Семейство самшитовые (Buxaceae) (Г. М. Борисовская)

В семействе всего 5 родов и не более 80 видов. Оно имеет очень широкий и разорванный ареал (карта 14). Его представители встречаются как в умеренных, так и в субтропических и тропических областях Евразии, Африки и Америки, а также на Мадагаскаре и на острове Сокотра. Наиболее широко распространен род самшит, или буксу с (Buxus), представленный примерно 50 видами. Гораздо более узкое распространение имеет очень близкий к самшиту и не всеми ботаниками признаваемый род нотобуксус (Notobuxus, 7 видов в тропической и Южной Африке и на Мадагаскаре), а также роды саркококка (Sarcococca, около 15 видов, распространенных от Афганистана через Индию до Центрального Китая, Филиппинских островов и Малайи), пахисандра (Pachysandra, рис. 122, 3 вида в Восточной Азии и 1 вид в приатлантических штатах Северной Америки) и стилоцерас (Styloceras, 3 вида в тропических Андах от Колумбии до Боливии).

По внешнему виду самшитовые довольно сильно различаются между собой. Большинство самшитовых — вечнозеленые невысокие деревья и кустарники, и только виды пахисандры представляют собой многолетние травы. Листья у всех самшитовых простые, цельные или зубчатые, супротивные или очередные, лишенные прилистников. По исследованиям М. А. Барановой, для листьев самшитовых характерны большей частью латероцитные устьица, окруженные 3 — 6 боковыми побочными клетками, реже энциклоцитные и аномоцитные, а также промежуточные формы между энциклоцитными и латероцитными (рис. 123).

Анатомическое строение стебля самшитовых достаточно примитивно. Членики сосудов у них узкие и, как правило, с лестничной перфорацией, причем число перекладин доходит до 30 и больше.

Цветки самшитовых обычно в пазушных колосьях или густых кистях, мелкие, безлепестные, однополые (рис. 122), обычно однодомные, иногда с рудиментами гинецея или тычинок, редко немногие из них обоеполые. Чашелистиков обычно 4, реже 5 (стилоцерас), редко они отсутствуют (у мужских цветков стилоцераса). Тычинок 4, 6 (нотобуксус) или от 6 до 30 (стилоцерас), с длинными нитями и обычно крупными пыльниками. В пыльниках развиваются характершые многопоровые пыльцевые зерна, поверхность которых покрыта густо расположенными выростами, образующими более или менее ясно выраженную сетку.

Рис. 122. Пахисандра лежачая (Pachysandra procumbens): 1 — часть побега с соцветием; 2 — мужской цветок (а — мужской цветок с рудиментарным гинецеем, видны основания тычинок); 3 — женский цветок; 4 — женский цветок с околоцветником; 5 — завязь (б — в продольном, в — в поперечном разрезе); 6 — семя (г — в поперечном, д — в продольном разрезе); 7 — зародыш.

Гинецей синкарпный, состоящий из 3, реже 2 или 4 плодолистиков, со свободными или редко у основания коротко сросшимися столбиками, у которых рыльцевая поверхность протягивается на внутренней стороне. В каждом гнезде завязи по 2 висячих семязачатка.

Опыление у самшитовых производится насекомыми, но детали биологии опыления не изучены. У самшита известно и самоопыление.

У большинства самшитовых плод — коробочка, но у саркококки и стилоцераса — костянка. У самшита плоды взрывающиеся: внутренний слой околоплодника отделяется от внешнего и, быстро изгибаясь, выстреливает черные блестящие семена.

Наиболее известным и самым крупным родом в семействе является самшит. Виды самшита — небольшие деревья или кустарники с супротивными, цельнокрайними, перистонервными, короткочерешковыми, кожистыми листьями. Несмотря на мелкие невзрачные цветки самшита, блестящая темная листва делает его одной из ценных декоративных пород. В культуре наиболее известны мелколистные виды, такие, как средиземноморский самшит вечно-зеленый (Buxus sempervirens) и очень близкий к нему японо-китайский самшит мелколистный (В. microphylla), а также несколько более крупнолистный и очень красивый самшит балеарский (В. balearica, Южная Испания, Балеарские острова и остров Сардиния). Культивируются и некоторые другие виды, в том числе китайский самшит Харланда (В. harlandii).

Наиболее обширный ареал у самшита вечнозеленого. Область естественного распространения этого вида - Южная Европа, Западная Азия, Северная Африка. Его эндемичные расы на территории СССР расцениваются некоторыми ботаниками как отдельные виды: растущий в лесах Западного Закавказья самшит выделяют в самостоятельный вид - самшит колхидский (В. colchica), а обитателя тенистых лесов Талыша называют самшит гирканский (В. hyrcana). Другие ботаники считают их только подвидами самшита вечнозеленого. Самшит вечнозеленый считается одним из наиболее теневыносливых древесных растений (он довольствуется всего 1/108 от полного освещения). И хотя он предпочитает влажные ущелья, он хорошо развивается вблизи Каракумов, в залитом знойным солнцем Ашхабаде и в других южных городах, где его успешно используют для озеленения. Он предпочитает плодородные карбонатные почвы, но нередко встречается и на известняковых скалах.

Рис. 122. Пахисандра лежачая (Pachysandra procumbens): 1 - часть побега с соцветием; 2 - мужской цветок (а - мужской цветок с рудиментарным гинецеем, видны основания тычинок); 3 - женский цветок; 4 - женский цветок с околоцветником; 5 - завязь (б - в продольном, в - в поперечном разрезе); 6 - семя (г - в поперечном, д - в продольном разрезе); 7 - зародыш

Из-за крайне медленного роста редко можно увидеть деревья выше 10 - 12 м. Даже 500-летние экземпляры (а это, по-видимому, предельный возраст самшита) едва достигают в высоту 18 - 20 м и толщины ствола 50 см; в год прирастает не более 1 мм древесины. Плотная древесина самшита (плотность в сухом состоянии - 0,94 - 0,97 г/см³, свежеспиленная древесина тонет в воде) почти целиком состоит из толстостенных волокнистых трахеид и узких сосудов. Годичные приросты незначительны и их границы почти незаметны. Древесина ценится весьма высоко и издавна используется для токарных изделий. Самшитовые гребни обнаружены в раскопках древнего Новгорода. В XIX в. из древесины самшита делали ткацкие челноки. Она идет на изготовление музыкальных инструментов, гравировальных досок, где особенно ценна ее износоустойчивость, позволяющая получать большое число отпечатков. Из древесины самшита делают шкатулкр, трости и т. п. Опилки пригодны для тонкой полировки ювелирных изделий. На мировом рынке особенно ценится прямоствольный "абхазский боксвуд" - древесина самшита из влажных лесов Западного Закавказья. В конце прошлого века Россия ежегодно вывозила на мировой рынок до 2500 т ценной древесины: для этого рубили несколько тысяч деревьев. Недаром создатель Батумского ботанического сада А. Н. Краснов в то время писал: "Хищническая система лесного хозяйства на Кавказе скоро совершенно уничтожит большие деревья самшита, оставив его в виде низкорослого кустарника по берегам рек". Карта, помещенная в первом томе "Жизни растений" (с. 160), показывает, как сократился ареал этого вида в историческое время. В нашей стране места его естественного обитания невелики и почти все объявлены заповедными. Появилась необходимость ограничить не только рубку самшита, но даже обламывание его веток для букетов. Уникальным природным памятником является тиссосамшитовая роща близ Хосты - почти сплошной массив самшита площадью 300 га, - объявленная заповедной еще в 1930 г. (входит в состав Кавказского государственного заповедника).

В культуру для озеленения самшит вечнозеленый введен еще в античные времена. Благодаря медленному росту он хорошо переносит стрижку. Садоводы Древнего Рима умели придавать ему причудливый облик. Многочисленные садовые формы отличаются окраской и формой листьев. Выведены карликовая и плакучая формы.

Другой, также широко известный в декоративном садоводстве представитель самшитовых - род пахисандра. В отличие от самшита виды пахисандры не деревья и даже не кустарники, а многолетние травы. Листья у них очередные, вечнозеленые или, реже, опадающие (американская пахисандра лежачая - Pachysandra procumbens, рис. 122), довольно широкие и обычно крупнозубчатые, трехнервные. Цветет весной и опыляется пчелами. Японо-китайская пахисандра верхушечная (P. terminalis), характеризующаяся верхушечными соцветиями, доходит до Южного Сахалина, где произрастает на скалистых склонах. Пахисандра очень хороша для бордюров и каменных горок.

Рис. 123. Устьичные аппараты самшитовых и спммондсиевых под сканирующим электронным микроскопом. Аномоцитный устьичныиалпарат: 1 - у самшита вечнозеленого (Buxus sempervirens). Латероцитный устьичный аппарат: 2 - у самшита подколончатого (В. subcolumnaris); 3 - у симмондсии китайской (Simmondsia chinensis); 4 - у стилоцераса лавролистного (Styloceras laurifolium). He вполне энциклоцитный: 5 - у саркококки сливовидной (Sarcococca pruniformis)

Гораздо менее известна саркококка. Все виды саркококки - вечнозеленые кустарники с очередными, цельнокрайними, кожистыми, обычно перистонервными листьями. Некоторые виды, особенно китайская саркококка иглицелистная (Sarcococca ruscifolia) и гималайско-китайская саркококка Хукера (S. hookeriana), культивируются ради красивой блестящей листвы.