Эволюция оболочки пыльцевых зерен (А. Л. Тахтаджян)

В настоящее время накопилось достаточно данных, позволяющих нарисовать общую картину эволюции оболочки пыльцевых зерен цветковых растений. Прежде всего совершенно очевидно, что наиболее примитивные типы спородермы цветковых растений имеют одну дистальную борозду. Ведь лодочковидная спородерма с одной полярной бороздой - это единственный тип спородермы, встречающийся как у цветковых, так и голосеменных. Наиболее вероятно, что цветковые растения унаследовали его от гипотетических голосеменных предков. Среди однодольных этот тип борозды преобладает, но среди двудольных он встречается лишь у относительно немногих и притом сравнительно примитивных групп, прежде всего он характерен для порядка магнолиевых. Но уже в пределах пыльцевых зерен с однобороздной апертурой происходят важные эволюционные изменения, особенно в эктэкзине оболочки. Прежде всего усложняется скульптура ее поверхности. В то время как у наиболее примитивных зерен поверхность эктэкзины еще почти не скульптированная, а иногда даже совершенно гладкая, как, например, у неоднократно упоминавшейся дегенерии, большинство однобороздных пыльцевых зерен характеризуются той или иной степенью скульптированности. Правда, в некоторых линиях эволюции однодольных скульптированность вновь теряется и эктэкзина становится гладкой, но это уже вторичное явление.

В процессе эволюции однобороздной спородермы происходят также очень важные изменения в самой структуре эктэкзины. У некоторых наиболее примитивных семейств двудольных, как дегенериевые, эвпоматиевые, магнолиевые, анноновые, гимантандровые и нимфейные, эктэкзина еще более или менее гомогенная и лишена сколько-нибудь ясно выраженных столбиков, или колумелл (бесколумелльная). Однако в процессе эволюции гомогенная эктэкзина заменяется конструктивно более рациональной эктэкзиной, в которой более экономно и более эффективно использован спорополлениновый строительный материал. Это столбиковая, или колумеллятная, пыльца. Правда, в некоторых линиях эволюции в связи с общей редукцией экзины колумеллы исчезают, но это уже вторичный процесс, который находит объяснение в специфических условиях опыления.

В процессе эволюции дистальная борозда подвергается различным модификациям. В некоторых группах, как, например, в семействе лавровых, происходит постепенная редукция борозды и в результате у большинства его представителей мы наблюдаем безапертурную (инапертурную) спородерму. Интина у лавровых сильно утолщена, а экзина превращена в нежную прозрачную пленку, вследствие чего функция апертуры фактически выполняется всей поверхностью спородермы. Безапертурные пыльцевые зерна имеются также у многих однодольных, например у аспидистры, лапагерии, филезии, сассапарилы, многих представителей порядка имбирных (Zingiberales), ряда аронниковых и многих водных однодольных. У водных однодольных это осуществилось в результате утончения и, наконец, полного исчезновения экзины, связанного с тем, что пыльца переносится у них водой. Так, у целого ряда представителей семейства водокрасовых, таких, как род телорез (Stratiotes), борозда исчезла, хотя у валлиснерии (Vallisneria) еще сохранилась редуцированная борозда. Очень хорошо выражена редукция экзины и связанное с этим исчезновение борозды в порядке наядовых (Najadales). Кульминацией этой тенденции является нитевидная пыльца морских однодольных, совершенно лишенная экзины. Почти полная редукция экзины характерна также для водоопыляемого рода роголистник из порядка нимфейных.

У многих специализированных, главным образом ветроопыляемых однодольных мы наблюдаем другую тенденцию в эволюции дистальной борозды. Здесь она не исчезает, как у гидрофильных растений, а лишь укорачивается и более или менее уменьшается в размерах, превращаясь в дистальную пору. Такие дистально-поровые пыльцевые зерна характерны, например, для флагелляриевых, рестиевых, центролепидовых, злаков, рясковых, пандановых и др.

У некоторых однодольных дистальная борозда приобретает форму трехлучевой (редко четырехлучевой) апертуры. Она встречается, например, у дианеллы (Dianella), новозеландского льна (Phormium), арнокринума (Аrnocrinum), некоторых пальм. Этот своеобразный тип дистальной апертуры возник, несомненно, из обычной дрхстальной борозды. Это доказывается, в частности, тем, что у некоторых пальм, так же как у рода одонтостомум (Odontostomum) из семейства текофилейных (Tecophilaeaceae), пыльцевые зерна с трехлучевой апертурой встречаются вместе с однобороздными.

Наконец, в некоторых линиях эволюции возникает спородерма с двумя или даже несколькими дистальными апертурами. Это произошло как у двудольных, так и у однодольных. Например, у примитивного рода эвпоматия (Eupomatia), у некоторых монимиевых, у родов каликантус, гиднора, понтедерия, ряда представителей диоскорейных и у некоторых аронниковых пыльцевые зерна с двумя дистальными бороздами, причем у некоторых монимиевых, диоскорейных, аронниковых и других пыльцевые зерна бывают также с тремя, а в некоторых случаях, как у ряда аронниковых, даже с четырьмя бороздами. При увеличении числа дистальных борозд их расположение обычно не ограничивается полярной областью, но более или менее смещается в сторону экватора.

Дистальная апертура у пыльцевых зерен однодольных подвергается целому ряду других изменений, но мы не имеем возможности останавливаться на этом подробно. Отметим, однако, такие производные типы, как, например, 3 - 4-поровые пыльцевые зерна у видов рода антуриум (Anthurium, семейство аронниковые) и австралийского рода трибонантес (Tribonanthes, семейство Haemodoraceae). В порядке частуховых (Alismatales) из дистально-однобороздной спородермы, которая во всей этой группе сохранилась только у сусака, возникла поровая спородерма с глобальным расположением пор. При этом пыльцевые зерна представителей семейства лимнохарисовых 3 - 4 - поровые, в то время как у частуховых число пор варьирует от 2 (у Caldesia) до 30 (у Damasonium).

Иные направления эволюции спородермы мы наблюдаем у двудольных. Уже на очень низких уровнях эволюции двудольных из пыльцевых зерен с дистальной бороздой типа магнолиевых возникает пыльца с тремя меридиональными бороздами, т. е. с бороздами, пересекающими экватор зерна под прямым углом. Настоящие меридионально-трехбороздные пыльцевые зерна встречаются только у двудольных, характеризуя большинство семейств. У более примитивных пыльцевых зерен этого типа борозды еще простые, т. е. не имеют оры. Такие пыльцевые зерна характерны для троходендрона, тетрацентрона, лотоса, большинства лютиковых, барбарисовых, маковых, представителей гамамелисовых, платана и ряда других семейств и родов. Трехбороздные пыльцевые зерна с сложными (оровыми) бороздами, называемые в специальной литературе трехборозднооровыми или трикольпоратными ( в отличие от трикольпатных), представляют собой следующую стадию эволюции и, как правило, встречаются у более подвинутых групп.

Во многих линиях эволюции из трехбороздных пыльцевых зерен (с простыми или сложными бороздами) возникают четырех-пяти-, шести- и многобороздные зерна. Они встречаются в очень различных семействах, причем сплошь и рядом в одном и том же семействе (например, в семействе маковых) и даже нередко в пределах одного и того же рода имеются также растения с исходным трехбороздным типом. Более специализированные формы многобороздных пыльцевых зерен характеризуются сложными бороздами.

Пыльцевые зерна с меридиональными бороздами в некоторых группах двудольных дали начало зернам с более укороченными бороздами (ругами), ориентированными в разных направлениях и разбросанными по их поверхности (глобальное расположение). Такие рассеянно-бороздные, или, как их называют в специальной литературе, полиругатные, пыльцевые зерна очень распространены и встречаются у представителей самых разных семейств. Они имеются, например, у некоторых видов ветреницы, лютика, у ряда представителей семейства маковых, фитолакковых, кактусовых и др. Число руг доходит иногда до 30.

У многих двудольных имеются трехпоровые и многопоровые пыльцевые зерна. Путем укорачивания борозд и превращения их в более или менее округлые поры из меридионально-бороздных пыльцевых зерен произошли меридионально-поровые зерна, и подобным же образом рассеянно-бороздная, или полиругатная, пыльца дала начало рассеянно-многопоровой пыльце с глобальным расположением пор. Конечно, рассеянно-многопоровая пыльца в некоторых линиях эволюции могла произойти и из меридионально-поровой. В любом случае поры бывают простые (поровые) или сложные (пороровые).

Таковы некоторые основные направления: эволюции оболочки пыльцевых зерен у цветковых растений. Нет сомнений в том, что они носят строго приспособительный характер, но в очень многих случаях еще не ясно, в чем именно заключается их биологическое значение.