Семейство анноновые (Annonaceae) (Н. Н. Имханицкая)

Среди представителей одного из крупнейших тропических семейств - анноновых - немало удивительных растений, известных людям с древних времен. В их числе - "священный ухо-цветок ацтеков" (Cymbopetalum penduliflorum); толстые, мясистые лепестки его с завернутым краем удивительно напоминают человеческое ухо. Это и знаменитый иланг-иланг (Саnanga odorata) родом из тропической Азии; благоухающее масло из лепестков этого растения издавна высоко ценится в производстве духов. Это и растение инков Перу черимойя (Annona cherimolia, табл. 9), плоды которой не имеют равных по изысканному вкусу и аромату.

Все анноновые - древесные растения, часто с душистыми листьями и древесиной. Обычно это кустарники или невысокие деревья, лианы или лазящие кустарники, реже высокие (до 45 м) деревья или, напротив, мелкие кустарнички (Annona pygmaea - не более 10 см).

Листья у анноновых простые, цельные, цельнокрайние, с перистым жилкованием, часто с коротким черешком или почти сидячие, без прилистников. Обычно они двурядные, но у южноамериканского рода тетрамерантус (Tetrameranthus) спирально расположенные. Листья варьируют от мелких, длиной не более 2 - 3 см, до очень крупных, иногда длиной до 80 см (у африканской пиптостигмы красиволистной - Piptostigma calophyllum), от эллиптических, яйцевидных или обратнояйцевидных до округлых или линейных, похожих на листья злаков. Паренхима листьев и стеблей включает клетки с эфирными маслами. Многие виды содержат алкалоиды (артаботрин, берберин, лириоденин, альфонсеиы и др.). Унонопсис отравляющий (Unonopsis veneficiorum), произрастающий в лесах долины Амазонки, содержит яд с действием кураре, используемый индейцами для смачивания наконечников стрел. У всех анноновых членики сосудов с простой перфорацией.

Цветки одиночные или в верхоцветных соцветиях, иногда сильно разветвленных, длиной до 2 - 4 м, пазушные или внепазушные (почти супротивные листьям), терминальные или каулигенные (расположенные на стволе и крупных ветвях). Число листиков околоцветника варьирует. Иногда отсутствуют внутренние лепестки, иногда наружные. Чашелистиков 3, редко их 2, они свободные или более или менее сросшиеся, часто створчатые в бутоне, редко черепитчатые. Лепестков обычно 6, редко 3, 4, 8 (Tetrameranthus) или даже 12 (фенериеия - Fenerivia). Они свободные или иногда сросшиеся в короткую трубку, обычно створчатые; лишь для немногих родов характерны лепестки, черепитчато сложенные в бутоне. Лепестки удивительно разнообразны по величине, форме и консистенции - от мелких (длиной не более 3 - 4 мм, как у поповии - Popowia) до крупных, достигающих длины 10 - 15 см (у дазимашалона длинноцветкового - Dasymaschalon longiflorum, гониоталамуса гигантского - Goniothalamus giganteus), от округлых или овальных, треугольных, продолговатых до узких и лентовидных. Цветоложе, на котором помещаются тычинки и плодолистики, обычно выпуклое, коническое или слегка уплощенное. У видов ксилопий (Xylopia), однако, оно вогнутое, и в кратерообразную полость погружены завязи плодолистиков (рис. 61). У примитивных африканских родов мишогине (Mischogyne) и туссентия (Toussaintia) имеется цилиндрическое цветоложе (андрогинофор), по бокам которого располагаются многочисленные тычинки, а на верхушке плодолистики.

Многочисленные тычинки (реже их 6 - 8), тесно скученные на цветоложе, образуют полушаровидную массу, из середины которой выступают плодолистики. Тычинки свободные (только у африканского рода атопостема - Atopostema - сросшиеся в короткую трубку), почти сидячие, с вытянутыми экстрорзными или реже латеральными пыльниками. Иногда они разделены поперечными перегородками (рис. 61). Обычно тычинки с толстым связником: продолжаясь выше пыльников, он образует широкий, большей частью щитковидно расширенный надсвязник, который полностью скрывает пыльники, как навес крыши. Такие тычинки характерны, например, для рода увария (Uvaria). У некоторых родов (милиуса - Miliusa, орофея - Orophea) тычинки с тонким и узким связником, незначительно выступающим между пыльниками. У сагереи (Sageraea) и анаксагореи (Anaxagorea costaricensis) самые примитивные тычинки в семействе. Они еще не дифференцированы на нить и связник, а их стерильная часть представляет широкую пластинку, в которую погружены маленькие пыльники. По внешнему виду эти тычинки напоминают примитивные тычинки дегенерии. Изредка в андроцее имеются стаминодии - стерильные тычинки (наружные или внутренние). Пыльцевые зерна одиночные или собраны в тетрады (по 4) или полиады. В пыльниках с поперечными перегородками каждая тетрада или полиада занимает отдельное гнездо. Они обычно безапертурные или однобороздные, реже с 2 бороздами или с округлой, похожей на пору апертурой. Пыльцевые зерна цимбопеталума образуют гигантские полиады.

Гинецей спиральный и апокарпный у всех анноновых, за исключением африканских родов монодора (Monodora) и изолона (Isolona), у которых он циклический и паракарпный. Плодолистики многочисленные, редко их несколько или всего один. Многочисленные анатропные семязачатки расположены вдоль стенки завязи в один или два ряда, реже есть всего один базальный семязачаток. У некоторых родов имеется средний интегумент.

Рис. 61. Анноновые. Ксилопия эфиопская (Xylopia aethiopica): 1 - часть побега с цветком и бутонами; 2 - продольный разрез нижней части цветка; 3 - тычинка (пыльники с поперечными перегородками); 4 - плод с частично раскрытыми плодиками (видны семена); 5 - продольный разрез семени с руминированным эндоспермом и ариллусом. Артаботрис крючковатый (Artabotrys uncinatus): 6 - цветущий побег с цветком и крючковидно изогнутым цветоносом; 7 - тычинка (вид спереди); 8 - тычинка (вид сзади); 9 - плод

Плоды анноновых состоят из отдельных более или менее сочных плодиков, свободных или срастающихся при созревании в ягодообразную массу (псевдосинкарпий), редко плод деревянистый или сухая листовка. Плоды обычно выглядят как кисти шаровидных, продолговатых или похожих на стручки плодиков, сидячих или на ножках; их до 100 у полиалтии (Polyalthia, рис. 62). Величиной они от горошины до крупного яблока, оранжевые, пурпурные, черные, желтые, коричневые, реже синие, розовые, часто сочные, иногда кожистые или деревянистые. У некоторых родов, например у десмоса (Desmos), плодики четкообразные, расчлененные на односемянные сегменты. Очень редко плодики раскрываются при созревании - это сухие листовки анаксагореи, наиболее примитивные у анноновых и напоминающие листовки магнолий, и ягодообразные плодики ксилопии и цимбопеталума, которые раскрываются вентрально у первого и латерально у второго рода, обнажая многочисленные семена с ариллусами. Сочные плоды псевдосинкарпий характерны для ряда американских и африканских родов, а также для арарокарпуса (Ararocarpus) с острова Ява; они от мелких, длиной не более 1 см (у некоторых рол линий), до 30 (у анноны колючей - Annona muricata, рис. 63) и даже 50 см (у анонидиума Манна - Anonidium mannii). Сочные плоды многих анноновых съедобны. Крупные семена (длиной от 5 мм до 5 см) обычно с гладкой, часто блестящей кожурой, у некоторых родов с ариллусом. У рихеллы (Richella) плодики имеют единственное крылатое семя.

Карта 3. Ареалы семейства анноновых и родов ксилопия и асимина

Анноновые - самое большое семейство в порядке магнолиевых - включает 120 - 130 родов и более 2100 видов, распространенных во всех тропических и отчасти субтропических странах обоих полушарий; наибольшее количество видов произрастает в Старом Свете (карта 3). В умеренной зоне встречается лишь североамериканский род асимина (Asimina), один из видов которого (асимина трехлопастная - A. triloba) распространен на север до Великих озер (43° северной широты). Южная граница ареала семейства в Южной Бразилии, Южной Африке и Восточной Австралии более или менее совпадает с 30° южной широты. Анноновые широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на островах Океании, в Австралии. Единственный представитель семейства, общий для трех больших континентов, - род ксилопия (Xylopia), более 150 видов которого встречается в тропиках Америки, Африки, Азии до островов Фиджи и острова Новая Каледония. Род анаксагорея, кроме Центральной и Южной Америки, где сосредоточено большинство его видов, встречается также в Индийской, Индокитайской и Малезийской областях.

Рис. 62. Каулифлория у полиалтии (Polyalthia sp.)

Большинство видов анноновых - обитатели влажных тропических лесов. Это растения нижнего древесного яруса и подлеска. Обычно они встречаются на небольших высотах. Так, на полуострове Малакка они довольно редки выше 600 м над уровнем моря, однако отдельные горные виды поднимаются до 1200 - 1500 м. В Южной Америке анноновые, как правило, встречаются ниже 1300 м над уровнем моря, некоторые же виды - на высоте 1800 - 2000 м, даже 2600 м (раймондия черимойевидная - Raimondia cherimolioides, Колумбия). Анноновые особенно обильны вдоль рек и ручьев, в периодически затопляемых долинах, в заболоченных лесах. Во влажных тропических лесах они нередко представлены крупными (высотой 30 - 45 м) деревьями. В основании стволов некоторых деревьев имеются небольшие (высотой 1 - 2 м) досковидные корни. У ряда африканских видов ксилопии присутствуют ходульные корни, например у ксилопии красноватой (Xylopia rubescens), ксилопии ржавой (X. ferruginea), ксилопии Штауда (X. staudtii), ксилопии эфиопской (X. aethiopica), у двух последних видов корни также досковидные. На пресноводных болотах, в заболоченных лесах и затопляемых низинах в Западной Африке ксилопия Штауда образует своеобразные воздушные корни, выступающие вверх из субстрата на высоту до 2 м. Они отходят от горизонтальных корней дерева и распространяются вокруг него на расстояние до 10 м. Эти корни на начальной стадии напоминают пневматофоры мангровых растений; затем они образуют многочисленные боковые ветви, которые растут по направлению к почве и укрепляются в иле. У той же ксилопии на хорошо дренированных почвах воздушные корни отсутствуют. Во влажных лесах, особенно Старого Света, обильны лиановидные анноновые - лазящие кустарники и лианы, которые нередко взбираются на верхушки высоких деревьев и достигают в длину 30 - 40 м, а фиссистигма Кинга (Fissistigma kingii) даже 45 м при толщине ствола 40 - 50 см. У рода артаботрис (Artabotrys, рис. 61) цветонос крючкообразно изогнут и преобразован в орган лазания. Ось соцветия уплощена с боков и одревесневает. Цветки образуются лишь на выпуклой, наружной стороне побега.

Рис. 63. Цветки и плоды видов рода аннона (Annona). Аннона колючая (A. muricata): 1 - цветок; 2 - тычинка (вид спереди); 3 - тычинка (вид сбоку); 4 - плодолистик; 5 - плод с колючками (дан продольный разрез, видны семена). Аннона чешуйчатая (A. squamosa): 6 - цветок; 7 - лепесток наружного круга; 8 - лепесток внутреннего круга; 9 - тычинка (вид спереди); 10 - тычинка (вид сбоку); 11 - плодолистик; 12 - плод. Аннона сетчатая (A. reticulata): 13 - цветок и бутон; 14 - андроцей и гинецей (видны лепестки внутреннего круга); 15 - плод. Аннона голая (A. glabra): 16 - цветок; 17 - андроцей и гинецей (лепестки удалены); 18 - тычинка (вид спереди); 19 - тычинка (вид сзади); 20 - плод

Анноновые встречаются также в светлых сухих лесах и в саваннах Родезии и Южной Анголы, в каатинге (сухом редколесье) и кампосах (саваннах) внутренних сухих районов Южной Америки (в Бразилии и Парагвае). Они часто представлены там карликовыми кустарничками или даже полукустарниками с корневищами и ежегодно отрастающими более или менее деревянистыми побегами; часто имеют опробковев-шую кору, жесткие кожистые листья, хорошо развитые почки с заметными почечными чешуями.

Виды рода аннона (Annona) - характерные растения южноамериканских кампосов и африканских саванн. Среди них и аннона карликовая (A. pygmaea) из сухой редколесной бразильской саванны. Несколько других видов анноны в Бразилии и Парагвае имеют высоту не более 1 м (аннона полевая - A. campestris, аннона сизолистная - A. glaucophylla, аннона оранжевая - A. aurantiaca и др.). Анноны африканских саванн (аннона сизая - A. glauca, аннона узколистная - А. stenophylla, аннона сенегальская - A. senegalensis) хорошо приспособлены к перенесению частых пожаров.

Замечательный представитель рода аннона - аннона голая (A. glabra, рис. 63). Она встречается как в тропической Америке (от Южной Флориды, Багамских островов, Вест-Индии и Южной Мексики до Южной Бразилии и Эквадора - Гуаякиля, на Галапагосских островах), так и на Атлантическом побережье Западной и Экваториальной Африки от Сенегала до Габона. Это растение называют мангровой анноной или болотным яблоком. Низкие вечнозеленые деревья с коротким стволом, в основании которого развиваются досковидные корни, растут на влажных морских берегах, в эстуариях (затопляемых во время прилива устьях рек), по краям мангровых болот, вдоль болотистых берегов рек и ручьев, особенно вблизи моря.

На песчаных прибрежных дюнах и в зарослях кустарников вблизи побережья, а также в сосновых и песчаных саваннах произрастают виды рода асимина (Asimina), эндемичные для Флориды. Широко распространенные представители этого рода - асимина трехлопастная (А. triloba, рис. 64) и асимина мелкоцветковая (A. parviflora) - обитатели мезофильных лесов в поймах рек на плодородных почвах. Асимина седая (A. incana), невысокий кустарник, обычный в сосново-дубовой саванне, поселяется часто во Флориде на старых полях. Это сорное растение доставляет немало хлопот фермерам. Оно трудно поддается выкорчевыванию, легко укореняется, прекрасно вегетативно размножается, после выжигания и вырубания быстро отрастает, иногда до 1 м в высоту за один сезон. Имеется указание на присутствие у асимины микоризы.

Необычайно широко у анноновых распространена каулифлория - образование цветков и соцветий непосредственно на стволе и крупных безлистных ветвях. Она принимает разнообразные формы. Наиболее часто соцветия развиваются на толстых ветвях или на стволе (рис. 62, табл. 9). У видов рода увариопcuс (Uvariopsis) с однополыми цветками (увариопсис Зенкера - U. zenkeri и др.) мужские цветки возникают на облиственных молодых побегах, а женские - на стволе. У увариопсиса конголезского (U. congolana), однодомного кустарника влажных лесов тропической Африки, цветки, образующиеся в основании ствола, свисают на длинных цветоножках (длиной до 45 см) и лежат на земле. Плоды иногда зарываются в землю. В основании ствола горншухии (Hornschuchia bryotrophe), растущей в тенистых лесах Восточной Бразилии, образуются длинные, сильно разветвленные побеги с чешуевидными листьями и цветками, которые стелются по земле, а иногда зарываются в землю. Наиболее специализированная форма каулифлории - флагеллифлория (от лат. flagellum - плеть, ус и flos - цветок) - наблюдается у ряда видов дугетий (Duguetia sect. Geanthemum), произрастающих в тропических районах Южной Америки, от Бразилии до Восточной Колумбии. У всех 5 видов этой секции своеобразные верхоцветные соцветия образуются на длинных неразветвленных плетевидных побегах, длина которых иногда доходит до 10 м (дугетия плетевидная - D. flagellaris); эти побеги возникают в основании ствола и стелются по поверхности почвы; цветки расположены лишь по одну сторону плетей и цветоножки изогнуты вверх. Темно-пурпурные цветки этих растений (D. flagellaris, дугетия трупная - D. cadaverica) издают зловонный, подчас трупный запах, очевидно, привлекая насекомых, питающихся падалью.

Цветки анноновых опыляются насекомыми, главным образом мелкими жуками, а также мухами и трипсами. Кроме того, у ряда видов известна автогамия (самоопыление). У многих анноновых цветки некрупные, часто незаметные, с зелеными, зеленовато-желтыми или желтыми, а также белыми, розовыми, оранжевыми, коричневыми, красно-коричневыми, красными или пурпурными лепестками. Однако даже невзрачные на вид цветки часто очень ароматны, нередко с запахом зрелых бананов, ананаса, яблок, лимона, персика или уксусного эфира и обычно с окрашенными в желтый цвет лепестками; иногда же, напротив, они издают неприятный зловонный запах, как асимина трехлопастная с коричнево-красными цветками или упомянутые выше виды дугетий. У видов эндемичного для Мексики и Центральной Америки рода сапрантус (Sapranthus) крупные цветки издают запах падали, о чем говорит и название рода (от греч. sapros - гнилой, тухлый и anthos - цветок). Запах цветков анноновых и, очевидно, их окраска имитируют среду, в которой постоянно живут их опылители, в первую очередь жуки. Широко распространена в семействе дихогамия - неодновременное созревание пыльников и рылец. У ряда видов цветки протогиничные, т. е. с рыльцем, способным к восприятию пыльцы при еще не вскрывшихся пыльниках (например, у некоторых видов Annona, Asimina, Monodora, увариодендрон - Uvariodendron и др.). Слегка протогиничные цветки других видов посещаются насекомыми, но при отсутствии опылителей могут быть самоопыляемыми. Некоторые виды анноновых с постоянно закрытыми лепестками являются чисто автогамными.

Чашелистики и лепестки анноновых раздвигаются еще в почке, создавая ложное впечатление, что цветок созрел. Однако лепестки быстро растут в длину и достигают полной величины несколькими днями позже, когда созревают плодолистики и тычинки. У одних анноновых лепестки при цветении звездчато раздвинуты, как у уварии, и тычинки и плодолистики оказываются совершенно открытыми. У большинства видов внутренние лепестки обычно висячих цветков, напротив, более или менее соприкасаются краями, образуя колпачок или купол, который возвышается над тычинками и плодолистиками, закрывая их. Типичный колпачок встречается, например, у ксилопии, гониоталамуса, дазимашалона и др. Вход в цветок у большинства видов закрыт в конце цветения. Ко времени созревания плодолистиков и тычинок лепестки изменяют окраску и начинают издавать сильный запах. Плодолистики увеличиваются в объеме, становятся мягкими и сочными и выделяют липкую жидкость, которая собирается каплями на рыльцах. Именно в это время цветки посещают жуки, привлекаемые ароматом цветков. Колпачок защищает репродуктивные органы от крупных жуков, которые обычно разрушают сочные лепестки, а также, возможно, плодолистики и тычинки, но не от мелких. Маленькие жуки (блестянки - Nitidulidae и долгоносики - Gurculionidae) являются основными опылителями цветков анноновых и используют цветок как место для спаривания и откладки яиц. В цветках наблюдались также личинки и куколки жуков, которые питаются соками тканей цветка. Эти жуки чаще всего встречаются на перезрелых фруктах (бананах, манго, апельсинах, гуаяве), а также на плодах некоторых анноновых; плодовые жуки весьма нерегулярные посетители цветков анноновых и поэтому ненадежные опылители. Строение цветка допускает самоопыление при отсутствии насекомых - в конце цветения при опадании лепестков и тычинок. Лепестки сохраняются обычно лишь день после раскрытия пыльников, а затем быстро опадают. Поскольку тычинки плотно прижаты друг к другу,, пыльца освобождается из раскрытых пыльников только при отделении тычинок от цветоложа. Тычинки, увлекаемые опадающими лепестками, опускаются вниз и касаются липких рылец, к которым приклеиваются пыльца и некоторые пыльники, осуществляя таким образом опыление, невозможное до сих пор.

Протогиничные цветки асимины трехлопастной (рис. 64) опыляются главным образом мухами, которых привлекает запах цветков и нектар, выделяемый основаниями внутренних лепестков; посещаются они и жуками.

Рис. 64. Асимина трехлопастная (Asimina triloba): 1 - цветущий побег; 2 - продольный разрез цветка; 3 - андроцей и гинецей (чашелистики и лепестки удалены); 4 - тычинка (вид спереди); 5 - тычинка (вид сзади); 6 - гинецей; 7 - продольный разрез завязи с семязачатками; 8 - плод; 9 - продольный разрез плодика (видны семена)

Ярко окрашенные сочные с ароматной мякотью плоды анноновых привлекают птиц и других животных, которые, питаясь ими, распространяют семена. Опадая на землю при созревании, плоды начинают гнить и поедаются дикими животными. Крупные, длиной до 0,5 м и массой до 10 кг, плоды анонидиума Манна (Anonidium mannii, тропическая Африка), висящие на стволе или на безлистных ветвях, часто падают на землю под действием ветра и тотчас атакуются животными: с жадностью уничтожая их мякоть, они проглатывают при этом многочисленные крупные семена. Обезьяны разыскивают сочные плоды пахиподантиума Штауда (Pachypodanthium staudtii), обитающего во влажных тропических лесах Африки. Обезьянами и другими млекопитающими распространяются семена бразильской порцелии гоясской (Porcelia goyazensis); ее крупные многочисленные плодики величиной с маленькие бананы очень вкусны. Местные жители называют это растение "бананом обезьян". Плодами порцелии крупноплодной (P. macrocarpa) питаются птицы. Опавшие плоды анноны {аннона колючая - Annona muricata, аннона сетчатая - A. reticulata, аннона пузырчатая - A. bullata, аннона сенегальская) и оксандры ланцетовидной (Oxandra lanceolata) поедают свиньи. Летучие мыши питаются плодами стелехокарпуса (Stelechocarpus burahol), полиалтии длиннолистной (Polyalthia longifolia), анноны сетчатой, роллинии слизистой (Rollinia mucosa). Семена бразильских видов гуаттерии (Guatteria) распространяются 8 видами птиц, которые склевывают плодики с дерева или поедают уже опавшие. Семена гуаттерии обнаружены в зобе и экскрементах птиц. Птицами распространяются также семена американских видов ксилопии (ксилопия ароматная - Xylopia aromatica, ксилопия бразильская - X. brasiliensis). Зрелые плодики ксилопии ароматной, широко распространенной в лесах и открытых саваннах тропической Америки, раскрываются на дереве, обнажая красную внутренность с погруженными в нее голубыми семенами, снабженными ариллусами, которые уже издалека замечают пролетающие птицы. У некоторых видов ксилопии в качестве ариллуса функционирует яркая сочная пульпа, обволакивающая семена. Сочными плодами различных видов анноны питаются плодоядные голуби, вороны, ямайский дятел, попугаи. Голуби распространяют также семена иланг-иланга. Плоды этого растения поедают белки, летучие мыши, обезьяны. Характерная для некоторых анноновых базикауликарпия - образование плодов в нижней части ствола и на длинных безлистных побегах - приспособление для распространения семян наземными животными и, в частности, рептилиями. Плоды асимины карликовой (Asimina pygmaea) поедают наземные черепахи. Плодами "мангровой анноны" (Annona glabra) питаются аллигаторы, игуаны и другие животные. Не случайно ее называют "яблоком аллигатора". Плоды, по форме и размеру похожие на яблоко, не съедобны. Они обладают наркотическими свойствами и даже ядовиты. Это же растение может распространяться морскими течениями. Семена снабжены слоем воздухоносной губчатой ткани под твердой кожурой и могут плавать неделями и даже месяцами до тех пор, пока не сгниют.

Единственный пример автохории в семействе представляет род анаксагорея (Anaxagorea). Листовки анаксагореи яванской (A. javanica), раскрываясь и высыхая, выбрасывают щелчком одновременно два блестящих гладких плотно-сжатых семени на расстояние до 2 - 3 м.

Все анноновые подразделяются на два подсемейства. Подавляющее большинство родов имеет апокарпный спиральный гинецей и апокарпные плоды и принадлежит к подсемейству анноновых (Annonoideae). Роды монодора и изолона, у которых гинецей циклический и паракарпный, составляют подсемейство монодоровых (Monodoroideae). Первое подсемейство, согласно системе, предложенной немецким ботаником Р. Фризом (1959), включает три трибы. Самая примитивная из них триба увариевых (Uvarieae) объединяет около 40 родов с черепитчатыми лепестками и тычинками, имеющими толстый связник. Наиболее крупные роды этой трибы - гуаттерия, самый большой род в семействе, 250 видов которого распространены от Южной Мексики, Вест-Индии до Южной Бразилии, и увария, насчитывающая 150 видов в тропиках Старого Света. К этой же трибе принадлежит единственный внетропическии род анноновых - асимина. Крупные плодики асимины трехлопастной (рис. 64) со сладкой ароматной мякотью и запахом ананаса и земляники съедобны. Однако они ценятся невысоко из-за очень резкого ароматного привкуса. Местное название этого растения - papaw - указывает на отдаленное, чисто внешнее сходство его плодов с плодами папайи, или дынного дерева (Carica papaya). Это листопадное растение культивируется в нашей стране как декоративное на Черноморском побережье Кавказа и Крыма.

Наиболее обширная триба анноновых (Annoneae) включает все остальные роды (77) этого подсемейства, за исключением американского рода тетрамерантус (2 вида), который выделяется в трибу тетрамерантовых (Tetramerantheae). У представителей трибы анноновых лепестки (по крайней мере наружные) створчатые. У одних видов плодики свободные, у других - сросшиеся в ягодообразный плод. Крупнейшие роды этой трибы - ксилопия, единственный пантропический род семейства, полиалтия (120 видов) и поповия (Popowia, 100 видов), встречающиеся в тропической Африке и на Мадагаскаре, в тропической Азии, на островах Океании и в Северной Австралии, артаботрис (100 видов), растение тропических и субтропических областей Старого Света, и, наконец, аннона.

Род ксилопия (первоначальное его название Xylopicrum, от греч. xylon - древесина и picros - горький, из-за горечи древесины этих растений) замечателен раскрывающимися плодиками, пыльниками с поперечными перегородками, вогнутым цветоложем. Семена некоторых африканских и американских видов рода используются как пряность. Ксилопия эфиопская (Xylopia aethiopica, рис. 61) - "гвинейский

перец". Ароматные семена с пикантным вкусом перца и имбири применяются африканцами как перец. Это растение культивируется в Западной Африке. Несколько столетий назад, когда черный перец еще не был известен европейцам, семена ксилопии под названием "эфиопский перец" широко использовались в Европе. Плоды этого растения находят применение в народной медицине.

Каната душистая (Gananga odorata) известна под названием иланг-иланг (филиппинское слово, означает "порхание", "трепетание"). Крупные деревья, высотой до 33 м, в изобилии образуют зеленовато-желтые висячие цветки с длинными узкими необычайно душистыми лепестками, из которых извлекают эфирное масло иланг-иланг, применяемое в парфюмерии. Цветки этого растения местные жители используют как украшение, для праздничного убранства, делая из них гирлянды. Это растение распространено по всей тропической Азии, главным образом, в культуре. В диком состоянии оно встречается в Бирме, на Филиппинах, Калимантане и Яве. Культивируется в тропиках обоих полушарий, особенно на Филиппинах. Из-за ароматных цветков, а также как декоративные растения культивируются артаботрис крючковатый (Artabotrys uncinatus, рис. 61) и десмос китайский (Desmos chinensis); душистое масло из лепестков используется в парфюмерии. Оба растения находят применение в народной медицине. Плоды десмоса употребляются как пряность, вместо перца.

Наибольшее практическое значение имеет род аннона, насчитывающий около 125 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических областях Америки. Некоторые виды широко культивируются с древних времен в тропических странах из-за сочных вкусных плодов, которые знатоки считают лучшими тропическими плодами. Из-за нежной, тающей во рту ароматной мякоти, сладкой или с приятной кислинкой, по цвету и консистенции удивительно напоминающей крем или сметану, их называют "кремовым" или "сметанным яблоком". Одно из самых ценных фруктовых деревьев тропиков - аннона колючая, или "сметанное яблоко" (Annona muricata, рис. 63). Родина ее - Вест-Индия. Масса приятных кисло-сладких ароматных плодов длиной до 15 - 30 см доходит до 4 кг и более. Они изменчивы по форме, обычно продолговато-яйцевидные, зеленые или желтые, с запахом скипидара, покрыты мягкими изогнутыми колючками. Белая волокнистая мякоть по вкусу и запаху напоминает ананас и манго. Плоды содержат 12% сахара, главным образом глюкозы. Они применяются как противоцинготное и жаропонижающее средство, зеленые плоды - при лечении дизентерии. Семена токсичны. Это один из самых нежных и восприимчивых к холоду видов. Наиболее широко распространена в культуре и часто дичает аннона чешуйчатая, или "сахарное яблоко" (A. squamosa, рис. 63). Сладкая мякоть с пряным запахом корицы (эти плоды называют также "коричным яблоком") содержит 16 - 23% сахара и до 1,6% белков. Родина этого растения - Вест-Индия. "Шедевром природы" назвали плоды черимойи (A. cherimolia). Вкус и аромат их напоминает смесь клубники, ананаса и банана. Это растение растет в Андах на высоте 1400 - 2000 (2800) м над уровнем моря в пограничной области между Перу и Эквадором. Кечуа, индейцы Перу, называют его chirimuya, что означает "холодные семена". Это фактически субтропическое растение наиболее выносливо из всех культивируемых аннон и требует для своего произрастания сравнительно холодного климата. В тропических областях черимойя может расти лишь в горах на значительной высоте. Она успешно культивируется в ряде субтропических стран. Черимойя - древняя культура инков Перу. Семена ее были обнаружены в их древних захоронениях. Скрещиванием анноны чешуйчатой и черимойи, не выживающей в тропических условиях, получен гибрид атемойя, вобравший в себя лучшие качества обоих родителей. Широко культивируется как плодовое дерево также аннона сетчатая, или "бычье сердце" (Annona reticulata, рис. 63), названная так из-за сердцевидной формы плодов. Растение обладает лечебными свойствами. В культуре известно еще несколько видов анноны, в том числе аннона разнолистная (A. diversifolia).

Рис. 65. Монодора мускатная (Monodora myristica): 1 - цветущий побег с одиночным висячим цветком; 2 - лепесток внутреннего круга (видна внутренняя поверхность); 3 - тычинка (вид спереди); 4 - тычинка (вид сбоку); 5 - плод; 6 - семя

Роды монодора и изолона, составляющие второе подсемейство, эндемичны для тропической Африки (изолона встречается также на Мадагаскаре). Каждый из них включает около 20 видов. Монодора мускатная, или "ямайский мускатный орех" (Monodora myristica, рис. 65), - дерево высотой до 35 м, с крупными листьями и большими душистыми одиночными цветками, свисающими на длинных цветоножках. Наружные лепестки желтые, с темно-красными пятнами или полосками; они намного превосходят по величине внутренние желтовато-белые лепестки, сближенные на верхушке. Незрелый плод похож на тыкву. Многочисленные семена (Muscades de Calabash), погруженные в сочную мякоть деревянистого плода, по вкусу и аромату напоминают мускатный орех и используются как пряность, а также применяются в народной медицине. Это растение было завезено африканскими рабами на остров Ямайка и впервые было описано с Ямайки.