватыми, пурпуровыми или темно-коричневыми цветками в многоцветковых кистях, черными или пурпуровыми плодами и яйцевидными или эллиптическими листьями.

В Центральной и Южной Америке можно встретить деревца и кусты трех видов рода ледепбергия (Ledenbergia), по виду напоминающих нашу черемуху, с белыми свисающими метельчатыми соцветиями.

Рис. 183. Лаконосовые. Лаконос двенадцатиты чинков ый (Phytolacca dodecandra): 1 - женское соцветие; 2 - мужское соцветие; 3 - женский цветок; 4 - мужской цветок; 5 - плод; 6 - семя. Лаконос семиты чинков ый (P. heptandra): 7 - плод. Микротея майпурская (Microtea may-purensis): 8 - плод

В Южной Америке растут тенелюбивые травы и полукустарники из рода гиллерия (Hilleria), с мелкими зигоморфными цветками в кистях, чечевицеобразными плодами и яйцевидными, эллиптическими или продолговатыми листьями.

Подсемейство барбюйевых отличается двух-гнездной завязью, образованной двумя сросшимися плодолистиками, плодами-коробочками и семенами, частично заключенными в мясистый ариллус. В этом подсемействе всего один вид - барбюйя Мадагаскар екая (Barbeuia madagascariensis). Барбюйя - древовидная лиана с эллиптическими листьями, черешки которых у основания с сочленением, и некрупными цветками в пазушных щитках. Эндемик прибрежных лесов восточного побережья острова Мадагаскар. По своему облику барбюйя настолько сильно отличается от остальных лаконосовых, что в 1942 г. была выделена японским ботаником Т. Накаи в отдельное семейство.

Рис. 184. Ривина низкая (Rivina humilis): 1 - ветвь с цветками и плодами; 2 - цветок; 3 - плод; 4 - семя

Подсемейство агдестисовых состоит из монотипного рода агдестис (Agdestis), родом с юга США, из Мексики и Центральной Америки. Агдестис ломоносовый (A. clematidea) - вьющийся кустарник с сердцевидными листьями и метелками белых ароматных цветков, которые обладают полунижней завязью и коротким столбиком, заканчивающимся тремя-четырьмя рыльцами, сильно отогнутыми наружу и загнутыми назад. Плоды крылатые, но крылья образованы остающимися чашелистиками.

В подсемейство микротеевых входят многолетние или однолетние травы, имеющие очень мелкие цветки с одногнездной, содержащей только один семязачаток завязью и 2 - 4 рыльцами. В подсемействе 2 рода - неотропический род микротея (Microtea) и южноафриканский род лофиокарпус (Lophiocarpus).

У девяти видов рода микротея цветки с двумя цельными или трехраздельными рыльцами, мелкие зеленоватые или черноватые плоды, иногда покрытые шипами (рис. 183). Родина микротеи - Антильские острова и Южная Америка.

Несколько видов лофиокарпуса произрастают в Южной Африке. Цветки у них с 4 нитевидными рыльцами. Лофиокарпусы - однолетние травы или полукустарники с нитевидными или линейными листьями и мелкими красно-коричневыми или черноватыми плодами.

Среди лаконосовых есть растения, используемые человеком. Лаконос американский с XVIII в. культивировался в Европе ради темно-красного сока его ягод. Это известный в прошлом краситель вин, придающий светлым винам красивый красный цвет. Позже стало известно, что растение ядовито и примесь его сока вредна. Этот сок иногда применяют при окраске шелка в бордовый цвет. Красильным растением является также ривина низкая. Ее ягоды используют в парфюмерии для приготовления румян (красной краски для щек), а также для подкрашивания светлых цветков в букетах.

Лаконос американский широко известен и как лекарственное растение, применяемое в официальной медицине ряда стран Европы и Америки. Например, в фармакопее США плоды и корни этого вида значатся как слабительное и рвотное средство, а также рекомендуются при кожных болезнях. В СССР лаконос используют в составе препаратов акофит и ангиноль. Препараты из свежих корней лаконоса применяют также в гомеопатии. Лаконос ядовит для скота, но птицы поедают его ягоды без вреда.

Петиверия луковая (Petiveria alliacea), обладающая запахом лука-порея, употребляется как наружное и внутреннее лекарство. Молоко и даже мясо животных, поевших растения этого вида, приобретают неприятный запах. Сильным слабительным действием обладают корни анизомерии кожистой (Anisomeria coriacea).

Толченые плоды лаконоса двенадцатитычин-кового, содержащие сапонин, в Африке используют вместо мыла при стирке.

В тропической Америке, Южной и Восточной Азии выращивают как овощ лаконос съедобный (Phytolacca esculenta). Молодые побеги употребляют в пищу в вареном виде.

Некоторых представителей семейства лаконосовых разводят в теплых странах в качестве декоративных растений, например лаконос двудомный. Как декоративный вечнозеленый вьющийся кустарник применяют в субтропиках эрсиллу. Широко распространена в культуре также ривина низкая, имеющая очень декоративные плоды. Иногда культивируют трихо-стигму перуанскую (Trichostigma peruviana), обладающую красиво окрашенной листвой (листья сверху бронзовые, а снизу красные) и длинными темно-коричневыми кистевидными соцветиями.