Семейство лютиковые (Ranunculaceae) (Н. Д. Агапова)

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Наиболее богато родами и видами лютиковых Голарктическое царство. В его пределах только в Восточно-Азиатской флористической области сосредоточены две трети всех родов (36 родов, из которых 11 - только в этой области), а 28 родов встречаются в Циркумбореальной флористической области. В Арктике число родов и видов не так многочисленно, но они составляют важный элемент флоры. В тропиках и субтропиках лютиковые встречаются значительно реже и в основном в горных районах. Здесь также имеются эндемичные роды.

Таким образом, большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды - сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha, табл. 26). Некоторые виды калужницы - растения с плавающими стеблями, укореняющимися в узлах. Необычный облик имеет калужница мухоловколистная (С. dionaeifolia), произрастающая в Аргентине и на юге Чили. Маленькие (высотой 5 - 7,5 см) растения образуют густые дерновинки. Округлые мясистые листья, бахромчатые по краю, сложенные вдоль, напоминают листья росянки. Пленчатые прилистники крупные - в 2 - 3 раза больше листьев (рис. 102). В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть лютиковых - многолетние травы, но среди них есть одно- или двулетние травы, а также полукустарники. Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон {анемона - Anemone, лютик - Kanunculus, табл. 27, василисник - Thalictrum, траутфеттерия - Trautvetteria, равноплодник - Isopyrum, коптис - Coptis). Обычно возникновение подземных образований определенного типа - корневища или столона - является постоянным для вида, хотя есть и исключения (у анемоны гибкой - Anemone flaccida - имеются формы и с корневищами, и со столонами). Встречаются сильно утолщенные корни, запасающие питательные вещества (например, лютик иллирийский - Ranunculus illiricus - имеет клубневидные корни). Иногда запасающую функцию выполняет нижняя клубневидно утолщенная часть стебля {лютик клубненосный - R. bulbosus). Лютик весенний, или чистяк (R. ficaria), интересен тем, что обладает выводковыми почками двух типов - на корнях (клубневидно утолщенные придаточные корешки) и в пазухах листьев. И те и другие служат для вегетативного размножения. Древесное строение стебля имеется только у ломоноса (Clematis) и близкого к нему монотипного гималайского рода архиклематиса (Archiclematis), но оно у них возникло вторично из травянистого типа.

Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисторассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчаторасчлененный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (мышехвостник, некоторые лютики).

Цветки лютиковых расположены в верхо-цветных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные (живокость - Delphinium, табл. 28, консолида - Consolida и аконит - Aconitum).

Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное (мышехвостник - Myosurus).

Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков - от белых (анемона дубравная - Anemone nemorosa, табл. 29) до синих (перелеска - Hepatica, табл. 29, аконит, живокость), желтых (лютик, калужница, купальница - Trollius), ярко-красных (адонис - Adonis, табл. 26, лютик азиатский - Ranunculus asiaticus, табл. 27). Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой, как у калужницы, анемоны, сонтравы (Pulsatilla, табл. 26), ломоноса (табл. 30), василисника. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов - из четырех, у чистяка - из трех, изредка из двух (клопогон - Cimicifuga, рис. 103). Число чашелистиков не всегда постоянно, особенно варьирует оно у калужницы, купальницы, анемон. У специализированных цветков аконита, живокости, водосбора (Aquilegia) - число чашелистиков постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Сохраняются они лишь у родов гегемона (Hegemonе), морозник (Helleborus), оксиграфис (Охуgraphis), пароксиграфис (Paroxygraphis), а также у некоторых видов живокости, аконита, лютика, купальницы. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.

Рис. 103. Цимицифуга, или клопогон простой (Cimicifuga simplex): 1 - лист; 2 - соцветие; 3 - плод

Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и много-поровые.

Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный (например, у чернушки - Nigella, морозника пузырчатого - Helleborus vesicarius и др.), иногда мономерный (консолида, клопогон, воронец - Actaea). Тенденция эволюции - к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков, мышехвостника) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные. иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников (ломонос, василисник, анемоны, перелеска), и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Пыльца перелески служит пищей для пчел, пыльца некоторых видов анемон (анемоны альпийской - Anemone alpina, анемоны лесной - A. silvestris) - для мух и мелких жучков. Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.

Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка (лютик, мышехвостник), иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника - стаминодии (например, княжик сибирский - Atragene sibirica, табл. 29). В цветке княжика сибирского имеется ряд переходных форм - от фертильных тычинок к тычинкам, почти утратившим пыльники, и к стаминодиям в форме лепестков. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен - нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки. Княжик сибирский является хорошим медоносом.

Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков (равноплодник, морозник, чернушка) или их два (виды аконита). Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.

У равноплодника, например, такой нектарник имеет вид небольшого листочка слегка трубчатой формы, с мешковидным изгибом при основании, как бы зачатком шпорца. На внутренней стороне мешочка находится нектароносная ткань. У видов аконита нектарник - сложное образование с изогнутым шпорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки, и с лепестковидно расширенной частью - губой. У морозника нектарник имеет вид конусообразной воронки, выстланной внутри нектароносной тканью. Чрезвычайно сложной формы нектарник у чернушки - это мясистое двухрожковое образование с вентральной чешуйкой, прикрывающей нектароносную ткань. Такие нектарники являются модифицированными органами усложненной формы и структуры.

У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик, ломонос). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия (живокость) или протогиния (василисник малый - Thalictrum minus, морозник черный - Helleborus niger).

Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки - Syrphidae). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Благодаря зимнему цветению насекомые редко посещают цветки морозника. Протогиния, а также нередкое вымерзание рылец способствуют тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит. У василисника водосборолистного (Thalictrum aquilegifolium) насекомых привлекают пурпурные тычинки, выделяющие в большом количестве пыльцу. У василисника малого тычинок меньше и они бледной окраски - у этого растения опыление осуществляет ветер. Опыление ветром вообще у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки (типа аконита, живокости, водосбора, табл. 28, 29) приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев, Хороший опылитель - самка садового шмеля (Bombus hortorum) с хоботком длиной 19 - 21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким хоботком (длиной 3 - 7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris, медоносная пчела). Чрезвычайно интересно опыление некоторых лютиковых птицами колибри. Их, как и насекомых, привлекает нектар. В результате сопряженной эволюции цветки растений, опыляемых колибри, приобрели особые качества: у них более плотная ткань частей цветка и цветоножек (механическое усиление); пространственное положение пыльников и рылец, с одной стороны, и шпорцев с нектаром, с другой, приводит к тому, что пыльца в большом количестве прилипает к голове и передней части тела птицы, способствуя перекрестному опылению. У колибри наблюдается соответствие длины клюва и языка длине цветочной трубки опыляемых птицами видов растений. Замечено, что цветки, опыляемые колибри, имеют преимущественно красную или красно-желтую окраску.

В течение последних двух десятилетий ведутся интенсивные исследования по биологии опыления растений. Интересным объектом для такого рода работ является водосбор. В Северной Америке имеются две группы видов водосбора. Одна из них, к которой относятся, например, водосбор прекрасный (Aquilegia formosa) и водосбор канадский (A. canadense), характеризуется поникшими цветками красно-желтой окраски, короткими шпорцами, отсутствием запаха, большим количеством нектара. Основной опылитель этих видов - колибри Selasphorns platycercus. Виды другой группы (водосбор голубой - A. caerulea, водосбор опушенный - A. pubescens и др.) имеют прямостоячие цветки голубой, белой или желтой окраски, с длинными шпорцами и с приятным запахом. Нектара вырабатывается меньше. Основной опылитель - бабочка из семейства бражников (Sphingidae).

Развитие признаков цветка в каждой группе видов происходило в связи с системой опыления. В то же время высокоспециализированная связь между видом и единственной группой опылителей встречается крайне редко. Как правило, кроме основных опылителей обе группы посещают шмели, поедающие пыльцу. Из них наиболее частый посетитель - шмель западный (Bombus occidentalis).

Различия в системах опыления не являются эффективным механизмом, препятствующим гибридизации этих видов, но служат для усиления имеющихся между ними различий в местообитании и времени цветения.

В Северной Америке произрастают также два вида живокости, опыляемых колибри. У живокости кардинальской (Delphinium cardinale, рис. 104)) ярко-красные цветки расположены горизонтально на толстых цветоножках. Тычинки и плодолистики расположены ниже входа в единственный горизонтальный шпорец. У этого вида специализация цветка, способствующая перекрестному опылению, сочетается с протандрией. Нижние цветки в соцветии созревают быстрее верхних.

Рис. 104. Живокость кардинальская (Delphinium cardinale): 1 - ветвь с цветками; 2 - цветок; 3 - плодолистики

Среди лютиковых довольно широко распространена спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. У аконита и живокости число листовок в плоде меньше - до пяти и трех (у живокости аяксовой - Delphinium ajacis - до одной). Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки (ксанториза - Xanthorhiza). Для многих лютиковых характерен плод-многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном (мышехвостник) или выпуклом (лютик) цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные одно листовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета (виды рода воронец, ноултоиия - Knowltonia). Лишь продольный желобок на поверхности - шов единственного плодолистика - выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода - семена в двух плотных рядах.

Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов (энемион - Enemion, полуводосбор - Semiaquilegia, виды рода дихокарпон - Dichocarpon) они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифферен-цирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона (анемона дубравная, анемона лютичная - Anemone ranunculoides, табл. 29), у других быстрее (анемона лесная, сон-трава раскрытая - Pulsatilla patens), иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной (аконит северный - Aconitum septentrionale, василисник водосборолистный).

Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов, - это лютик весенний и воронец колосовидный (Actaea spicata). Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики у видов сон-травы, ломоноса, княжика. Короткое опушение плодиков (анемона лютичная), длинные густые волоски (анемона лесная), крыловидные выросты околоплодника (анемона нарциссоцветковая - Anemone narcissiflora, василисник водосборолистный) - все это приспособления для переноса плодов ветром.

Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс (лютик длиннолистный - Ranunculus lingua, лютик ядовитый - R. sceleratus). У калужницы болотной (Caltha palustris) семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.

Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории - переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце лютика едкого (Ranunculus acris), лютика полевого (R. arvensis), лютика мягкоиголъчатого (R. muricatus) является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей. Карликовые однолетние растения рода рогоглавник (Ceratocephalus) имеют длинный крючковатый носик на верху плодолистика. При прикреплении к меху животного часто все растение легко выдергивается из земли и переносится целиком.

В семействе лютиковых имеется и синзоохория - активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки - элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматических клеток, богатых маслом. У перелески благородной (Hepatica nobilis) элайосомы - базальные участки тканей околоплодника. Растения-мирмекохоры характеризуются определенной биологией - ранним цветением и созреванием. Именно в это время (весна - начало лета) муравьи выкармливают личинок и активно собирают пищу. Больше всего мирмекохоров (46% видов трав) в нижнем ярусе широколиственных лесов, в их числе - некоторые виды анемон. Мирмекохором, встречающимся в степях, является известное лекарственное растение - адонис весенний (Adonis vernalis, табл. 26).

Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых лютиков, анемон. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего. Установлено также, что северный олень в арктических областях поедает семена нескольких видов лютика (лютика ползучего - Ranunculus repens, лютика гиперборейского - R. hyperboreus, лютика ледникового - R. glacialis, лютика лапландского - R. lapponicus и др.), а также купальницы европейской и василисника альпийского и с экскрементами распространяет их.

Лютиковые делятся на 4 подсемейства: гидрастисовые (Hydrastidoideae), лютиковые (Ranunculoideae), василисниковые (Thalictroideae) и кингдониевые (Kingdonioideae).

К подсемейству гидрастисовых относится монотипный род гидрастис (Hydrastis), два вида которого распространены в Японии и Северной Америке. Это корневищные травы с длане-видно рассеченными листьями. Цветок гидрастиса имеет 3 чашелистика и лишен лепестков и нектарников. Гинецей из многочисленных свободных плодолистиков. Семязачатков в каждом плодолистике 2, но только 1 из них фертильный. Наружный интегумент длиннее внутреннего. Плод из многочисленных сочных ягодообразных листовок. Основное число хромосом равно 13. В корневище гидрастиса канадского (Н. canadense) содержатся вещества, обладающие лекарственными свойствами. В их составе несколько алкалоидов, один из которых - берберин - встречается в корневищах представителей семейства барбарисовых, что является одним из доказательств их родства с лютиковыми. Род гидрастис представляет в некоторых отношениях связующее звено между лютиковыми и барбарисовыми. Этот род интересен и тем, что, в отличие от остальных лютиковых, имеющих членики сосудов исключительно с простой перфорацией, он имеет также сосуды с лестничной перфорацией.

Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны - от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод - многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек. Основное число хромосом равно 6, 7 и 8; хромосомы крупные. Это подсемейство - самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия. Крупным родом является ломонос (около 400 видов), широко распространенный в Восточно-Азиатской области, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии. Представители других родов - живокости (примерно 150 видов) и аконита (300 видов) - встречаются преимущественно в северном полушарии. К этому подсемейству относятся уже упоминавшиеся роды анемона (120 видов), сон-трава (около 30 видов), перелеска, адонис, купальница, калужница, морозник, воронец и др. Все они распространены преимущественно в умеренных областях. Исключение представляет род ноултония, 10 видов которого произрастают в Южной Африке, и малезийский род наравелия (Naravelia).

Большая часть подсемейства - травянистые многолетники и однолетники (некоторые виды лютиков, мышехвостник). Однако есть роды с древесным строением, лианы (ломонос, табл. 30). Древесными лианами являются все виды рода наравелия, который близок ломоносу и некоторыми ботаниками включается в него. К подсемейству лютиковых относится монотипный род лаккопеталум (Laccopetalum), единственный вид которого лаккопеталум гигантский (L. giganteum) растет на высоте 4000 - 4200 м в Андах, в Перу. Это растение с длинными (до 70 см) прикорневыми листьями и очень крупными цветками, имеющими удлиненное цветоложе.

В подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод - многоорешек или многолистовка. Основное число хромосом равно 7, но у родов коптис и ксанториза оно равно 9. Хромосомы мелкие. Подсемейство это сравнительно небольшое, сюда относятся роды василисник, энемион, водосбор, полуводосбор, лжеводосбор (Paraquilegia, табл. 29), равноплодник, неолептопирум (Neoleptopyrum), анемонелла (Anemonella).

Самый большой род в подсемействе - василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют. У другого рода - водосбора (около4 100 видов) имеется 5-членная чашечка и венчик из пяти лепестков. Этот род распространен в умеренных областях северного полушария. Небольшой род энемион (6 видов) представлен в Северной Америке и Западной Азии, равноплодник (12 видов) - в Западной Азии и Гималаях.

Подсемейство кингдониевых является монотипным. К нему принадлежит монотипный род кингдония (Kingdonia). Кингдония одноцветковая (К. uniflora) - небольшое корневищное травянистое растение с простыми пальчаторас-сеченными листьями, одиночными, актиноморфными, безлепестными цветками, имеющими 5 (6 - 7) чашелистиков, 3 - 6 тычинок. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые, плод - многоорешек. Кингдония встречается только в Китае.

По целому ряду признаков (однолакунные узлы, дихотомическое ветвление листовых жилок, безлепестные редуцированные цветки, гаплоидное число хромосом, равное 15) кингдония значительно отличается от большинства лютиковых. По этой причине некоторые ботаники склонны выделять этот род в самостоятельное семейство.

Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. С незапамятных времен знали о ядовитых свойствах аконита. В Древней Греции и Китае из него получали яд для стрел, в Непале им отравляли питьевую воду для защиты от нападения врагов и мясо коз и овец, служившее приманкой для поимки крупных хищных животных. В Тибете до сих пор аконит считается "королем медицины". Все растение аконита содержит алкалоид аконитин - сильнейший яд. Ядовит даже мед, содержащий пыльцу аконита. Медицинское применение этого растения чрезвычайно разнообразно. Из других растений этого семейства, содержащих ценные алкалоиды, следует упомянуть живокость. Среди 40 алкалоидов, обнаруженных в тканях видов этого рода, есть алкалоиды, обладающие курареподобным действием. Применяют в медицине и алкалоиды, найденные в тканях некоторых видов василисника.

Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, - это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. В первую очередь необходимо назвать адонис весенний, обладающий высоким содержанием активных веществ. Гликозиды содержат также морозник и сон-трава.

Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.

Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах ломоноса, лютика, василисника. Особенно ценны для практического использования масла чернушки посевной (Nigella sativa), чернушки полевой (N. arvensis) и водосбора, а также аконита, живокости, василисника. Масла такого типа применяют во многих отраслях автомобильной, лакокрасочной, текстильной, пищевой промышленности, в медицине и т. д.

Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями. Среди диких растений нашей флоры очень популярны купальница, разные виды анемон, перелеска, сон-трава, живокость и др.

Известно, что в Древнем Риме использовались для венков цветки анемоны короновидной (Anemone coronaria). С конца XVII в. любимым декоративным растением становится адонис. По преданию, из крови любимца Афродиты - Адониса, убитого на охоте вепрем, выросли ярко-красные цветы адониса осеннего (Adonis autumnalis). По другим источникам, это растение названо в честь ассирийского бога Адона.

В XVI - XVII вв. в среднеевропейских садах, кроме средиземноморско-балканских и альпийских растений, начинают культивировать растения местной флоры. Именно тогда введен в культуру морозник черный, очень популярный и в настоящее время "Рождественский цветок", а также купальница, василисник водосборолистный с декоративной листвой. В конце XVIII в. европейские сады пополнились растениями из Китая и Японии, в том числе анемоной японской (Anemone japonica).

К настоящему времени немало лютиковых введено в культуру. Интересным декоративным растением является ломонос. К этому роду относятся лианоподобные кустарники, часто цепляющиеся за опору закручивающимися черешками листьев. Плоды - многочисленные орешки с длинными опушенными столбиками - собраны в шелковистую пушистую головку. Известно свыше 2000 разновидностей и сортов ломоносов, выведенных в Западной Европе в условиях приморского климата. В Никитском ботаническом саду создана прекрасная коллекция ломоносов, где имеется свыше 150 гибридных форм, устойчивых к засухе и поражению вредителями. Эта культура привлекает к себе внимание продолжительностью вегетации, обильным цветением. У крупноцветковых сортов цветки достигают в диаметре 22 см и поражают разнообразием цвета - от белого до фиолетового. Мелкоцветковые ломоносы очень ароматны.