Ценокарпные, или сростноплодиковые, плоды

Как правило, ценокарпные плоды происходят из циклической многолистовки, т. е. многолистовки с мутовчатым расположением плодиков. Переход апокарпных плодов в ценокарпные происходит в результате постепенного бокового срастания плодиков. На самых ранних этапах эволюции ценокарпного плода отдельные плодики еще сохраняют некоторые характерные признаки листовки. Плод такого промежуточного типа принято называть синкарпной многолистовкой. Примерами синкарпной многолистовки могут служить плоды многих представителей винтеровых, троходендрона и тетрацентрона, чернушки, некоторых видов таволги и т. д.

От синкарпной многолистовки лишь один шаг до настоящей коробочки, которая уже является типичным ценокарпным плодом. Коробочка отличается от синкарпной многолистовки более полным срастанием отдельных плодиков (которые тем самым теряют все характерные признаки листовки) и более специализированным способом вскрывания.

В зависимости от типа ценокарпного гинецея коробочка может быть синкарпной, паракарпной или лизикарпной. Однако далеко не всегда легко можно отличить паракарпный гинецей от синкарпного, и поэтому во многих случаях мы не будем указывать, какого типа коробочка - синкарпного или наракарпного.

Коробочка бывает чаще всего 3 - 5-гнездной, реже 2- или многогнездной. Ее раскрывание происходит различными способами, что представляет большой интерес и служило предметом специальных исследований, в том числе советского ботаника Н. Н. Кадена (1962). Вскрывание коробочки обычно вызывается тем, что ее стенки вследствие неравномерного высыхания клеток в определенных местах натягиваются и разрываются по линиям наименьшего сопротивления тканей, формирующихся во время созревания плода. Чаще всего образование отверстий для выхода семян происходит путем продольного раскрывания, начиная от верхушки. Трещины образуются или вдоль перегородок, т. е. между сросшимися боковыми частями соседних плодолистиков, или вдоль середины спинки последних. В первом случае продольно расщепляются все перегородки, которые как бы расклеиваются так, что вся коробочка распадается на отдельные части, соответствующие плодолистикам, вдоль плоскостей их продольного срастания. При этом каждый плодолистик имеет внутри продольную брюшную щель для освобождения семян, что можно рассматривать как признак, перешедший от синкарпной многолистовки (брюшная щель соответствует брюшному шву плодолистика). Такое раскрывание коробочки называется продольно-перегородчатым, а сама коробочка - растрескивающейся по перегородкам или септицидной (от лат. septum - перегородка и caedere - резать, рубить). Примером могут служить зверобой, рододендрон, табак, безвременник, или колхикум. По способу раскрывания, как и по строению полусинкарпного плода, - чемерица (Veratrum) занимает как бы промежуточное положение между апокарпными и синкарпными плодами.

Гораздо чаще, однако,, коробочка вскрывается вдоль спинок составляющих ее плодолистиков, т. е. растрескиваются сами гнезда. Такая коробочка называется гнездоразрывной или локулицидной (от лат. loculus - гнездо). Примером могут служить плоды подбела, хлопчатника, эремуруса, лилии, тюльпана, гиацинта, лука. Гнездоразрывные коробочки более специализированы, чем коробочки, расщепляющиеся по створкам.

Еще более специализированы коробочки с так называемым стенкоотрывочным вскрываыием, называемые септифрагными (от лат. frangere - ломать, разламывать, раздроблять), Вскрывание такой коробочки совершается посредством обламывания створок. Обламывание это происходит непосредственно у самого наружного края перегородок или перегородки сначала более или менее расщепляются, а затем отламываются от внутренней части, которая не расщепляется. В первом случае все перегородки остаются нерасщепленными, а во втором - сохраняется только крылатая колонка, образующаяся из соединения нерасщепленных частей посередине коробочки. Примеры - вереск (Calluna), дурман (Datura), некоторые молочайные и др.

Так как у паракарпных коробочек нет истинных перегородок (но могут быть ложные), то септицидное вскрывание в собственном смысле слова у них отсутствует. Поэтому вскрывание паракарпных коробочек происходит или локулицидно, как у фиалки, или же по линии срастания (шва) краев смежных плодолистиков (т. е. маргиницидно), как у ивы и тополя. Иногда паракарпная коробочка вскрывается, однако, посредством образования в ее околоплоднике небольших дырочек (т. е. порицидно), как, например, у мака.

В некоторых группах двудольных из синкарпных коробочек возникли лизикарпные коробочки, наиболее типичным примером которых могут служить плоды первоцветных.

У некоторых групп двудольных с ценокарпной коробочкой встречается особая ее разновидность, называемая кры ночкой или пиксидием (lat. pyxidium). Примером крыночки могут служить плоды портулака, очного цвета (Anagallis), белены и подорожника, у которых раскрывание обусловливается образованием в околоплоднике поперечной кольцевой трещины, так что верхняя часть его отпадает в виде крышечки.

В процессе эволюции из коробочки образовались другие типы сухих плодов, раскрывающихся и нераскрывающихся.

Одним из наиболее известных производных коробочки является стручок (лат. siliqua) - плод, характерный для большинства представителей семейства крестоцветных. Стручок представляет собой паракарпный плод. Он состоит из двух сросшихся краями плодолистиков, вдоль которых сидят двумя рядами семена. Обычно стручок представляется двугнездным, так как между сросшимися краями плодолистиков у него образуется вторичная (ложная) перегородка. Вскрываются стручки снизу вверх, оставляя на плодоножке так называемую "рамку" с натянутой между ее краями обычно тонкой ложной перегородкой. Стручки крестоцветных связаны постепенными переходами с паракарпными стручковидными коробочками близкого и более примитивного семейства каперсовых. У многих крестоцветных стручки более или менее укороченные. Когда длина стручка превышает его ширину не более чем в 1 ¹/₂ - 2 раза, он называется стручочком (лат. silicula). У некоторых крестоцветных как стручок, так и стручочек подвергается различным видоизменениям, о которых читатель может прочесть в разделе о семействе крестоцветных.

В некоторых случаях при созревании коробочка распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда. Это так называемая дробная коробочка или регма (от греч. regma - трещина, перелом). Например, у большинства представителей семейства молочайных каждое из трех гнезд коробочки растрескивается продольно-спинной щелью и все три гнезда, с силой отделяясь друг от друга и от оставляемой ими посередине центральной колонки, выбрасывают семена. У некоторых представителей мальвовых коробочка при созревании дробится на отдельные односемянные гнезда, каждое из которых вскрывается двумя створками.

Особое направление эволюции привело к образованию сухих плодов, распадающихся при созревании на отдельные орешкообразные части. В одних случаях число этих частей соответствует числу плодолистиков, в других оно превышает его вдвое, так как путем образования ложной перегородки каждое гнездо (образованное одним плодолистиком) делится, в свою очередь, пополам, как у бурачниковых и губоцветных. В последнем случае каждая единица распространения носит название эремы (от греч. eremos - безлюдный, пустынный). Для обозначения плодов этого типа уже давно было предложено название ценобий (соеnobium). У клена обе орешкообразные части двураздельного плода крылатые, вследствие чего плод называется дву крылаткой (лат. bisamara).

Для большинства зонтичных и некоторых аралиевых характерен особый, очень специализированный тип дробного плода, называемый вислоплодником (cremocarpium, от греч. kremannumai - подвешивать и karpos - плод). Правда, имеются все основания считать вислоплодник производным от сочного костян-ковидного плода, характерного для большинства аралиевых, но удобнее рассматривать его вместе с другими дробными сухими плодами. Вислоплодник состоит из двух полуплодиков, разъединяющихся в зрелости вдоль плоскости, совпадающей с плоскостью сращения плодолистиков. При этом оба полуплодика удерживаются некоторое время на длинных обыкновенно двураздельных нитях, представляющих собой участки швов соседних плодолистиков.

Довольно велико также число различных типов нераскрывающихся сухих плодов, которые, как правило, происходят от сухих вскрывающихся плодов, реже от сочных плодов. Прежде всего следует упомянуть желудь (лат. glans) и орех (лат. mix). Это невскрывающиеся односемянные плоды, образующиеся из многогнездной нижней завязи путем недоразвития гнезд и семязачатков. Желудь имеет кожистый околоплодник и снабжен плюской, состоящей из большого числа чешуевидных брактей. Пример - желудь дуба. У ореха околоплодник более или менее деревянистый, а плюска состоит из малочисленных листоватых брактей. Пример - плод лещины.

Очень своеобразный тип плода представляет собой крылатка (лат. samara). Она происходит из псевдомономерного гинецея, у которого при развитии плода по краям околоплодника образуется тонкая окраина в виде крыла. Пример - крылатка ильма.

Иную эволюционную историю имеет семянка (лат. achenium), характерная для обширного семейства сложноцветных. Семянка представляет собой очень специализированный паракарпный плод, образованный двумя плодолистиками. Семянка содержит лишь одно семя и не вскрывается при созревании. Образуется она из нижней завязи.

Наконец, совершенно особым путем возникла зерновка (лат. caryopsis) злаков. Она представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. По всей вероятности, зерновка произошла из паракарпной коробочки.

Велико разнообразие ценокарпных сочных плодов, причем некоторые из них конвергируют с сочными апокарпными плодами. Это особенно относится к синкарпной костянке, которая, в отличие от костянки сливы и вишни или многокостянки ежевики и малины, образуется из синкарпного гинецея. У синкарпных костянок также имеется косточка (лат. ругеп), часто очень похожая на косточку сливовых. Наиболее примитивные типы синкарпных костянок - многокосточковые, более специализированные - однокосточковые. К многокосточковым костянкам относятся, например, плоды падубовых и крушиновых. Из многокосточковых костянок возникают однокосточковые (например, у некоторых пальм). Очень редко встречается дробная костянка. Для родственного первоцветным семейства мирзиновых характерна лизикарпная костянка. Известны также паракарпные костянки.

Другим очень широко распространенным типом ценокарпного сочного плода является ягода (лат. bасса) и ягодообразные плоды вообще. В отличие от костянок ягода не имеет косточки. Как показали исследования русского ботаника К. К. Зажурило (1936), в анатомическом строении ягоды часто можно наблюдать остаточные структуры, указывающие на ее происхождение из коробочки. Ценокарпные ягоды бывают большей частью многосемянными и характеризуются главным образом тем, что в зрелом состоянии обладают целиком мясистым и сочным околоплодником. К этому типу относятся, например, плоды винограда, томата и некоторых других пасленовых, финиковой пальмы и многих других пальм, ландыша, вороньего глаза и пр.

К ягодообразным ценокарпным плодам относится также померанец, или гесперидий (лат. hesperidium), характерный для подсемейства цитрусовых семейства рутовых. В отличие от настоящей ягоды околоплодник у гесперидия, например у лимона, толстокожий, снаружи железистый, внутри волокнистый, а гнезда выполнены крупными мешочками с жидким соком, развивающимися из внутренней эпидермы плодолистиков.

В некоторых линиях эволюции ягоды происходят от паракарпных коробочек. Такие паракарпные ягоды наблюдаются у многих флакуртиевых, некоторых фиалковых, каперсов, страстоцвета (Passiflora), папайи и др.

Во всех перечисленных выше случаях ягоды и ягодообразные плоды образуются из верхней завязи. Но во многих случаях ягода формируется из нижней завязи. Общеизвестные примеры - брусника, черника, голубика, клюква. Особым типом ягоды, образованной из нижней завязи, является тыквина (лат. реро) - плод, характерный для многих представителей семейства тыквенных. Тыквина представляет собой типичный паракарпный плод с сочным эндокарпием, мясистым мезокарпием и более или менее твердым экзокарпием.

Наконец, необходимо сказать несколько слов об очень своеобразном типе синкарпного сочного плода, известного под названием яблока (лат. pomum). Кроме яблони, этот тип плода характерен для груши, айвы, рябины, кизильника, боярышника и родственных родов. Яблоко возникло из синкарпной многолистовки. Как показали специальные исследования, это произошло в результате обрастания многолистовки цветочной трубкой. Как цветочная трубка, так и внешние слои карпеллярной ткани становятся при созревании мясистыми, в то время как внутренние слои остаются хрящеватыми, иногда жесткими и состоят из склереид волокнистого типа, вытянутых параллельно поверхности плодолистика. У типичного яблока (как у плодов яблони) эндокарпий хрящеватый, а наружные мясистые слои плодолистика сливаются с тканью цветочной трубки. В других случаях, как, например, у плодов кизильника и боярышника, каждый плодолистик образует твердую "косточку" из одревесневшей склеренхимы.

Мы ограничились здесь лишь кратким и очень схематизированным обзором самых основных типов плодов. Данные о других типах плода, о различных видоизменениях стручка и боба или же о таких специальных типах плода, как гранатина (плод граната) и другие, читатель найдет в разделах, посвященных отдельным семействам цветковых растений.