Самоопыление (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Возможность самоопыления у цветковых растений с обоеполыми цветками отнюдь не исключена, несмотря на наличие у них разнообразных устройств, противодействующих ему. Для подавляющего большинства покрытосеменных, за исключением двудомных и строго самонесовместимых видов, следует допустить, что некоторая, иногда довольно большая, часть семян ежегодно образуется в результате самоопыления.

Наряду со случайной автогамией нередко встречается более или менее регулярная автогамия, возникающая под давлением условий, затрудняющих перекрестное опыление или препятствующих ему. Это вынужденное самоопыление. Оно представляет резервный способ опыления и должно рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.

Самоопыление у однолетних растений встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения: резушка Таля (Arabidopsis thaliana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут на сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда она уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы и продуктивны.

Самоопыление возникает на базе ксеногамного опыления в результате нарушения (дегенерации) важнейших его механизмов - самонесовместимости и дихогамии. Вследствие подавления генов самонесовместимости происходит сдвиг в сторону более или менее полной самосовместимости. Дихогамия становится как бы стертой вследствие удлинения начальных фаз (рыльцевой и тычиночной) в развитии цветка, благодаря чему эти фазы совмещаются или налегают друг на друга.

Автогамия происходит в обоеполых цветках в разные периоды цветения в самом начале его, иногда еще в бутонах (бутонная автогамия), на протяжении всего цветения или в самом конце его.

Бутонная автогамия встречается редко. Более обычной является автогамия в конце периода цветения, когда перекрестное опыление с помощью ветра или насекомых по каким-либо причинам, чаще из-за дождливой и холодной погоды или из-за отсутствия опылителей, не осуществилось. В этом случае страхующая функция автогамии выступает очень наглядно.

Автогамия осуществляется разными способами: при прямом соприкосновении рыльца и пыльников (контактная автогамия), при высыпании пыльцы из пыльников и оседании ее на рыльце под действием собственной тяжести (гравитационная автогамия), при помощи дождя (омброавтогамия), ветра (анемоавтогамия), мельчайших насекомых, обитающих в цветке (трипсавтогамия).

Контактная автогамия наиболее обычна. В начале цветения, когда еще не утрачены шансы на перекрестное опыление, пыльники и рыльца в цветке созревают в разное время или расположены таким образом, что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаимном расположении пыльников и рыльца. Они связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или столбиков, благодаря чему вскрывшиеся пыльники и ставшие восприимчивыми рыльца располагаются на одном уровне и в непосредственной близости.

Контактную автогамию можно наблюдать у характерных растений темнохвойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). У седмичника цветки слабо протогиничны. Рыльце восприимчиво к моменту распускания цветка. В это время пыльники находятся примерно на одном уровне с рыльцем и рядом с ним, что делает возможным их соприкосновение. Липкое рыльце прочно удерживает пыльник. Пыльник при вскрывании высыпает на него пыльцу. Подобная же контактная автогамия встречается у цирцеи альпийской и майника двулистного. У последнего возможна также гейтоногамия между соседними цветками соцветия. У рассмотренных растений темнохвойного леса автогамия имеет более или менее случайный характер. Никаких структурных приспособлений к автогамии и связанных с ней редукций в цветке нет. Цветки этих растений вполне сохранили энтомофильный облик, но опыление насекомыми у них утрачено, вследствие чего они перешли к автогамии.

Обязательная контактная автогамия встречается у подъельника обыкновенного и копытня европейского.

Копытень европейский - обычное растение в еловых лесах южной тайги и в смешанных и широколиственных лесах. Цветет в мае и первой половине июня. Цветки одиночные, невзрачные, располагаются у поверхности почвы, скрыты листьями. Венчик колокольчатый, спайнолепестный, снаружи буроватый, изнутри грязно-пурпуровый. Долгое время способ опыления у копытня оставался неясным. Сейчас единодушно признается наличие у него обязательной контактной автогамии.

В развитии цветка копытня можно выделить три стадии - начальную женскую, среднюю обоеполую и конечную мужскую. Для опыления имеет значение только средняя стадия. Цветки протогиничны: в бутоне и тотчас после распускания цветка рыльце восприимчиво, но пыльники 12 тычинок еще не вскрыты. В следующей, обоеполой стадии при еще функционирующем рыльце, пыльники 6 длинных тычинок внутреннего круга вдвигаются между лопастями рыльца и, вскрываясь, оставляют на них пыльцу (рис. 41). На этой стадии легко можно обнаружить целые связки пыльцевых трубочек, возникших из пыльцевых зерен, находящихся еще во вскрытых пыльниках и врастающих в рыльце. Наконец, в последней, мужской стадии развития цветка рыльце уже утратило восприимчивость, а пыльники 6 наружных тычинок вскрываются, но, будучи более короткими, не достигают уровня рыльца. Поэтому эта конечная стадия, как и первая, не имеет сейчас значения для опыления, но могла иметь его в филогенетическом прошлом, когда копытень был еще энтомофильным растением. Облигатная (обязательная) автогамия копытня очень близка к клейстогамии. Иногда у него обнаруживаются закрытые цветки, в которых произошла автогамия.

Рис. 41. Контактная автогамия у копытня европейского (Asarnm europaeum): 1 - рыльце; 2 - пыльник

С гравитационной автогамией лучше всего можно познакомиться на примере одноцветки (табл. 1.). Это очень красивое растение еловых лесов. Крупные белые венчики его как звездочки мерцают в сумраке леса. Они источают нежный аромат, но не посещаются насекомыми. Для осуществления автогамии у одноцветки необходима определенная ориентация цветоножки. Тогда, как это показано на рисунке 42, пыльца, высыпающаяся из пыльников, попадает на рыльце. То же самое, по-видимому, происходит в поникших цветках вересковых (брусники, черники, голубики, подбела и грушанок круглолистной и средней, тогда как у грушанки малой имеется, видимо, контактная автогамия, поскольку пыльники у нее очень приближены к рыльцу). Ветер может содействовать гравитационной автогамии, поскольку при раскачивании и сотрясении растений происходит высыпание пыльцы через отверстия (поры), имеющиеся в пыльниках вересковых.

Своеобразный способ автогамии цветков при помощи дождя описан известным датским ботаником Олафом Хагерупом на Фарерских островах. Венчик цветка во время дождя наполняется до определенного уровня водой, причем пыльца плавает на ее поверхности. Пыльцевые зерна переносятся при помощи дождевых капель из пыльников на рыльце того же цветка. Насколько действен этот способ опыления, пока еще неизвестно, и по этому поводу высказываются сомнения.

Автогамии могут способствовать мельчайшие насекомые, обитающие в цветке (трипсы). Это так называемая трипсоавтогамия. Она встречается у самых различных растений.

Рис. 42. Гравитационная автогамия у одноцветки (Moneses uniflora): 1 - продольный разрез через бутон (увел.) перед раскрыванием цветка (видны S-образно согнутые тычиночные нити; рожковидные выросты пыльников, через отверстия которых высыпается пыльца, ориентированы кверху); 2 - общий вид растения после раскрывания цветка (столбик цветка направлен отвесно, цветоножка изогнута дугообразно, отчего цветок поникает); 3 - распрямление тычиночных нитей и постепенное перевертывание пыльников для высыпания пыльцы (увел.); 4 - общий вид растения во время автогамии (цветок благодаря изгибам цветоножки принимает наклонное положение, столбик с рыльцем направлен косо вниз и высыпающаяся из пыльников пыльца попадает на рыльце); 5 - то же, цветок (увел.) в разрезе (видны S-образно согнутые тычиночные нити с пыльниками, отверстия которых обращены книзу)

Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках, имеет экологический характер и вызывается неблагоприятными условиями внешней среды. Причины, вызывающие клейстогамию, разнообразны и у разных видов неодинаковы. Среди таких причин нужно назвать засуху, высокую атмосферную влажность, низкую или высокую температуру, условия освещения (глубокая тень, несоответствие длины фотопериода), затопление водой, скудное минеральное питание, неблагоприятные почвенные условия и т. д.

Клейстогамия выражена в разной степени. В соответствии с этим можно различать обязательную и факультативную клейстогамию. Под обязательной клейстогамией мы понимаем такие случаи, когда у вида постоянно образуются клейстогамные цветки, обнаруживающие черты более или менее далеко зашедшей редукции. Среди обязательных клейстогамов весьма обычны такие, у которых на одной и той же особи образуются нормальные хазмогамные и редуцированные клейстогамные цветки, причем именно последние являются плодущими. Развиваются эти разные формы цветков в разные сроки вегетационного периода, реже одновременно.

Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются, напоминают бутоны. Чашечка уменьшена в размерах, лепестки рудиментарны или совсем отсутствуют, число тычинок часто уменьшено, пыльники мелкие, содержат мало пыльцы, которая не высыпается на рыльце, а прорастает в гнездах пыльника. При этом пыльцевые трубки прободают стенку пыльников и достигают рыльца. Последнее слабо развито. Эти цветки не выделяют нектар и не испускают аромат. В описанном случае развитие клейстогамии зашло далеко. Клейстогамия вызвала упрощение структуры цветка - известную редукцию его органов и утрату ряда приспособлений к перекрестному опылению. Вместе с тем клейстогамия представляет важное приспособление к неблагоприятным условиям среды, обеспечивая постоянно высокую семенную продуктивность.

Хорошим примером такой постоянной, далеко зашедшей клейстогамии, сопровождающейся явлениями редукции в цветке, могут служить многие фиалки и кислица обыкновенная.

Фиалка удивительная - довольно обычное растение широколиственных и смешанных лесов. Она образует весной более или менее одновременно клейстогамные и хазмогамные открытоцветущие цветки. Последние в большинстве стерильны. У фиалки опушенной, произрастающей в широколиственных лесах, по сухим склонам, устарниковым зарослям, ранней весной появляются на длинных цветоножках красивые цветки с крупными фиолетовыми венчиками. Они имеют нормально развитые тычинки и завязи, но, как правило, бесплодны. После их увядания на коротких цветоносах развиваются крохотные цветки; лепестки их прикрыты чашечкой. К моменту, когда начинает развиваться завязь, тычинки и лепестки в виде шапочки располагаются на рыльце. Из этих клейстогамных цветков образуются крупные многосемянные коробочки. Они сидят на удлинившихся к этому времени цветоносах^ протягивающихся по поверхности земли (рис. 43). Клейстогамные цветки развиваются и у других фиалок (душистой, холмовой, собачьей).

Рис. 43. Клейстогамия у фиалки опушенной (Viola hirta): 1 - общий вид растения; 2 - клейстогамные цветки; 3 - плоды, развивающиеся из клейстогамных цветков; 4 - отдельный клейстогамный цветок (увел.)

Кислица обыкновенная - характерное растение темнохвойной тайги. Она цветет в конце весны - начале лета (май - июнь). Крупные бело-розовые цветки ее многочисленны и являются украшением сумрачных еловых лесов. Из этих хазмогамных цветков образуется некоторое количество плодов-коробочек. Клейстогамные цветки кислицы мелкие, напоминают бутоны, не превышают 3 мм, сидят на коротких цветоножках, скрытых в моховом покрове (рис. 44). Появление их совпадает с началом созревания семян в коробочках хазмогамных цветков (примерно спустя месяц после их цветения). В клейстогамных цветках кислицы лепестки сильно редуцированы и имеют вид крошечных чешуек, пыльники никогда не вскрываются, пыльца прорастает в пыльниках, пыльцевые трубки проникают через стенку пыльника и растут в сторону рыльца, нередко круто изгибаясь. По сравнению с хазмогамными цветками гинецей здесь отличается тем, что столбики у него короче и сосочки на рыльцах развиты слабее, а иногда столбиков совсем нет и рыльцевая поверхность располагается на вершине плодолистиков. Клейстогамия у кислицы обусловлена сильным затенением и отчасти повышенным или избыточным увлажнением.

Рис. 44. Клейстогамия у кислицы обыкновенной (Охаlis acetosella): 1 - общий вид растения с клейстогамными цветками на разных стадиях развития; 2 - хазмогамный цветок; 3 - отдельный клейстогамный цветок в стадии опыления; 4 - то же с удаленным околоцветником (увел.)

Особую группу составляют растения с подземными клейстогамными цветками. Лучше других известен из этой группы арахис подземный, называемый также китайскими орешками. Это культурное масличное растение родом из Южной Америки. У нас его возделывают на юге Украины, Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии. У арахиса бобы образуются в почве. С самого начала они развиваются под землей из подземных клейстогамных цветков. Однако у арахиса имеются еще и надземные цветки с оранжево-желтыми венчиками, расположенные у самой поверхности почвы или несколько выше на стебле. После опыления этих цветков завязи их внедряются в почву на глубину 8 см вследствие удлинения ножки (гинофора), на которой сидит завязь.

Факультативная клейстогамия, будучи по своей природе также экологической, представляет как бы начальную фазу развития данного явления - она далеко не столь постоянна, проявляется лишь временами, при определенном сочетании условий среды и не сопровождается (это самое главное) признаками редукции в цветке. Факультативная клейстогамия довольно обычна. Примером ее могут служить ковыли, хлебные и другие злаки, отдельные виды пустынных маревых, некоторые водные и болотные растения - частуха подорожниковая, вахта трехлистная, виды рода росянка (Droserа), вербейник обыкновенный и др.

Превосходный пример факультативной клейстогамии представляют ковыли - характернейшие растения степей. У ковылей бывает открытое (хазмогамное) и закрытое (клейстогамное) цветение. Открытое цветение и перекрестное опыление при помощи ветра происходит у них ночью и на рассвете, но бывает далеко не всегда. Нередко ковыли полностью или частично цветут клейстогамно. Клейстогамия вызывается у них почвенной засухой (ксероклейстогамия) или пониженной температурой (термоклейстогамия). Клейстогамия у ковылей усиливается и становится преобладающей в более сухие сезоны и в более засушливых районах.

Экологический характер имеет клейстогамия у хлебных злаков. У овса она вызывается высокой или очень низкой температурой, а у ячменя - недостатком тепла и дождливой погодой на севере и засухой в степной зоне. Что касается пшениц, то представления об условиях, способствующих или препятствующих открытому цветению их, очень противоречивы. По-видимому, теплая и влажная погода способствует открытому цветению, тогда как засуха и высокая температура - клейстогамному.

Итак, самоопыление у цветковых растений представляет явление вторичное, вызванное неблагоприятными для ксеногамного опыления условиями среды. Соотношение самоопыления и разных способов перекрестного опыления зависит от экологических условий. Эта зависимость отчетливо выступает в темнохвойной тайге, Арктике и пустынях, поскольку именно здесь крайние условия часто препятствуют осуществлению перекрестного опыления.