Семейство цекропиевые (Cecropiaceae) (И. А. Грудзинская)

Эта сравнительно небольшая и очень своеобразная группа, известная ранее под названием коноцефалоидных (Conocephaloideae), была обособлена в самостоятельное семейство цекропиевых совсем недавно голландским исследователем К. К. Бергом (1978). Цекропиевые занимают промежуточное положение между тутовыми и крапивными. Вегетативные признаки (строение и форма листьев и прилистников, наличие млечного сока, преобладание древесных форм) сближают их с тутовыми, по генеративным же признакам (ортотропный семязачаток, лопатовидный зародыш, четырехчленные цветки, одна ветвь рыльца и строение соцветий) они стоят ближе к крапивным.

Цекропиевые - двудомные деревья и кустарники, имеющие воздушные или ходульные корни и несколько редуцированную систему млечников, среди них есть полу эпифиты и много пионерных растений. Семейство объединяет 6 родов и примерно 200 видов растений, распространенных главным образом в тропической Америке, где произрастают представители 180 видов из родов цекропия (Cecropia), куссапоя (Coussapoa) и пурума (Pourouma). Роды мусанга (Mnsanga) и мириантус (Myrianthus) распространены в тропической Африке, род пойкилоспермум (Poikilospermum) - в тропической Азии.

Среди цекропиевых есть интереснейшие листопадные растения вторичных дождевых тропических лесов. Это муравьиные деревья (мирмекофиты): неотропические цекропии и очень близкие к ним африканские мусанги (рис. 146), распространенные по всей тропической Африке. Цекропии более 80 видов, произрастающих от юга Северной Америки до юга Бразилии.

Цекропии и мусанги исключительно быстро растут, за 4 - 5 лет достигая 10 - 12-метровой высоты, однако живут недолго (цекропии - 8 - 12 лет, мусанги - 15 - 20 лет), высота их при этом составляет 16 - 24 м. Произрастают они чаще всего на вырубках и благодаря быстрому росту значительно возвышаются над остальными деревьями возобновляющегося леса. Общий вид этих деревьев своеобразен и напоминает пальмы. Гладкие, слабо ветвящиеся стволы их увенчаны негустой зонтиковидной кроной, образованной крупными округлыми пальчаторассеченными листьями, черешки которых достигают в длину 30 см. Несмотря на листопадность, эти растения не образуют настоящих почек и их формирующиеся побеги вместо почечных чешуи прикрыты своеобразными капюшонами, образованными прилистниками (рис. 146). Цветки у цекропии и мусанг очень мелкие, однополые, собраны в однополые соцветия типа сережек (рис. 146). Их стволы и ветви внутри полые и разделены на изолированные камеры (рис. 146), в отдельных камерах иногда скапливается бесцветная жидкость, которую местные жители используют в случае необходимости вместо воды.

Листья цекропии щитовидной (Cecropia peltata) и мусанги цекропиевидной (Musanga cecropioides) с возрастом резко меняют форму: у всходов листья цельные, у молодых растений обычно трехлопастные, у взрослых пальчаторассеченные (на 7 - 16 долей), диаметром до 0,5 м. Иногда все 3 типа листьев можно увидеть на одном порослевом побеге взрослого дерева (рис. 146).

У обоих видов в нижней части стволов иногда возникают ходульные (придаточные) корни, растущие дугообразно вниз. Достигнув почвы, они укореняются; в месте укоренения обычно образуются новые надземные побеги, развивающиеся впоследствии в деревья. Ходульные корни таким образом наряду с опорной функцией выполняют также функцию органов вегетативного размножения.

Наиболее поразительной особенностью цекропии и мусанги является населенность их полых стволов и ветвей муравьями. Взаимоотношения, возникающие между муравьями и растением, чрезвычайно интересны и являются постоянным объектом наблюдения исследователей.

Деревья цекропии дают не только убежище, но и пищу агрессивным муравьям-ацтекам (Azteca muelleri). Заселение ими дерева начинается с проникновения самки внутрь ствола. Она пробуравливает побег в верхней части междоузлия, на участке, где он наиболее тонок, и откладывает яйца. Питаются самка и личинки паренхимной тканью сердцевины молодых побегов, но позднее основной пищей муравьев становятся так называемые мюллеровские тельца - уникальные в растительном царстве секреторные органы. Эти беловатые округлые образования диаметром до 3 мм появляются среди войлочного опушения на килевидных выростах, в основании листовых черешков (рис. 146).

Пожалуй, самым удивительным является содержимое мюллеровских телец: оно состоит главным образом из гликогена (животного крахмала) - основного запасного углевода животных и грибов. У цекропии (как и у других высших растений) основные запасные углеводы представлены в форме крахмала, гликоген же синтезируется только в мюллеровских тельцах, причем на ранних стадиях их развития, как показали недавние исследования с помощью электронной микроскопии (Ф. Риксон, 1971, 1974), в этих образованиях гликогена нет. Однако в процессе дальнейшего формирования тельца его хлоропласты дедифференцируются в пропласты, которые затем превращаются в гликогеновые пластиды. Небольшое число гликогеновых пластид образуется также в жемчужных железках - крохотных беловатых выростах, изредка появляющихся на черешках и нижней поверхности листьев цекропии и также поедаемых муравьями.

После уничтожения муравьями мюллеровского тельца рядом возникает аналогичная структура (за день цекропия может дать до 100 мг ткани мюллеровских телец), однако образование тельца не вызывается непосредственным воздействием насекомого, как это характерно для формирования галлов. Мюллеровские тельца являются чисто растительными структурами.

Рис. 146. Цекропиевые. Цекропия железистая (Cecropia adenopus): 1 - общий вид дерева; 2 - ветвь (в нижней части в разрезе) с листом (а - килевидныи вырост, на котором развиваются мюллеровские тельца); 3 - мужское соцветие (б - прилистник-капюшон); 4 - простые и трехлопастные листья молодых растений. Мусанга цекропиевидная (Musanga cecropioides): 5 - женское соцветие (в - прилистник-капюшон); 6 - продольный разрез женского цветка; 7 - продольный разрез плода; 8 - мужское соцветие (г - его часть)

Взаимоотношения цекропия - муравьи-ацтеки относят обычно к симбиотическим. Польза, извлекаемая из них муравьями, очевидна: они получают от цекропии и жилище и питание. Более дискуссионен вопрос, насколько полезны для цекропии муравьи. Многие исследователи большое значение придают защитной роли муравьев: они очень агрессивны и защищают растение от нападения других насекомых, особенно от муравьев-листорезов из рода атта. Ацтеки также предохраняют цекропию от обрастания травянистыми и древесными лианами, откусывая верхушки побегов лиановидных растений, как только те коснутся ее ствола или ветвей. Однако, несмотря на многообразие защитных действий муравьев, деревья, заселенные муравьями, выглядят обычно не лучше, чем без муравьев.

Наблюдения в природе позволили некоторым исследователям рассматривать отношения между цекропией и муравьями-ацтеками как полупаразитические. Сторонники этого мнения указывают на возможную в прошлом связь между цекропией и муравьями-листорезами. Предполагается при этом, что заболоченные участки были исконными местообитаниями цекропии, чем и объясняется способность ее к развитию ходульных корней. В таких условиях живут и некоторые виды муравьев-листорезов; их жилища, находящиеся в поверхностных слоях почвы, при резком повышении уровня воды затопляются, и муравьи вынуждены перебираться на более высокие места и иногда искать убежища в полых стеблях растений. Таким убежищем могла стать для них и цекропия. Если это предположение верно, то развитие цекропией мюллеровских телец, вероятно, было единственным средством спасти крону от листорезов. Характерно также, что муравьи-листорезы, активно запасающие кусочки листьев, сами эти листья не едят, а лишь используют как субстрат для разведения грибов. Конидиями этих грибов они и питаются, т. е. живут на гликогеновой диете, поскольку основным запасным углеводом грибов является гликоген. Сопоставив это с образованием гликогена и в мюллеровских тельцах цекропии, получаем еще одно косвенное подтверждение связи (в прошлом) цекропии с муравьями-листорезами. Подтверждает это и расположение мюллеровских телец в основании листовых черешков: муравьи-листорезы, пробирающиеся к листу, неизменно наталкиваются на "столовую" - мюллеровские тельца.

Какие муравьи послужили стимулом образования мюллеровских телец, остается до конца не гыясненным, но сам по себе факт развития цекропией секреторных органов, продуцирующих пищу для муравьев, замечателен, и особенно удивительно, что растение "в угоду насекомым" вырабатывает гликоген - несвойственное высшим растительным организмам запасное вещество.

Было установлено, что населены муравьями и образуют мюллеровские тельца обычно лишь цекропии, развивающиеся на влажных или заболоченных низменностях Южной и Центральной Америки. На более сухих местах, в горах и на многих островах цекропии, как правило, живут без муравьев и не вырабатывают мюллеровские тельца.

Цекропия находит разнообразнейшее применение в жизни человека. Ее используют в народной медицине: кору и листья как противоаст-матическое и вяжущее средство, латекс - против кожных заболеваний, отвар листьев - от кашля. Из коры получают волокно, идущее на изготовление грубой одежды и веревок, из древесины вырабатывают бумажную массу. Полые побеги растения местные жители иногда используют для изготовления духовых музыкальных инструментов.

Род пойкилоспермум распространен в дождевых тропических лесах Индо-Малезийского растительного подцарства. Пойкилоспермумы (20 видов) - вечнозеленые растения, цветущие и плодоносящие почти круглый год. Это полуэпифиты, своеобразную жизненную форму которых называют "ползучее древесное растение".

В первые годы они развиваются как настоящие эпифиты: их мелкие семена, занесенные птицами, прорастают на ветвях других деревьев. Но после того как их воздушные корни дорастут до почвы и укоренятся, побеги начинают быстро ветвиться и интенсивно растут, при этом они как бы ползут по ветвям дерева-хозяина, а затем и по ветвям соседних деревьев. Пойкилоспермумы не имеют каких-либо специальных приспособлений для прикрепления (колючек, усиков, присосок), тем не менее эти растения покрывают своими побегами значительные площади.