Семейство магнолиевые (Magnoliaceae) (М. А. Баранова)

Карта 2. Ареал семейства магнолиевых

С дегенериевыми имеет много общего семейство магнолиевых, которое, однако, в некоторых отношениях более подвинуто. В этом семействе 12 родов и около 230 видов, распространенных главным образом в субтропических областях северного полушария (карта 2). Магнолиевые сосредоточены преимущественно в Восточной и Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где они встречаются на Малайском архипелаге и в Бразилии. Некоторые виды рода магнолия (Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная (М. obovata, табл. 5) доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и встречается на Курильских островах (остров Кунашир).

Замечательно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не только самая большая концентрация магнолиевых, но и большая часть примитивных родов и видов произрастает здесь. Так, исключительно в Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия (Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов магнолия и талаума (Talauma) произрастают от Восточных Гималаев, Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индокитай до Малайского архипелага.

Представители магнолиевых встречаются как на низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон поникающий (Aroma dendron nutans) и талаума сингапурская (Talauma singapurensis) - и североамериканская магнолия вирджинская (Magnolia virginiana, табл. 5) часто растут на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах высокогорий.

Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera, табл. 5) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.

Листья у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия обратно-овальная, талаума двенадцатилепестная - Таlauma dodecapetala) отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см (табл. 6). У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м.

Таблица 9. Анноновые в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - каулифлория у анаксагореи коротковатой (Anaxagorea brevipes); 2 - цветок черимойи (Annona cherimolia)

Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с черешком прилистники после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.

Таблица 10. Лимонниковые. Лимонник китайский (Schisandra chinensis): 1 - часть растения, лес близ Владивостока; 2 - ветвь с плодами; 3 - женский цветок; 4 - мужской цветок. Кадсура японская (Kadsura japonica) в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 5 - женский цветок

Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.

Таблица 12. Каликантовые. Каликантовые в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - каликантус западный (Calycanthus occidentalis). Каликантовые Батумского ботанического сада: 2 - каликантус флоридский (С. floridus); 3 - химонантус ранний (Chimonanthus praecox), плоды

Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см, табл. 6) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней весной, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.

Таблица 13. Сассафрас беловатый (Sassafras albidum), США: 1 - трехлопастный лист с проростком; 2 - осенняя раскраска листьев

Цветоложе у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего круга.

Таблица 14. Кнрказоновые и савруровые в оранжерее Ботанического института АН СССР в Ленинграде: 1 - кирказон элегантный (Aristolochia elegans); 2 - хауттюйния сердцевидная (Houttuynia cordata)

Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia liliflora, табл. 7) и микелии (например, у микелии Манна - Michelia mannii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21 (некоторые виды магнолии и микелии) до 6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).

Таблица 15. Гидноровые, раффлезиевые и вересковые. Гидноровые: 1 - цветок и бутон гидноры африканской (Hydnora africana). Раффлезиевые: 2 - цветок раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii); 3 - цитинус красный (Cytinus rubra) перед цветением. Вересковые: 4 - саркодес кроваво-красный (Sarcodes sanguinea)

Тычинки многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные на нить и связник (рис. 60, табл. 8), большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно хорошо выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного на Малаккском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько суженная.

Таблица 16.. Цитинус красный (Cytinus rubra), Кавказ, Государственный Пицунда-Мюссерский заповедник: 1 - проростки; 2 - цветущие побеги

Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное дерево).

Рис. 60. Магнолия трехлепестная (Magnolia tripetala): 1 - веточка с плодом-много листов кой; 2 - цветок (чашечка и венчик удалены); 3 - тычинка (вид сзади); 4 - тычинка (вид спереди); 5 - продольный разрез гинецея; 6 - раскрытый плодолистик

Гинецей магнолиевых (рис. 60) в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахиларнакс (Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной (Michelia montana) имеется только один плодолистик (результат редукции). У манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий, у алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии (Paramichelia) и цунгиодендрона (Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке (так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально. У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и элмериллии края кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные (лишь слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семязачатков в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток). Семязачатки анатропные.

Большой интерес представляет процесс опыления у магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов, характерна протогиния, которая, как мы уже знаем из общего раздела об опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что почти исключает самоопыление. Особенно часто протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая магнолия Делавэ (Magnolia delavayi, табл. 3).

Начиная с классических работ итальянского ботаника Ф. Делпино (1868 - 1875), накопилось много данных, показывающих роль жуков в опылении магнолиевых. Жуки проникают в бутоны, а также в закрытые и раскрытые цветки, питаются рыльцами, пыльцой, нектаром и выделениями лепестков. Цветки магнолии приспособлены к опылению только жуками. У многих видов магнолии рыльца готовы к восприятию пыльцы в бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия вирджинская, магнолия крупноцветковая - М. grandiflora), когда только жуки могут проникнуть внутрь его в поисках пищи. Механизм согласованных движений членов околоцветника (открывание и закрывание их), рыльца и тычинок мешает другим насекомым (пчелам, осам, мухам) получать доступ к цветкам до тех пор, пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать. Осы часто посещают цветки некоторых магнолий. Например, они наблюдались в цветках североамериканской магнолии трехлепестной. Но было замечено, что эти насекомые посещают только полностью раскрытые цветки, когда рыльца уже перестают воспринимать пыльцу. Поэтому ос нельзя рассматривать как сколько-нибудь важных опылителей магнолий. Пчелы также пытаются безуспешно проникнуть в нераскрытые цветки некоторых видов магнолии (например, магнолии крупноцветковой). Но как и осы, они не могут быть эффективными опылителями, так как получают доступ к цветку только после того, как рыльца и тычинки перестанут функционировать. Мухи также посещают цветки ряда видов магнолии, но тоже не являются важными опылителями. Большое количество пищи, особенно пыльцы, доступное только для жуков, заставляет их в течение длительного времени ползать по всему цветку, так что они проводят значительно больше времени на отдельном цветке, чем мухи или пчелы. Жуки проникают в цветки на всех стадиях их развития и могут выходить из них в любое время. Как происходит процесс опыления, можно видеть на примере хорошо известной магнолии крупноцветковой. Во время сезона цветения - от середины марта до конца июля - деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками, находящимися на разных стадиях развития. Перед тем как бутоны начинают раскрываться, рыльца становятся способными воспринимать пыльцу и жуки проникают в бутоны. В это время у основания членов околоцветника и на гинецее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу. Бутоны раскрываются в течение дня в различное время, чаще в утренние часы, и при этом основания внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу. Жуки в бутонах и только что раскрывшихся цветках сначала жуют цветоложе, затем поедают нектар и пыльцу, а в процессе ползания по цветку они переносят ее на рыльца (возможно самоопыление). Вечером цветки закрываются, причем три внутренних члена околоцветника складываются плотно вдоль гинецея, тем самым вынуждая насекомых оставаться в цветке против рылец. Ночью рыльца не воспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецеем. Затем пыльца рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отделяются от цветоложа. Жуки, покидающие в это время цветки, обычно покрыты пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление.

Процесс опыления у других видов магнолий такой же или несколько отличается. Так, у магнолии крупнолистной и магнолии Эша (Magnolia ashei) - двух американских видов, замечательных своими огромными листьями, самыми большими в роде магнолия, а также очень крупными цветками, в отличие от других видов магнолий цветки не полностью закрываются на ночь, а члены околоцветника сжимаются вблизи верхушки, образуя канал. Громадные цветки привлекают множество жуков, которые ползают вблизи гинецея, поглощая капли нектароподобного вещества, покрываются липкой жидкостью, а затем пыльцой. Наблюдения показывают, что разные виды магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на то что нельзя выделить какой-то один определенный вид в качестве основного опылителя, все-таки можно отметить бронзовок (виды Сеtonia), блестянок (Conotelus obscurus), усачей (Strangalina luteicornis) как наиболее важных опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно посещают различные виды магнолий. Так, на цветках магнолий крупноцветковой и вирджинской, растущих поблизости друг от друга, были собраны совершенно различные жуки. Некоторые жуки обладают морфологическими признаками, которые дают возможность пыльце удерживаться на их тельцах, даже если они не покрыты нектароподобной жидкостью. Так, густые волоски на брюшных частях трихиотинуса собирают и удерживают большие количества пыльцы. У видов магнолий, например у магнолии трехлепестной и магнолии вирджинской, наблюдалось самоопыление.

О способах опыления у других представителей магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям, в опылении цветков тюльпанного дерева участвуют пчелы, которые обычно перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.

Из многоплодолистикового апокарпного гинецея ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод, состоящий из многочисленных отдельных плодиков, спирально расположенных на более или менее длинной цветочной оси (рис. 60). Каждый отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки (иначе вдоль средней жилки), как, например, у магнолий, хотя у видов магнолий, произрастающих на Больших Антильских островах, плодики часто раскрываются вдоль как спинной, так и брюшной стороны. У рода кмерия плодики раскрываются исключительно вдоль брюшного шва, а у тюльпанного дерева опадающие деревянистые плодики-орешки крылатые, переходящие на верхушке в длинный крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. У родов, где произошло большее или меньшее срастание плодолистиков, образуется ценокарпный плод. В зависимости от того, раскрываются ли плодики и как это происходит, плод может выглядеть по-разному. Так, у аромадендрона многочисленные, сросшиеся, нераскрывающиеся плодики образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод. У рода пахиларнакс 2 - 8 сросшихся деревянистых плодиков открываются вдоль спинки (средней жилки) и образуют примитивный тип локулицидной коробочки. У рода талаума плодики, сросшиеся или только у основания (как у всех азиатских и некоторых американских видов) или более или менее полностью (как у остальных американских видов), растрескиваются кольцом, при этом верхние части опадают и остаются базальные части, сросшиеся с подвешенными семенами. У одного из видов талаумы, произрастающего на Больших Антильских островах, крупный плод, достигающий в диаметре 6 - 8 см, напоминает формой и размерами плод одного из видов анноны (Annona). Плодолистики, мясистые в цветке, становятся деревянистыми в плоде. Такие же деревянистые плодики у цунгиодендрона; как и плодолистики талаумы, они раскрываются кольцом, причем верхние части опадают, а базальные части с семенами сохраняются.

У магнолий обычно развиваются два семени, хотя часто созревает только одно. Свежие семена магнолий розовые, красные или оранжевые. Цвет их определяется мясистой внешней частью семенной кожуры (саркотестой), очень отличающейся от внутренней лигнифицированной склеротесты. Саркотеста характерна для семян всех магнолиевых, за исключением тюльпанного дерева, у которого семенная кожура прирастает к эндокарпию. У магнолиевых с раскрывающимися плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных семяножках. Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым эндоспермом, который у некоторых видов содержит более 50% масла.

Ароматная, сочная и ярко окрашенная саркотеста привлекает птиц, которые часто поедают семена, как только они освобождаются из плодов, и тем самым способствуют их распространению. У тюльпанного дерева диаспорами являются не семена, а крылатые орешки, распространяемые ветром.

Семейство магнолиевых систематики подразделяют на две неравные группы. В первую группу включают 11 родов, во вторую - только один род - тюльпанное дерево. Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendreae), но, вероятно, более прав американский ботаник Роберт Торн (1976), который возводит их в ранг подсемейств (Magnolioideae и Liriodendroideae). Различия между ними сводятся к следующему: у подсемейства магнолиевых пыльники интрорзные или латрорзные, плодики раскрывающиеся или образуют ценокарпный гинецей, семенная кожура свободная от околоплодника и имеет саркотесту, листья цельные или иногда 2-лопастные на верхушке; у подсемейства лириодендроновых пыльники экстрорзные, плодики нераскрывающиеся (орешки), опадающие, семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты, листья 2 - 10(обычно 4 - 6) - лопастные.

Многие представители магнолиевых обладают высокими декоративными качествами, легко разводятся и очень ценятся в садоводстве. Виды магнолий принадлежат к числу наиболее популярных деревьев и кустарников, разводимых для декоративных целей. В странах с умеренным климатом более всего ценятся рано цветущие листопадные восточноазиатские виды, особенно японские магнолия звездчатая (Magnolia stellata), магнолия иволистная (М. salicifolia), магнолия кобус (М. kobus, табл. 7), китайские магнолия обнаженная (М. denudata) и магнолия лилиецветковая (М. liliflora, табл. 7), а также гибридная магнолия Суланжэ (М. soulangeana, гибрид между М. denudata и М. liliflora). Из числа вечнозеленых видов наиболее широко культивируется американская магнолия крупноцветковая (М. grandiflora, табл. 8). В странах с умеренным климатом разводят ряд других видов магнолий, а также виды манглиетий, микелий и тюльпанного дерева. Из двух видов тюльпанного дерева - американского (Liriodendron tulipifera) и китайского (L. chinense) - в культуре распространен главным образом первый. Некоторые магнолиевые, как магнолия крупноцветковая и виды микелий (особенно Michelia champaca и М. figo, табл. 7), широко культивируются в тропических странах.

Ценится также древесина некоторых магнолиевых. В США очень ценится древесина тюльпанного дерева, а во Вьетнаме - древесина манглиетии, отличающейся крайне быстрым ростом. Используется также древесина некоторых видов магнолий (в частности, магнолии крупноцветковой) и некоторых других магнолиевых.

Наконец, кора тюльпанного дерева, так же как кора, листья и цветочные почки магнолий и некоторых других магнолиевых, обладают лекарственными свойствами. Некоторые виды магнолий, особенно магнолию аптечную (Magnolia officinalis), в Китае широко применяют для медицинских целей. В парфюмерии используют цветки магнолии крупноцветковой.