Порядок магнолиевые (Magnoliales) (А. Л. Тахтаджян)

Семейство винтеровые (Winteraceae) (М. А. Баранова)

Это сравнительно небольшое семейство, насчитывающее около 8 родов и около 100 видов. Винтеровые распространены на Малайском архипелаге (кроме Суматры, Явы и Тимора), Новой Гвинее, в Австралии, Новой Зеландии, на островах Фиджи, в Новой Каледонии, на Соломоновых островах и в Америке от Южной Мексики до Магелланова пролива и на островах Хуан-Фернандес (карта 1). В 1963 г. неутомимый исследователь флоры Мадагаскара французский ботаник Р. Капюрон неожиданно обнаружил среди богатейшей флоры этого острова представителя семейства винтеровых, описанного им позже как новый вид рода буббия. Но, как показали последующие исследования, это растение настолько сильно отличается от буббии и даже от всех остальных винтеровых, что в 1978 г. оно было выделено в отдельный монотипный род тахтаджяния (Takhtajania) и даже в самостоятельное подсемейство тахтаджяниевых (Takhtajanioideae). Это подсемейство оказалось значительно более подвинутым, чем подсемейство винтеровых (Winteroideae), охватывающее все остальные роды семейства.

Карта 1. Ареал семейства винтеровых

Винтеровые чаще всего встречаются в горных лесах. Некоторые виды американского рода дримис (Drimys, рис. 51) поднимаются до высоты 3000 - 3300 м, но вблизи южной границы распространения (мыс Горн) они спускаются до уровня моря. Распространенный в Старом Свете род тасманния (Tasmannia), очень близкий к дримису, произрастает в горах Новой Гвинеи на высоте 3800 м, а на горе Вильгельма даже на высоте 4175 м, но в южной части ареала - в Тасмании - встречается на уровне моря. Виды тасманнии и в меньшей степени виды рода буббия (Bubbia) очень широко распространены во многих горных районах Новой Гвинеи. Представители винтеровых часто встречаются в нотофагусовых, дубовых и сосновых лесах, а в Австралии также в эвкалиптовых лесах. Интересно, что среди видов тасманнии есть эпифиты, например тасмапния мелколистная (Tasmannia microphylla), встречающаяся в Новой Гвинее, где она растет на ветвях высоких деревьев в мшистом лесу.

Рис. 51. Ветвь с цветками дримиса Винтера (Drimys winteri var. chilensis)

Винтеровые - деревья и кустарники с цельными, перистонервными, прозрачно-точечными, кожистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица на листьях с 2 побочными клетками, т. е. наиболее примитивного типа. Замечательной особенностью винтеровых является отсутствие сосудов во всех органах растения. Водопроводящие элементы ксилемы состоят из очень длинных и толстостенных трахеид.

Цветки винтеровых в пазушных верхоцветных соцветиях (рис. 51), редко одиночные и верхушечные (новокаледонские роды экзоспермум - Exospermumn зигогинум - Zygogynum, рис. 52), обычно обоеполые, реже двудомные или полигамно-двудомные.

Цветоложе у винтеровых укорочено и в основании почти всегда наклонено. С асимметричной формой цветоложа связано, расположение частей цветка в чередующихся кругах, хотя вполне циклическим такое расположение назвать нельзя. Чашечка состоит из 2 - 6 тонких, как бумага, свободных створчатых чашелистиков, или чашелистики срастаются в опадающий колпачок (калиптру), как у дримиса и тасманнии. У дримиса и тасманнии, в отличие от остальных

винтеровых, чашечка полностью заключает бутон. В то время как у многих видов тасманнии чашечка опадает целиком до цветения, у большинства представителей рода дримис чашелистики сохраняются, срастаясь либо только у основания, либо полностью в виде колпачка. Лепестков 2 - 17, иногда до 25 (у дримиса), расположенных в некоторых случаях крест-накрест, но чаще в двух или нескольких чередующихся кругах, иногда лепестков нет. Лепестки свободные, черепитчатые (рис. 51 и 52), у зигогинума большей частью срастаются в бутоне, но разделяются вовремя цветения, причем, как правило, внешние лепестки крупнее внутренних. У многих представителей винтеровых лепестки белые, у некоторых видов они желтые, розовые, красные, оранжевые или коричневатые.

Андроцей состоит из нескольких или многочисленных свободных тычинок, расположенных в чередующихся кругах, причем внешний круг чередуется с лепестками, тогда как самые внутренние тычинки чередуются с плодолистиками. Тычинки более или менее лентовидные или пластинчатые, не дифференцированные еще на нить и связник, однонервные (единственная дорсальная жилка иногда ветвится в верхней части), с двумя парами микроспорангиев. У рода беллиолум (Belliolum, рис. 53), распространенного на Соломоновых островах и в Новой Каледонии, встречаются относительно примитивные лентовидные тычинки (рис. 54), выступающие над пыльниками, которые раскрываются продольно. У остальных представителей семейства тычинки более или менее специализированы.

Пыльцевые зерна винтеровых обычно в тетрадах, редко одиночные (некоторые виды зигогинума), с округлой порой на дистальном полюсе и с сетчатой экзиной.

Рис. 52 Цветки видов рода зигогинум. Зигогинум Байона (Zygogynum baillonii): 1 - цветок (видны темные рыльца); 2 - тычинки и плодолистики (околоцветник частично удален); 3 - бутон. Зигогинум яблоконосный (Z. pomiferum): 4 - тычинки и плодолистики (околоцветник удален)

Гинецей обычно из нескольких или многих (до 24) плодолистиков, редко из одного плодолистика (как у австралийского вида Tasmannia insipida и новозеландского вида Pseudowintera traversii). У большинства винтеровых плодолистики свободные (гинецей апокарпный), но у экзоспермума частично сросшиеся, а у зигогинума и тахтаджянии полностью сросшиеся (рис. 52), причем у тахтаджянии гинецей типично паракарпный, состоящий из двух плодолистиков. Плодолистики не дифференцированы на завязь, столбик и рыльце, снабжены ножкой или сидячие. Плодолистик представляет собой сложенную вдоль средней жилки (кондупликатную) пластинку, края которой у тасманнии, дримиса, буббии и экзоспермума не бывают сросшимися ко времени опыления, но только сближены. Края плодолистика усажены с обеих сторон сосочковидными волосками, улавливающими пыльцу. Это примитивный тип еще не вполне замкнутого плодолистика. Примитивность плодолистика подчеркивается также расположением (плацентацией) семязачатков, которые сидят по обе стороны средней жилки между ней и боковыми жилками. Наконец, рыльцевая поверхность у наиболее примитивных винтеровых (тасманнии и буббии) протягивается более или менее широкой полоской по всей или почти по всей длине плодолистика вдоль его краевой зоны (рис. 54). По мере специализации плодолистика эта низбегающая рыльцевая поверхность постепенно локализуется в его верхней части. У видов дримиса сближенные поверхности плодолистика частично или полностью срастаются во время цветения, а рыльцевая поверхность ограничена подверхушечной частью плодолистика; рыльце сидячее или на короткой ножке, иногда крупнее тела плодолистика. У других представителей винтеровых можно наблюдать дальнейшие стадии специализации плодолистика и его рыльцевой части.

Цветки винтеровых опыляются различными видами насекомых. По исследованиям Л. Тьена (1978), виды тасманнии, произрастающие в Папуа-Новой Гвинее, опыляются многими видами двукрылых. Цветки тасманнии приспособлены к опылению двукрылыми: мелкие цветки, открытые как днем, так и ночью, сохраняются на растении около 10 - 12 дней. Все виды отличаются приятным запахом. Основной пищей для насекомых, посещающих цветки тасманнии, является нектар, который выделяют не только рыльца и связники многочисленных тычинок, но у некоторых видов также основания лепестков. Обычно насекомые посещают цветки днем, причем наибольшая их активность наблюдается в ясные солнечные дни.

Рис. 53. Цветки беллиолума Панчера (Belliolum pancheri): 1 - две веточки с цветками (виден только околоцветник, внизу слева виден плод); 2 - тычинки и плодолистики (околоцветник удален); 3 - слева молодой плод (видны рыльца), справа тычинки (вид сверху, околоцветник удален)

Цветки трех видов беллиолума в Новой Каледонии опыляются одним видом трипсов - Таеniothrips novocaledonensis. Цветки у беллиолума не столь долговечны, как у тасманнии (сохраняются на растении 4 - 5 дней), и, в отличие от цветков тасманнии, закрываются в полдень первого дня цветения. Рыльца всех видов беллиолума также, в отличие от тасманнии, у которой рыльца восприимчивы к пыльце на протяжении всей жизни цветка, воспринимают пыльцу, когда цветки частично открыты - в первый день. На второй день рыльца становятся коричневыми, затем высыхают и перестают воспринимать пыльцу. Тычинки не рассеивают пыльцу уже к концу второго дня или утром на третий день. На четвертый или пятый день цветки открываются и опадают с растения. Основную пищу насекомых, посещающих цветки беллиолума, составляет пыльца, хотя они питаются и рыльцами.

Цветки зигогинума явно приспособлены к опылению жуками (протогиничные, крупные, сохраняющиеся на растении всего 2 - 4 дня, с многочисленными плоскими тычинками, обеспечивающими большие количества пыльцы), и действительно, как теперь установлено, жуки играют наиболее важную роль в опылении зигогинума. Но, кроме того, в опылении цветков зигогинума принимают участие примитивные бабочки (виды Sabatinca).

Если гинецей состоит из нескольких плодолистиков, то обычно развиваются и достигают зрелости не все (у рода псевдовинтера, как правило, созревают 1 - 2 плодолистика) и некоторые плодолистики остаются недоразвитыми. Плодолистики превращаются в сидящие на коротких ножках, темно-пурпурные, со временем становящиеся черными, ягодообразные плодики длиной 6 - 15 мм, обратнояйцевидной или эллипсоидальной формы (у дримиса). Семена черные или каштановые, блестящие, обратнояйцевидные, длиной 3 - 5 мм, погружены в мякоть (пульпу). Пульпа образуется из эндокарпия и плацент и содержит много масляных клеток. У видов тасманнии плоды по форме напоминают плодолистики, только крупнее. Они очень однообразны и различаются только длиной ножки. При созревании плоды из зеленых становятся красными, а затем почти черными (у тасманнии перечной плод черный, с темно-красным горьким соком). Из многоплодолистикового синкарпного гинецея (виды зигогинума) развивается синкарпная многолистовка. Плоды зигогинума шаровидные или обратнояйцевидные, иногда до 4 см в диаметре, зеленовато-желтые, темно-красные или черные, обычно с темно-коричневыми или черными пятнами на поверхности. Многочисленные обратнояйцевидные или яйцевидные семена погружены в пульпу. Очень маленький, почти шаровидный или обратно-яйцевидный, разделенный на верхушке на две доли зародыш винтеровых занимает незначительную часть семени, остальная часть его заполнена обильным маслянистым эндоспермом.

Известная с давних пор как "кора Винтера" кора южноамериканского дримиса Винтера (Drimys winteri) широко использовалась в прошлом в Бразилии и Европе как тонизирующее и противоцинготное средство. Имеются сообщения о стимулирующих качествах дримиса гранадского (D. granadensis). Древесина другого представителя винтеровых - псевдовинтеры пазушной (Pseudowintera axillaris) - используется для мозаичных работ.

Рис. 54. Винтеровые. Кондупликатный плодолистик Тасмании и (Tasmannia sp.): 1 - вид сбоку; 2 - вид со стороны шва (видны парные рыльцевые гребни); 3 - продольный разрез. Тычинки: 4 - беллиолум простоножковый (Belliolum haplopus); 5 - буббия Клеменса (Bubbia clemensiae); 6 - дримис скученнолистный (Drimys confertifolia), увел. 24

В порядке магнолиевых семейство винтеровых занимает довольно изолированное положение и не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с остальными семействами. На этом основании семейство винтеровых выделяют в отдельный подпорядок винтеровых (Winterineae), в то время как все остальные семейства порядка образуют подпорядок магнолиевых (Magnoliineae).