Семейство цирцеастровые (Circaeasteraceae) (А. Л. Тахтаджян)

В Гималаях и в континентальном Китае произрастает один из наиболее интересных видов порядка лютиковых, представляющий для систематиков загадку. Положение этого растения в системе все еще не вполне ясно, и одни ботаники включают его в семейство лютиковых, другие выделяют в самостоятельное семейство. Речь идет о монотипном роде цирцеастер (Circaeaster, рис. 105). Это маленькая однолетняя трава с тонким и удлиненным подсемядольным коленом (гипокотилем), достигающим в длину 8 см. Характерны остающиеся линейно-продолговатые семядоли, сохраняющиеся даже у взрослых растений под розеткой скученных листьев на верхушке гипокотиля. Листья очень тонкие и нежные, клиновидно-лопатчатые, наверху зубчатые. Наиболее замечательной особенностью листьев является их ясно выраженное открытое дихотомическое жилкование. Проводящая система стебля заметно упрощена. Членики сосудов с простой перфорацией.

Рис. 105. Цирцеастер полевой (Circaeaster agrestis): 1 - общий вид растения; 2 - двутычиночный цветок; 3 - одно-тычиночный цветок; 4 - продольный разрез завязи; 5 - плод с двумя плодолистиками; 6 - продольный разрез семени

Как и вегетативные органы, цветки цирцеастра подверглись значительному упрощению. Они очень маленькие, многочисленные, в пучках, собранных в компактное верхушечное соцветие, обоеполые, безлепестные. Чашелистиков обычно только 2, иногда 3, чешуевидных, створчатых. Тычинок также обычно только 2 (иногда 1 или 3), чередующихся с чашелистиками; нить толстая, а пыльники с узким связником, интрорзные и вскрывающиеся продольно. Пыльцевые зерна трехбороздные, с тонкоструйчатой поверхностью. Гинецей апокарпный, обычно из 2, реже из 1 или 3 (редко 4) линейных плодолистиков. Каждый плодолистик с сидячим верхушечным рыльцем, причем рыльце косое, слегка низбегающее, что представляет собой примитивную черту. В каждом плодолистике по 2 висящих сверху семязачатка, из которых функционирует только 1. Семязачатки ортотропные (сходство с родом кингдония из семейства лютиковых), унитегмальные и тенуинуцеллятные. Характерна мезогамия. В отличие от видов семейств лютиковых и барбарисовых развитие эндосперма у цирцеастра целлюлярное (как у некоторых лардизабаловых). Плодики представляют собой орешки, покрытые тонкими крючковатыми щетинками, способствующими их эпизоохорному распространению. При развитии семени интегумент и нуцеллус используются полностью, а периферические клетки эндосперма опробковевают и становятся защитным слоем. Семена с прямым зародышем и обильным эндоспермом.