Порядок маковые (Papaverales) (Н. С. Морозова)

Семейство маковые (Papaveraceae)

Семейство маковых объединяет около 45 родов и до 700 видов, распространенных главным образом в северной умеренной зоне. Наибольшее количество видов (более 300) насчитывается в роде хохлатка (Corydalis, табл. 31). Несколько меньшим по объему (около 100 видов) является род мак (Papaver). Наиболее богаты родами и видами маковых умеренные и субтропические области Старого и Нового Света. Небольшое число видов растет в Южной и Юго-Восточной Африке, а также в Австралии. Значительно реже маковые встречаются в Арктике, а в тропиках они приурочены, как правило, к высокогорьям. Среди маковых много эндемичных родов. Так, сангинария (Sanguinaria) является эндемиком Атлантическо-Северо-Американской флористической области, эндемики Восточно-Азиатской области - гиломекон (Hylomecon), маклея (Macleaya, табл. 33), птеридофиллум (Pteridophyllum). В Мадреанской флористической области произрастают ромнея (Romneya) и дендромекон (Dendromecon). Только в Голарктической области встречается род гипекоум (Hypecoum). Виды этого рода произрастают в Средиземноморье, Юго-Восточной Европе, Средней Азии, Сибири, Гималаях и Китае.

Представители семейства маковых, независимо от того, в какой климатической зоне они встречаются, часто предпочитают места с недостаточным увлажнением. Чаще всего они растут в степях, полупустынях и пустынях. В Арктике и высокогорьях, где степень увлажненности значительно выше, маковые чаще всего селятся на сухих пригорках, по каменистым склонам с хорошо дренированными почвами.

В то же время в семействе есть растения и более влажных местообитаний. Это чистотел (Chelidonium) и сангинария. Лесной мак гиломекон, некоторые виды хохлатки и дымянки (Fumaria, табл. 33) произрастают под пологом леса, а также на альпийских лугах и у тающего снега (виды хохлатки).

В пределах семейства наблюдается большое разнообразие жизненных форм: от травянистых одно- и многолетников, составляющих подавляющее большинство, до кустарников (виды бокконии - Bocconia и маклеи) и даже небольших деревьев (например, боккония древовидная - В. arborea - в горах Мексики). Некоторые виды рода адлюмия (Adlumia) являются лианами. У них тонкий, извилистый стебель, длиной до 3 м, цепляющийся за опору с помощью вьющихся черешков листьев.

Листья у маковых простые, очередные или самые верхние почти супротивные либо мутовчатые, без прилистников. Прикорневые листья часто образуют густую розетку. Форма листовой пластинки весьма разнообразна. Например, у меконопсиса (Meconopsis, табл. 33) листья почти цельнокрайние, иногда городчатые, продолговатые; у большинства маков - тонко перисторассеченные; листья бокконии и маклеи глубоко выемчатые, пальчатые. Род птеридофиллум обладает перисторассеченными листьями, напоминающими по форме вайи некоторых папоротников, чем и объясняется латинское название этого рода.

Цветки маковых иногда собраны в верхоцветные соцветия. Кистевидные соцветия встречаются у дымянок и хохлаток, метельчатые - у бокконии, маклеи, птеридофиллума, гипекоума. Однако большинство представителей семейства имеет одиночные цветки на длинных, прямостоячих, безлистных цветоносах, обоеполые, актиноморфные или реже зигоморфные (например, у дымянки, хохлатки, адлюмии и дицентры - Dicentra).

Цветки маковых имеют разнообразную окраску и размеры. Представители родов ромнея, эшолъция (Eschscholtzia), мак, аргемона (Argemone) обладают крупными (у мака опийного - Papaver somniferum и аргемоны мексиканской - Argemone mexicana - диаметр цветка достигает 16, 18, а иногда и 25 см) одиночными цветками либо красными и красно-фиолетовыми, как у некоторых маков и ремерий (Roemeria, табл. 32), либо снежно-белыми, как у ромнеи. У птеридофиллума и чистотела цветки мелкие, желтые, у меконопсиса (табл. 33) крупные, голубые. Окраска некрупных цветков дымянки, дымяночки (Fumariola) варьирует от темно-фиолетового до аметисто-розового цвета. Своеобразный облик имеют цветки дицентры: пара наружных темно-розовых лепестков со шпорцами, приоткрываясь, показывает пару внутренних, более светлоокрашенных, иногда почти белых. Весь цветок имеет сердцевидную форму, поэтому народное название этого растения - "разбитое сердце" - очень соответствует внешнему виду цветка.

У всех маковых имеется опадающая чашечка, состоящая из 2 или 3 чашелистиков. В некоторых случаях она образует до начала цветения замкнутое вместилище, в котором находятся сморщенные, черепитчато уложенные лепестки бутона. Это наблюдается у всех маков и близких к ним родов. У дымянок чашелистики более мелкие, треугольные и замкнутого вместилища не образуют. Бутоны чаще всего до цветения поникающие.

Венчик цветков маковых, если он есть, состоит из 4, 6 или 8 - 12 (до 16) лепестков, расположенных в два круга. Исключением являются цветки бокконии и маклеи (табл. 33), лишенные лепестков. У маков, аргемоны, ромнеи, эшольции, меконопсиса и многих других маковых лепестки наружного и внутреннего кругов цельные, без нектарников, не отличаются друг от друга по форме и размерам. Иногда лепестки внутреннего круга несколько мельче, как это бывает, например, у чистотела. У гипекоума наружные лепестки обычно цельные или слабо трехлопастные, внутренние лепестки трехраздельные, крайние доли гладкие, а средняя с бахромчатым краем. Четыре лепестка зигоморфных цветков дымянки (табл. 33), хохлатки (табл. 31), адлюмии и дицентры также расположены в два круга. У дицентры и адлюмии наружные лепестки одинаковые, несущие при основании шпоровидный или мешковидный отросток. У хохлатки, дымянки и дымяночки только один верхний лепесток имеет резко выраженную шпору; лепестки внутреннего круга обычно слипаются между собой верхушками, а на спинках имеют выделяющиеся, прижатые кили.

Нектарники примитивного строения имеются у гипекоума. Это нектарная ямка, находящаяся у основания средней доли внутренних лепестков, свободная для доступа любых насекомых. Более специализированные нектарники присутствуют у дицентры, адлюмии, хохлатки, дымянки и дымяночки. Здесь нектар скапливается в шпоровидных или мешковидных отростках наружных лепестков, причем сами железки, выделяющие нектар, расположены у основания тычинок.

Тычинки чаще всего многочисленные, редко их 6 - 12, очень редко - 4 (птеридофиллум, гипекоум). У большинства маковых тычинки свободные, лишь у дымянок и близких к ним родов 6 тычинок срастаются по 3 в два пучка, образуя так называемые "фаланги". Средние из них, супротивные боковым лепесткам, с нормально развитыми 4-гнездными пыльниками, а 4 краевые, чередующиеся с лепестками, лишь с половинками пыльников. Пыльники экстрорзные, вскрываются продольно.

Пыльца трехбороздная, рассеянно-многобороздная или многопоровая. Экзина зернистая, сетчатая или бугорчатая.

Гинецей паракарпный, из 2 или 3 - 20 плодолистиков. Два плодолистика характерны для гипекоума, дымянки, хохлатки и близких к ним родов; многочисленные - для остальных маковых. Завязь верхняя или почти полунижняя (эшольция), одногнездная или ложномно-гогнездная в результате врастания внутрь полости и соединения плацент, редко двугнездная благодаря образованию ложной перегородки, с двумя (хохлатка, дымянка) или многочисленными семязачатками.

Подавляющее большинство представителей семейства маковых являются насекомоопыляемыми растениями. Как уже упоминалось, большинство маковых имеет крупные цветки с обильной пыльцой. Пыльники в цветке, как правило, созревают раньше завязи, что обеспечивает перекрестное опыление. Пыльца, продуцируемая в огромных количествах, высыпается на лепестки. Это привлекает множество насекомых, особенно мух и мелких жучков. При этом сравнительно тяжелые насекомые - шмели и жуки - предпочитают садиться на своеобразную посадочную площадку - широкие сидячие рыльца, такие, как у маков и аргемоны. Кроме того, цветки маков, аргемоны и некоторых видов ромнеи используются многими жуками и мухами как ночное убежище от холода.

В других случаях насекомых привлекает нектар. Например, цветки гипекоума посещают пчелы, мухи и некрупные бабочки. Нектар в цветках хохлатки, дымянки, дицентры, адлюмии доступен только насекомым с длинным хоботком - медоносной пчеле, садовому шмелю и некоторым видам бабочек. Хохлатка, дымянка и дымяночка, цветущие ранней весной, чаще всего опыляются самцами комаров и ранневесенними мухами-журчалками.

Так протекает процесс перекрестного опыления в хорошую погоду и в случае изобилия опылителей. Однако при неблагоприятных условиях у многих маковых может происходить и самоопыление. Это хорошо известно на примере видов мака, аргемоны эшольции и некоторых других растений.

После раскрывания пыльников пыльца попадает на лепестки. С наступлением сумерек или перед дождем цветки маковых, как правило, закрываются. Благодаря этому механизму внутренние части цветка защищаются от ночной сырости или дождя, и, во-вторых, лепестки с налипшей на них пыльцой, тесно прилегая к рыльцу, отдают ему пыльцу, и происходит самоопыление.

У чистотела и ремерии (табл. 32) можно наблюдать другое любопытное приспособление к автогамии. В самом начале цветения - а продолжается оно от одного до трех дней - тычиночные нити сильно отогнуты по направлению к краю венчика. По мере старения цветка они выпрямляются и в конце концов приближаются к рыльцу и опыляют его.

Иногда, в связи с плохой погодой, цветки некоторых растений не раскрываются вообще. Однако это не мешает плодоношению: самоопыление в таких случаях происходит внутри нераскрывшегося цветка.

Зрелые пыльники гипекоума раскрываются кнаружи, и в самом начале цветения пыльца из них полностью высыпается на средние доли внутреннего круга лепестков. Под тяжестью пыльцы эти доли несколько прогибаются, открывая свободный доступ к нектару и пыльце насекомым-опылителям. Рыльце с двумя нитевидными ветвями располагается перпендикулярно к этим долям цветка. Поэтому даже при вечернем закрывании цветка в первый день цветения автогамия произойти не может, так как в этом случае непосредственно с рыльцем соприкасаются части цветка, не несущие пыльцы. Самоопыление совершается в самом конце цветения, на второй или третий день. К этому времени в результате неоднократного открывания и закрывания цветка часть пыльцы просыпается на середину наружных лепестков. Ветви рыльца на этой стадии дугообразно изгибаются книзу, и, когда с наступлением темноты цветок снова закрывается, эта просыпавшаяся пыльца неизбежно попадает на кончик рыльца и опыляет его.

Анемофилия среди маковых - явление скорее всего вторичное и встречается только у двух родов - маклеи и бокконии. Их безлепестные цветки собраны в кистевидные соцветия. Пыльники расположены на очень длинных нитях и раскачиваются при малейшем движении воздуха.

Наиболее распространенный тип плода у маковых - сухая коробочка округлой или струч-ковидной формы (рис. 106). Округлая коробочка маков при высыхании либо растрескивается, либо раскрывается порами в верхней части. Тонкие стручковидные коробочки, раскрывающиеся створками или разламывающиеся на членики, имеются у чистотела, сангинарии, гиломекона, гипекоума, эшольции, хохлатки, дицентры. Исключением является дымянка, плод которой - маленький одно- или двусемянный орех.

Семена большинства маковых мелкие, с обильным маслянистым эндоспермом и маленьким слабо дифференцированным зародышем, октаэдрической или округлой формы, часто с придатками.

Рис. 106. Плоды некоторых маковых: 1 - глауциум рогатый (Glaucium corniculatum); 2 - максамосейка (Papaver rhoeas); 3 - аргемона мексиканская (Argemone mexicana); 4 - хохлатка Галлера (Gorydalis halleri); 5 - гипекоум беловатый (Hypecoum albescens); 6 - дендромекон жесткий (Dendromecon rigida); 7 - чистотел большой (Chelidonium majus); 8 - дымянка Шлейхера (Fumaria schleicheri)

Весьма разнообразны способы распространения семян у маковых и связанные с ними биологические приспособления. Семена, лишенные придатков, чаще всего разбрасываются разными способами, т. е. являются баллистами. Так, многочисленные мелкие семена маков высыпаются из зрелой коробочки и падают довольно далеко от материнского растения. Особенно интенсивно это происходит в ветреную погоду, когда сухие коробочки мака, как погремушки, начинают качаться на сильном ветру. У эшольции при созревании коробочка растрескивается, а семена, снабженные своеобразными пружинками, с силой отскакивают от плацент, иногда в радиусе нескольких метров вокруг плодоносящего растения.

Семенные придатки маковых - элайосомы - являются выростами наружного интегумента. Такой вырост окружает микропиле (дендромекон) или располагается вдоль семенного шва в виде гребешка (сангинария). Элайосомы дицентры и чистотела видны под лупой, они напоминают диковинные восковые цветы, сидящие на семенном шве. Сочная и маслянистая ткань элайосом привлекает муравьев, которые и являются распространителями семян этого типа.

Кроме баллистов и мирмекохоров, в семействе маковых имеются и эндозоохоры. Семена многих маков и близких к ним родов поедаются птицами или другими животными и распространяются с экскрементами. Некоторые грызуны - полевки, суслики, тушканчики, песчанки - распространяют семена, запасая впрок коробочки мака и ремерии.

Маковые делятся на 3 подсемейства: маковые (Papaveroideae), гипекоумовые (Hypecoideae) и дымянковые (Fumarioideae).

Подсемейство маковых состоит из 26 родов и более 450 видов, распространенных главным образом в северном полушарии, преимущественно в умеренных и субтропических областях, с немногочисленными видами в тропической Америке. Это многолетние или однолетние травы с окрашенным или реже бесцветным соком, иногда полукустарники или кустарники (дендромекон, боккония, маклея) или небольшие деревья (боккония древовидная). Листья очередные или мутовчатые, как у платистемона (Platystemon). В листьях и стеблях имеются млечные трубки или млечные мешки. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки большей частью одиночные, реже в кистевидных соцветиях, обычно крупные, актиноморфные, двухчленные или реже трехчленные. Околоцветник состоит из 2 - 3, обычно опадающих чашелистиков и 4 - 6 - 8 - 12 (16) лепестков. Лепестки свободные, двурядные, в бутоне черепитчатые и часто скомканные, иногда отсутствуют (боккония, маклея). Нектарников нет. Тычинки обычно многочисленные, редко их 6 - 12, очень редко 4 (птеридофиллум), свободные. Пыльца чаще всего трехбороздная, реже рассеянно-многобороздная или многопоровая. Гинецей состоит из двух или более плодолистиков, завязь верхняя или редко полунижняя (эшольция), одногнездная или ложномногогнездная, редко двугнездная, с многочисленными семязачатками. Плод - коробочка, стручковидная или раскрывающаяся порами. Основное число хромосом равно 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11.

Это подсемейство - самое большое по объему. Из его представителей наиболее широко распространенным и самым известным является мак. Крупными по объему родами являются аргемона (около 50 видов, распространенных в Северной и Центральной Америке), ромнея (около 30 видов), глауциум (Glaucium, табл. 33, около 30 видов). Довольно изолированное положение в подсемействе занимает монотипный род птеридофиллум (Япония), который часто вместе с гипекоумом рассматривают в составе подсемейства (или семейства) гипекоумовых. Иногда этот род выделяют в отдельное подсемейство или семейство птеридофиллумовых (Pteridophyllaceae). От остальных маковых этот род отличается числом хромосом, сильно редуцированным андроцеем, перисторассеченными листьями и отсутствием млечного сока.

Монотипное подсемейство гипекоумовых представлено одним родом гипекоум, 18 видов которого распространены в Средиземноморье, Юго-Восточной Европе, Передней и Средней Азии, Сибири, Монголии, Гималаях и Китае. Как правило, это травы с густой розеткой трижды перисторассеченных листьев. Млечные трубки и млечные мешки отсутствуют. Цветки собраны в многоцветковые верхоцветные соцветия, актиноморфные, двухчленные. Околоцветник состоит из 2 мелких треугольных чашелистиков, которые не полностью обволакивают венчик до момента его раскрывания, и 4 лепестков, расположенных в двух кругах. Четыре тычинки супротивны лепесткам, две внутренние часто с двумя проводящими пучками. Пыльца двубороздная. Гинецей из 2 плодолистиков. Плод стручковидный, обычно разламывающийся поперек на членики, реже раскрывающийся двумя створками. Основное число хромосом равно 6, 8.

Род гипекоум иногда включают в подсемейство маковых, реже - в подсемейство дымянковых. Однако данный род сильно отличается от представителей обоих этих подсемейств и заслуживает выделения в отдельное подсемейство. Это подтверждается данными эмбриологии и наличием у гипекоума двубороздной пыльцы, которая в виде исключения встречается у птеридофиллума.

Подсемейство дымянковых очень близко к подсемействам маковых и особенно гипекоумовых. Это высокоспециализированное подсемейство, состоящее из 16 родов и около 400 видов, распространенных главным образом в северной умеренной зоне. Небольшая часть видов встречается в Юго-Восточной Африке. Представители подсемейства - травы с прикорневыми, очередными или редко почти супротивными, обычно сильно рассеченными листьями. Млечные трубки и млечные мешки отсутствуют, но имеются гомологичные им секреторные клетки. Цветки в кистевидных соцветиях, обоеполые, билатерально-симметричные или чаще зигоморфные, с горизонтальной плоскостью симметрии. Околоцветник состоит из 2 мелких, обычно опадающих чашелистиков, не образующих замкнутого вместилища (иногда чашелистики совершенно незаметные или отсутствуют), и 4 лепестков, расположенных в два круга, с нектарниками. Андроцей из 6 тычинок, сросшихся по три в два боковых пучка. Оболочка пыльцы трехбороздная (дицентра), рассеянно-многобороздная или многопоровая (дымянка и дымяночка). Гинецей из 2 плодолистиков, со сплюснутым лопастным рыльцем и с двумя - многими семязачатками. Плод - стручковидная коробочка, открывающаяся двумя створками, с сохраняющимися плацентами, без перегородки, реже односемянный орешек. Основное число хромосом равно 6, 8.

Самый большой род этого подсемейства - хохлатка (табл. 31). Хохлатка, как и ближайшие ее сородичи - дымянка и дымяночка, - являются типичными представителями ранне-весенней флоры умеренной зоны и предпочитают мезофитные условия местообитания. Приспособлением к ранней вегетации у хохлаток являются клубневидные утолщения корня с запасом питательных веществ. Некоторые из дымянок иногда появляются в посевах и на газонах как сорняки.

Представители семейства маковых содержат многочисленные и разнообразные алкалоиды - производные изохинолина. Названия этих веществ - папаверин, адлюмин, бикукулин, глауцин, фумарин и т. д.- ясно указывают источники сырья. Лекарственные свойства маковых были известны издавна. Первым из маковых еще в доисторические времена был введен в культуру мак снотворный (Papaver somniferum), вероятно в Западном Средиземноморье. Оттуда эта культура проникла в Восточную^ Южную и Среднюю Азию. Эти предположения основываются на неоднократных находках коробочек мака в палеолитических свайных постройках в этих районах. Второй древний центр культурных форм - Северо-Западный Китай.

Семена мака используют для добывания масла и приготовления различных кулинарных изделий. Гораздо большее значение имеет добыча опиума из незрелых маковых коробочек. Он является ценным медицинским сырьем для изготовления различных наркотиков. Основные современные районы произрастания и культивирования опийного мака - Китай, Средняя и Малая Азия, а также Индия. Делались попытки выращивать опийный мак в Европе, но беа особого успеха. Опийный мак обычно разводят в горах, на высоте 1500 - 2900 м, масличный - на равнинах. Опийный мак сеют после периода осенних дождей в три приема - с ноября по март. После опадения лепестков и тычинок молодую коробочку надрезают острым ножом, а затем по мере загустения выступившего сока его собирают, сушат и прессуют. Все операции по добыче опийного сырья производят вручную, чем и объясняется большая его дороговизна. Опиум (от греч. opos - сок) был известен уже в Древней Греции как лекарственное средство. В средние века курение опиума в качестве одуряющего и галлюциногенного снадобья начало распространяться из Малой Азии далее на восток. Особенно этот пагубный обычай распространился в Китае, в связи с чем в 1796 г. китайское правительство запретило курение опиума, а в 1820 г. и ввоз этого продукта. Это запрещение касалось главным образом английского остиндского торгового общества, тотчас же организовавшего оживленную контрабандную торговлю. Ряд столкновений между Китаем и Англией привел наконец к известной "опийной" войне 1841 г., после победоносного для Англии окончания которой Китай вынужден был дать официальное разрешение на ввоз английского опиума.

В настоящее время, несмотря на медицинскую пропаганду и полицейские меры, наркомания в США, ФРГ, странах Латинской Америки приобрела столь колоссальные размеры, что может быть приравнена к национальному бедствию.

Однако со временем опиум не утратил своего значения и в медицине. В чистом виде в качестве обезболивающих средств используют морфий и пантопон, различные их производные входят в состав более пятисот медицинских препаратов.

Лекарственными свойствами, широко используемыми в народной медицине, обладает также другой представитель семейства - чистотел. Сильно ядовитый сок этого растения содержит 6 - 7 алкалоидов: хелидонин, гомохелидонин, протонин, сангуинарин и др. Его применяют для выведения бородавок, отсюда и русское его название. Средневековые алхимики пытались в "золотом" корне чистотела найти средство для изготовления золота из менее ценных металлов. Согласно Плинию, лекарственным это растение считалось и в Древнем Риме. В средние века, особенно в Германии, чистотел применяли против подагры, золотухи и при лечении переломов костей. В зоотехнике употребляют свежую траву чистотела, пересыпанную солью, при вздутии живота у овец.

Виды рода дымянка также издавна используют в медицине как источник лекарственного сырья. Во всех частях растений содержится до 0,5% алкалоидов, витамины А, Е и С. Эссенцию из цветущих растений применяют в гомеопатии. Молодые листья употребляют в пищу как салат. В народной медицине сок используют наружно при сыпях и чесотке.

Ценным лекарственным растением является также хохлатка. Наиболее богат алкалоидами ее клубень, что приводит к массовому уничтожению растений. Один из видов, а именно хохлатка Северцова (Corydalis severtzovii), внесен в "Красную книгу". Это эндемик Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Южный Казахстан, Киргизия, Узбекистан, Северный Таджикистан).

Все маковые очень декоративны. Многие из них давно введены в садовую культуру. Хорошо известен, например, мак восточный (Papaver orientale) с крупными огненно-красными цветками и щетинисто-волосистыми листьями, а также изящный мак альпийский (P. alpinum, табл. 32) - украшение любого альпинария. Некоторые виды дицентры, адлюмии и хохлатки также известны как декоративные растения и хорошие медоносы.

Дикорастущие представители семейства маковых благодаря декоративности усиленно истребляются. Несколько видов из этого семейства, произрастающие на территории СССР, внесены в "Красную книгу". Это эндемик предгорий Северного Кавказа мак прицветниковый (P. bracteatum) с огромными, диаметром до 20 - 25 см, цветками. Сейчас он встречается крайне редко, естественное возобновление практически отсутствует. Мак тоненький (P. tenellum) и мак Вальпола (P. walpolei) также являются узкими эндемиками: первый - восточной части Казахстанского мелкосопочника, второй - побережий Берингова пролива. Глауциум остродольный (Glaucium oxylobum), редкий на территории СССР (Туркмения - Копетдаг) иранский вид, - чрезвычайно декоративное растение, усиленно истребляемое в пору цветения. Были попытки введения этого вида в культуру Ботаническим садом АН Туркменской ССР. Необходима охрана и продолжение работ по введению данного растения в культуру.