Семейство крапивные (Urticaceae) (И. А. Грудзинская)

Крапивные включают около 60 родов и более 1000 видов растений, распространенных преимущественно в тропиках. Семейство обычно подразделяют на 5 триб: собственно крапивные (Urticeae), прокрисовые (Procrideae), бемериевые (Boehmerieae), форскаолеевые (Forsskaoleae) и постенницевые (Parietarieae).

Рис. 147. Крапивные. Крапива двудомная (Urtica dioica): 1 - стрекательный волосок; 2 - верхняя часть растения с плодами; 3 - мужской цветок до пыления; 4 - то же после пыления; 5 - плод. Крапива жгучая (U. urens): 6 - верхняя часть растения с соцветиями; 7 - продольный разрез женского цветка. Крапива коноплевая (U. cannabina): 8 - верхняя часть растения с плодами; 9 - лист

Главным отличием крапивных в системе порядка является ортотропный и базальный или почти базальный семязачаток, прямой лопато-видный зародыш и преобладание травянистых жизненных форм.

Эволюция семейства шла в основном по линии упрощения строения органов и редукции их частей. Черты редукции у крапивных особенно четко проявляются в цветке: гинецей полностью утратил димерность строения, до предела может быть редуцировано и число частей цветка. В трибе форскаолеевых, например,) мужской цветок состоит обычно из одной тычинки, окруженной околоцветником, женский содержит только гинецеи, его околоцветник полностью редуцирован, реже развивается нерасчлененный околоцветник. Соцветия крапивных верхоцветного типа, разнообразны по форме: головчатые, метельчатые, сережковидные. Иногда они обоеполые и содержат один - несколько женских и несколько мужских цветков, чаще же соцветия однополые.

Крапивные - ветроопыляемые растения. Их тычинки в почках обычно внутрь согнуты, но ко времени пыления нити мгновенно выпрямляются, пыльники от сотрясения растрескиваются и выбрасывают пыльцу. Это приспособление для рассеивания пыльцы является характернейшей особенностью крапивных.

Плоды крапивных мелкие, сухие (ореховидные), но у некоторых видов они окружены сочным покровом из мясисто разросшейся после цветения чашечки, отчего плод становится похожим на костянку или ягоду. У уреры ягодоносной (Urera baccifera), небольшого деревца, распространенного в тропических лесах Америки, разросшаяся чашечка ярко окрашена, что придает плоду еще больше сходства с ягодой. Похожи на ягоды и красновато-оранжевые соплодия видов прокриса (Procris), мясистая часть этих соплодий образована цветоложем. Красновато-фиолетовые соплодия лапортеи шелковицевой (Laportea moroides) очень похожи на соплодия шелковицы или плоды малины, однако, в отличие от них, мясистая часть плода у этого растения возникла в основном за счет разрастания цветоножки.

Крапивные обильно плодоносят, причем у некоторых видов семена могут развиваться бесполым путем в результате апомиксиса. Например, у ряда видов элатостемы (Elatostema acuminatum, Е. sessile) почти нет мужских цветков, тем не менее женские цветки дают плоды с полноценными семенами. Наблюдения над образованием семян показали, что у этих растений микропиле зарастает задолго до созревания зародышевого мешка и зародыш возникает из нередуцированной яйцеклетки без опыления и без оплодотворения.

У большинства крапивных наиболее обычным способом распространения плодов является зоохория, однако у ряда видов элатостемы и пилеи (Pilea) плоды своеобразно катапультируются, причем роль катапульты выполняют стаминодии. В период пыления цветков стаминодии едва заметны, и только ко времени плодоношения они значительно увеличиваются в размерах. В это время стаминодии внутрь согнуты и поддерживают частично нависающий над ними плод (рис. 148). Как только на плодоножке образуется отделительный слой и связь плода с растением ослабнет, стаминодии с силой распрямляются и выбрасывают (катапультируют) плод. При этом плоды отлетают на расстояние 25 - 100 м от материнского растения. Однако у большинства крапивных наиболее обычным путем распространения плодов остается зоохория.

Крапивные очень часто размножаются вегетативно при помощи укоренения стеблей, подземных столонов, корневых отпрысков, клубней и т. п. У травянистых суккулентов этот способ размножения нередко преобладает над семенным.

Листья крапивных простые, как правило, с 3 жилками в основании, одной из характерных особенностей их является обилие цистолитов - беловатых образований, пропитанных карбонатом кальция (рис. 148). Форма цистолитов (точечная, палочковидная, овальная, серповидная, булавовидная, звездчатая, V-образная и т. п.) более или менее постоянна для определенных таксонов и нередко служит хорошим диагностическим признаком в систематике видов и родов семейства.

Листья примитивных форм крапивных располагаются на побегах накрест супротивно, у более подвинутых форм листорасположение может перейти к двурядно-очередному, в связи с редукцией одного листа в каждой паре супротивных листьев. На пути этого перехода много промежуточных стадий. Чаще всего один из супротивных листьев исчезает не полностью, а лишь уменьшается в размерах, и тогда мы сталкиваемся с очень характерным для крапивных явлением - анизофиллией - развитием в одном узле неодинаковых по размеру, а иногда и по форме листьев (рис. 148).

Рис. 148. Крапивные. Пи лея непарнолистная (Pilea imparifolia): 1 - женский цветок; 2 - участок листа с цистолитами; 3 - общий вид растения с резко выраженной анизофиллией. Пилея прилистниковая (Р. stipulosa): 4 - плод, окруженный снизу согнутыми внутрь стаминбдиями и околоцветником; 5 - выпрямленные стаминодии после катапультирования плода

Наиболее хорошо известны в семействе представители трибы крапивных, объединяющей жгущиеся растения. Латинское название трибы Urticeae (так же как Urtica, Urticaceae и Urticales), производное от слова uro - жгучий, дано ей за множество жгучих волосков, покрывающих листья и стебли растений. Жгучие волоски крапивы имеют стрекательные клетки (на 1 мг ее массы приходится до 100 стрекательных клеток), содержащие едкую жидкость сложного химического состава; в ней есть ги-стамин, ацетил холин, муравьиная кислота. Жгучий волосок имеет вид капиллярной трубочки, оканчивающейся небольшой округлой головкой (рис. 147). Верхняя часть волоска окремневает и при прикосновении к ней отламывается, острые края волоска прокалывают кожу, и в ранку впрыскивается содержимое стрекательной клетки. В результате возникает болезненное жжение - крапивный ожог.

Ожоги, причиняемые тропическими представителями трибы, особенно древесными лапортеями, иногда приводят к тяжелым последствиям. Жалящее действие лапортеи сильножгучей (Laportea urentissima), произрастающей в Юго-Восточной Азии, так сильно, что может вызвать смерть ребенка. Дурной славой пользуются и древесные лапортеи Филиппин: лапортея лусопская (L. Luzonensis) и лапортея полузамкнутая (L. subclausa). Невероятно болезненно действие жгучих волосков австралийской лапортеи гигантской (L. gigas) - крупного дерева из дождевых тропических лесов Северо-Восточной Австралии; боль от ее ожога нередко приводит к обмороку и чувствуется в течение нескольких месяцев. Такие же ожоги, сопровождающиеся опухолями лимфатических узлов, вызывает австралийская суккулентная лапортея шелковицевая, растущая в наших оранжереях как травянистое растение, и кустарниковая лапортея светолистная (L. photiniphylla) с островов Фиджи, из Новой Каледонии и Австралии. Неприятны ожоги лапортеизнойной (L. aestuans) - небольшого ползучего травянистого растения Антильских островов. Очень болезненны прикосновения травянистой жирардинии разнолистной (Girardinia heterophylla), распространенной в Индокитае.

Жгучие волоски защищают растение от поедания животными, но, конечно, они его спасают не от всех врагов. Листья австралийских древесных лапортеи, например, оказались безвредными для крупного рогатого скота, листья крапив безнаказанно поедают улитки и т. д. Неудивительно поэтому видеть у растений дополнительные защитные приспособления. Урера ягодоносная, например, помимо жгучих волосков, развивает множество колючек на побегах, кроме того, это одно из немногих крапивных, имеющих млечный сок. Млечники есть также у лапортей и крапив, однако содержат они бесцветную жидкость, а не млечный сок, как у большинства тутовых.

По числу видов в трибе преобладают род крапива (Urtica), содержащий примерно 50 видов травянистых растений, и тропический род урера (35 видов), представленный разными жизненными формами: травянистыми растениями, кустарниками, деревьями с мягкой древесиной и лианами, к последним относится большинство африканских видов. В СССР из трибы Urticeae широко распространены только виды крапив (рис. 147). Все знают крапиву как жгущийся сорняк, но не всем известно, что обычная крапива двудомная (U. dioica) - полезнейшее растение нашей умеренной флоры (рис. 147). Она богата витаминами А, С, К и минеральными солями, ее листья и молодые побеги съедобны, их используют в сыром виде (протертыми) и варят. В народной медицине ее успешно применяют как кровеостанавливающее средство при внутренних кровотечениях, а также при авитаминозе. Семена крапивы богаты маслом, листья успешно используют на подкормку шелковичных червей, из корней получают желтую, а из листьев зеленую краску. Издавна крапива известна как прядильное растение, в прошлые времена она была обычным сырьем для изготовления тканей кустарным способом. Бактерицидное действие крапивы хорошо известно рыбакам, и они используют ее для сохранения свежей рыбы (у рыбы вынимают внутренности и начиняют ее крапивой).

Неизменный спутник жилья человека - крапива двудомная - распространена космополитно, космополитный ареал имеет и крапива жгучая (U. urens) - более мелкое и более жгучее однолетнее растение (рис. 147). Эти растения различаются и по характеру распределения цветков: у крапивы жгучей и мужские и женские цветки размещены на одном растении, у двудомной - обычно на разных растениях. Резко отличается от них 3 - 5-раздельными листьями, похожими на листья конопли, крапива коноплевая (U. cannabina, рис. 147). Ареал ее проходит по азиатской части СССР, Монголии, Японии и Китаю. Еще один своеобразный вид крапивы - это крапива шариконосная (U. pilulifera) - небольшое сизоватое растение с цельными листьями и расположенными в их пазухах шаровидными соцветиями на длинных ножках. Ареал ее охватывает Средиземноморье, у нас она произрастает в Крыму и на Кавказе, изредка встречаясь и на юге европейской части СССР.

Помимо крапив, в СССР из этой трибы изредка встречаются жирардиния остроконечная (Girardinia cuspidata) и лапортея луковичная (Laportea bulbifera), в пазухах листьев последней развиваются мясистые клубни, при помощи которых она вегетативно размножается. Оба вида распространены на Дальнем Востоке. Это высокие травянистые растения со жгучими,, как у крапивы, волосками.

Самая крупная триба прокрисовых включает более 700 видов в основном травянистых, нередко суккулентных растений, обитающих главным образом под пологом дождевых тропических лесов или во влажных местообитаниях в полулистопадных тропических лесах - близ ручьев, под скалами, в ущельях. Господствует в трибе пантропический род пилея (около 400 видов), объединяющий травянистые растения с внутрипазушными сросшимися прилистниками, преимущественно 3-лопастным околоцветником у женских цветков (рис. 148) и четко выраженными, разнообразными по форме цистолитами на листьях и стеблях.

Широко распространен в тропиках Старого Света род элатостема, включающий (вместе с пеллионией - Pellionia) около 300 видов травянистых растений. Очень близок к нему небольшой (16 - 20 видов) палеотропический род прокрис, его представители, преимущественно травянистые или кустарниковые эпифиты с суккулентными листьями и стеблями, растут на стволах и нижних ветвях деревьев. Прокрисы обычны на островах Индонезии и Филиппин, в целом же ареал рода простирается от тропической Африки, через тропики Юго-Восточной Азии, острова Микронезии и Соломоновы острова до Полинезии.

В СССР (на Дальнем Востоке) из прокрисовых произрастают 3 вида пилей с накрест супротивными листьями. Это небольшая (высотой до 7 см) пилея круглолистная (Pilea rotundifolia), пилея японская (P. japonica), распространенная также в Японии и Китае, и многолетняя травянистая пилея монгольская (Рэ mongolica), растущая и в Забайкалье.

Таблица 41. Дубы: 1 - дуб острый (Quercus acuta), Батумский ботанический сад; 2 - дуб северный (Q. borealis), Сухумский ботанический сад

Виды пилей и другие представители этой трибы лучше знакомы нам как изящные, широко культивируемые декоративные растения. Особенно привлекают внимание пестролистные формы, вьющиеся растения с красноватыми листьями - небольшие травянистые суккуленты, по габитусу похожие на деревце бл. 39). Это пилея мелколистная (P. microphylla) - американское растение, широко используемое как декоративное и в Старом Свете. В Юго-Восточной Азии, кроме того, кисловатые побеги этой пилей употребляют в пищу.

Таблица 42. Березовые в Магаданской области: 1 - береза шерстистая (Betula lanata) в верхнем поясе гор полуострова Кони; 2 - ольха кустарниковая (Alnus fruticosa) в низовье реки Анадыря

Пилея мелколистная обильно цветет, ее миллиметровые розоватые цветки (табл. 39) раскрываются неодновременно, и также поочередно растрескиваются пыльники, внезапно выбрасывая в воздух облачка желтоватой пыльцы. Создается впечатление, что она выстреливает пыльцой, отчего эту изящную небольшую пилею и называют "артиллерийским растением".

Таблица 43. Береза бородавчатая (Betula pendula)

Триба бемериевых имеет пантропическое распространение (лишь отдельные виды заходят в районы теплоумеренного климата) и объединяет примерно 16 родов и около 250 видов большей частью травянистых растений с характерными крупными и обычно крупнозубчатыми листьями, расположенными накрест супротивно. В пазухах листьев находятся головчатые или сережковидные соцветия. У некоторых тропических бемерий нитевидные оси женских соцветий достигают в длину иногда 50 - 100 см и выглядят как бороды лишайников, чаще цветки собраны на оси соцветия в отдельные шаровидные головки, отчего общее соцветие выглядит как нитка бус.

Среди бемериевых много прядильных растений и наиболее ценным из них считают рами (Boehmeria nivea) - крупное травянистое растение с цельными, снизу бело-серебристыми листьями. Из его луба получают шелковистое волокно, идущее на изготовление разнообразных тканей. Волокна у рами в несколько раз длиннее, чем у других прядильных растений, они достигают 500 мм. Рами происходит из Китая, но издавна культивируется во многих странах, в том числе и в СССР (главным образом в Средней Азии и Закавказье), и до сих пор не потерял значения в текстильной промышленности. На пряжу используют также волокна бемерии зеленой (В. viridis) и представителей некоторых других родов трибы (пиптуруса - Pipturus, маутии - Maoutia, пузолъзии - Pouzolzia, лейкосике - Leucosyke).

Таблица 44. Цветущие ветви берез: 1 - береза вишневая (Betula lenta) в Батумском ботаническом саду; 2 - береза японская (В. japonica) в саду Ботанического института АН СССР в Ленинграде

Небольшая, состоящая из 3 родов, триба форскаолеевых давно привлекала внимание исследователей предельно радуцированными цветками, внешне совсем не похожими на цветки крапивных. Своеобразны и их некрупные малоцветковые соцветия: они заключены в обертку, имитирующую околоцветник, и выглядят как отдельные цветки.

Эта триба - одна из наиболее специализированных в семействе и в то же время, несомненно, очень древняя, о чем говорят и ареалы ее родов. Род австралина (Australina, рис. 149), например, распространен в Южной Африке, в горах Северо-Восточной Африки, в Южной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Огромные разрывы ареала австралины указывают на ее древность и позволяют предположить, что в далеком прошлом распространение рода было связано с южным материком Гондваной, распавшимся более 75 млн. лет назад и давшим начало Южной Америке, Африке, Индии,, Австралии и Антарктиде. Аналогичные связи,, по-видимому, имеет и род дрогетия (Drougetia), в настоящее время его представители естественно произрастают в Южной и Восточной Африке, на Мадагаскаре и в Индии.

Таблица 45. Орешник, или лещина, в Батумском ботаническом саду: 1 - общий вид лещины медвежьей (Corylus columa); 2 - плоды лещины рогатой (С. cornuta)

Совершенно другие древние связи показывает распространение рода форскаолея (Forsskaolea). Его современный ареал простирается от Канарских островов через Северную Африку, Южную Европу, Западную Азию и Афганистан до Индии и таким образом охватывает ряд областей Древнесредиземноморского флористического подцарства Голарктиса. Вполне вероятно распространение этого рода и в меловом периоде в составе меловой субтропической флоры по берегам и островам древнего моря Тетис.

Небольшая триба постенницевых (5 родов и около 30 видов), наиболее подвинутая в семействе крапивных, включает травянистые и кустарниковые растения с цельнокрайними, преимущественно очередными листьями, соцветия их одно многоцветковые, нередко с обертками, околоцветник женских цветков трубчтый.

Таблица 46. Мириковые: 1 - заросль мирики болотной (Myrica gale) во время цветения (окраина зарастающего озера на побережье Финского залива, в окрестностях Ленинграда); 2 - комптония иноземная (Comptonia peregrina) в штате Мэн, США

В трибе господствует род постенница (Parietaria), несколько отличающийся от других крапивных распространением преимущественно в теплоумеренной зоне и явным преобладанием обоеполых цветков. Постенницы, обычно нежные травянистые растения, иногда в нижней части одревесневающие, растут во влажных местах на затененных участках, среди скал и камней; нередко появляются на осыпях, по горным склонам доходят до высоты 3000 м над уровнем моря (Средняя Азия). Ареал их охватывает в основном умеренные области Евразии, но постенница слабая (P. debilis) pacдространена гораздо шире и встречается на всех пяти континентах. Ее ареал нередко приводят как пример необычайной широты естественного распространения вида. Однако не исключено, что в ряд стран постенница слабая была занесена в результате деятельности человека.

Таблица 47. Ореховые: вверху - орех айлантолистный (Juglans ailanthifolia) в Сухумском ботаническом саду, слева - побег с женской сережкой, справа - женский цветок; внизу - птерокария узкокрылая (Pterocarya stenoptera), часть кроны со свисающими длинными соцветиями, Батумскии ботанический сад

Среди постенниц много пионерных растений, нередки сорняки. Их семена обычно распространяют животные. Семена постенницы лу-зитанской (P. lusitanica) разносят муравьи, они заготавливают плоды этого растения ради элайосом - маслянистых придатков, в которые превращаются основания его околоцветников.

Таблица 48. Ореховые в Батумском ботаническом саду: вверху слева - ветвь пекана (Сагуa illinoensis); вверху справа - побег той же ветви с мужскими соцветиями; внизу - платикария шишконосная (Platycarya strobilacea)

В СССР распространено 5 видов постенниц, они растут на юге европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем Востоке (постенница лекарственная - P. officinalis, постенница лузитанская, постенница иудейская - P. judaica, постенница мокричнолистная - P. alsinifolia и постенница мелкоцветковая - P. micrantha, которую некоторые исследователи отождествляют с постенницей слабой).

Рис. 149. Крапивные. Солейролия (Soleirolia soleirolii): l - общий вид растения; 2 - женский цветок. Австралина повислая (Australina flaccida): 3 - общий вид растения; 4 - женский цветок; 5 - мужской цветок

В Древнесредиземноморском флористическом подцарстве распространены и остальные 4 рода трибы, причем жеснуинии древовидной (Gesnouinia arborea), произрастающей на Канарских и Азорских островах, соответствуют в тропической Америке (на Антильских островах и в северных районах Южной Америки) также древовидные формы представителей рода гемистилис (Hemistylis), произрастающую же на Антильских островах травянистую русселию (Rousselia humilis) в Средиземноморье Старого Света заменяет травянистая солейролия (Soleirolia soleirolii).

Рис. 150. Барбея маслиновидная (Barbeya oleoides): 1 - плодоносящая ветка; 2 - мужское соцветие (трехцветковый дихазий); 3 - мужской цветок; 4 - женский цветок; 5 - плод, окруженный разросшимися чашелистиками

Солейролия - небольшое вьющееся растение с густо сидящими мелкими округлыми листочками и одиночными цветками, обертки которых покрыты загнутыми цепляющимися волосками (рис. 149). Она распространена в Южной Европе и охотно культивируется в наших оранжереях и садах главным образом благодаря особенности быстро расселяться вегетативно и покрывать свободную территорию зеленым декоративным ковром.