Нектарники (Е. Н. Немирович-Данченко)

В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые желёзки - нектарники (рис. 20), выделяющие сахаристую жидкость - нектар. Нектар как выделение растений привлек внимание ботаников в конце XVI в., а нектарники начали изучать со времен Линнея. Для обозначения "медоносных частей растений" Линней в 1753 г. предложил термин nectarium. Греческое "нектар" - напиток богов, дарующий бессмертие и вечную юность. Такое название связано с тем, что нектар является источником меда, действительно имеющего ценные целебные свойства. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед, запасая впрок. Первые описания медоносных растений даны Аристотелем и Теофрастом, а мед диких пчел был известен человеку и использовался им еще в глубокой древности. Издавна известен в России гречишный и липовый мед, названия которых дают точное указание медоносных растений, и так называемый цветочный мед, собранный с разных трав.

Добывая нектар и пыльцу, насекомые производят перекрестное опыление цветков. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Известно более 2000 видов растений из 50 семейств, которые опыляются птицами, использующими в пищу разные части цветка, главным образом нектар. Это различные виды эвкалипта, алоэ, банксии, протеи, банана, мальвы, шалфея, акации, гревиллеи, баугинии и др. Среди птиц, питающихся нектаром, наиболее известны колибри и цветочницы в Америке и нектарницы, медососы и белоглазки в Старом Свете.

Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов и прижизненных (витальных) красителей показано, что нектар используется самим цветком, так как происходит поглощение его частями цветка. В момент опыления и прорастания пыльцы нектар, меченный С14, обнаруживается в области рыльца, а после оплодотворения - в области семязачатков, где в это время начинается развитие зародыша. Кроме того, поглощенные вещества передвигаются и в другие части растения (листья, корни), в другие цветки этого же растения и даже выделяются с их нектаром. Предполагают, что нектарники синтезируют какие-то гормональные вещества, необходимые для процессов оплодотворения, развития завязи, плода и семени. Такими веществами, возможно, являются стероидные гормоны, В последнее время они обнаружены у ряда высших растений (фасоль, перилла, марь) и установлено их участие в репродуктивных процессах. Нектар обладает также бактериостатическими свойствами, что обусловливает отчасти лечебное применение меда.

Рис. 20. Некоторые типы нектарников (н): 1 - лютик едкий (Ranunculus acer); 2 - барбарис Тунберга (Berberis thunbergii); 3 - пузыреплодник амурский (Physocarpus amurensis), слева тычинки не изображены; 4 - герань луговая (Geranium pratense); 5 - синюха голубая (Polemonium coeruleum); 6 - медуница мягчайшая (Pulmonaria mollissima), околоцветник и тычинки не изображены; 7 - сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria); 8 - камнеломка теневая (Saxifraga umbrosa); 9 - фиалка гибридная (Viola nybrida); 10 - ночная фиалка (Hesperis sp.); 11 - авокадо американское (Persea americana), a - фертильная тычинка, б - стерильная тычинка (нектарник)

Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза, соотношение которых варьирует у разных растений; помимо этого встречаются другие сахара, аминокислоты, белки, витамины и прочие органические и неорганические вещества.

Количество нектара колеблется в очень широких пределах, от едва уловимых следов до десятков миллиграммов в одном цветке. Уровень нектара в цветках гвоздики, княжика, многих бобовых, губоцветных, сложноцветных поднимается до верхушки завязи. В одном цветке княжика накапливается до 90 мг нектара. Особенно большое количество нектара образуется в цветках представителей тропической флоры.

Состав и концентрация компонентов нектара, интенсивность нектаровыделения изменяются в зависимости от вида растений и экологических условий. У разных растений концентрация Сахаров достигает 30 - 60%; очень высокое содержание Сахаров в цветках василька шероховатого, черной смородины, клевера, вероники, некоторых протейных, дориантеса и многих других.

Количество нектара не остается постоянным в течение суток. У большинства растений наибольшее количество нектара выделяется в утренние часы (липа, глухая крапива, душица, бодяк, вика), у других максимум приходится на дневные часы (фацелия, кипрей, дербенник), у третьих - вечером (синюха, чина, медуница).

Нектарники очень разнообразны по величине и форме, по происхождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальных и субэпидермальных клеток, которые становятся меристематическими, многократно делятся, образуя железы различной формы (их называют нектарники-эмергенции). Они могут развиваться из эпидермальных и субэпидермальных клеток околоцветника (перигональные нектарники), цветоложа (торальные нектарники), на тычинках (тычиночные, или стаминальные, нектарники), на завязи. Нектарники-эмергенции образуют многоклеточные волоски, сосочки, валики,, диски и бугорки. Рассмотрим некоторые примеры нектарников этого типа.

На лепестках лютиков, купальниц и водосбора нектарники имеют вид небольших углублений (так называемые медовые ямки), прикрытых своеобразным язычком. У других растений на лепестках образуются утолщения или валики: две овальные ярко-желтые желёзки хорошо видны в основании лепестков барбарисовых. У цветков с околоцветником, видоизмененным в шпору, нектарники располагаются на шпоре или прикрыты шпорой, куда часто стекает и где накапливается нектар (аконит, чернушка, живокость, настурция). Описанные нектарники являются довольно примитивными, со слабо развитой секреторной функцией. На чашелистиках нектарники образуются реже, чем на других частях цветка. Их можно видеть у представителей липовых, мальвовых, стеркулиевых, настурциевых. Морфологически они очень разнообразны и могут быть полыми, плоскими, чешуйчатыми, воронковидными и даже не оформленными. Для них характерно незначительное выделение нектара.

Большое число растений имеет нектарники на цветоложе или цветочной трубке. У одних растений железистая ткань полностью выстилает цветочную трубку и нектарник имеет вид чаши, круга или невысокого утолщения (эвкалипт, липа, малина, яблоня, слива, ежевика, айва, земляника, гранат, крушина, кипрей, баугиния). У других растений нектарник кольцевым валиком, сплошным или прерывистым, окружает основание завязи. Этот тип желёзок широко представлен у видов различных семейств (медуница, норичник, черника, брусника, табак, дурман, глухая крапива, шалфей, гревиллея, цитрус, многие представители бигнониевых и молочайных). У клена плоское нектарное кольцо в виде диска располагается между лепестками и тычинками. Термин "диск" часто применяют для обозначения нектарников любого вида и происхождения. Кольцо железистой ткани из маленьких выпуклостей между тычинками и вокруг завязи развивается у ладанника.

Очень разнообразны нектарники у представителей семейств крестоцветных и гречишных: они образуют шарообразные утолщения, продолговатые выросты и сосочки у основания тычиночных нитей или вокруг них. При таком расположении трудно решить, производными чего - цветоложа или тычинок - они являются.

Образование нектарников может быть связано с членами андроцея. В семействе лавровых они располагаются симметрично двумя желёзками в нижней части тычиночных нитей. У фиалки в нектарник разрастается связник, образующий длинный изогнутый крючковидный вырост. Желёзки разнообразной формы образуются на тычиночных нитях в цветках гвоздичных, маковых (подсемейство дымянковых), льновых. При основании сросшихся тычиночных нитей образуется выпуклое нектарное кольцо у большинства бобовых (иудино дерево, цезальпиния, цератония).

Наконец, нектарники могут возникнуть на завязи, причем наблюдается переход нектарников от основания плодолистиков (магнолия, калужница, горечавка) к его верхней части (толстянка, смородина, крыжовник). При образовании нижней завязи секреторная ткань перемещается на верхнюю часть завязи, располагаясь вокруг основания столбика. Таков широкий плоский нектарник колокольчика, многих зонтичных, сложноцветных, нектарники женских цветков тыквенных.

Рассмотренные примеры показывают разнообразие нектарников как выростов эпидермальных и субэпидермальных клеток частей цветка.

Целый ряд растений имеет нектарники, никак морфологически не выраженные. В этом случае функцию нектарообразования и нектаровыделения выполняют сами эпидермальные и субэпидермальные клетки тех или иных частей цветка. Например, нектар выделяют основания тычиночных нитей и лепестков чая, стенки завязи жасмина, форсайтии, маслины, питтоспорума, магнолии, эврии (Eurya), воронца (Actaea), стаминодии княжика, ломоноса.

Наконец, есть группа нектарников, возникших из зачатков недоразвитых органов - лепестков (ива), тычинок, завязи. Чаще всего они развиваются в однополых цветках, где нектарником становится редуцированный гинецей или андроцей (зорька луговая, падуб, мужские цветки тыквенных, многие зонтичные, лавровые, самшитовые, папайя).

Описанные выше типы нектарников характерны для двудольных растений. Гистологически типичные нектарники представлены многослойной мелкоклеточной тканью, клетки которой богаты цитоплазмой и органеллами. В нектароносной ткани содержатся различные пигменты, за счет чего нектарники могут быть желтыми, зелеными, розовыми и даже синими.

Многие нектарники снабжены проводящими пучками, по которым к ним подаются разнообразные вещества, используемые для образования нектара. Нектарообразование - сложный процесс, связанный с деятельностью всей клетки и с ферментативными превращениями поступающих веществ. Выделение нектара происходит диффузным путем или через видоизмененные устьица.

У однодольных растений нектарники, состоящие лишь из одного слоя железистой эпидермы, развиваются на месте срастания плодолистиков, так называемые септальные нектарники (лилейные, ирисовые, амариллисовые и другие растения).

Рассматривая происхождение, морфологию и топографию нектарников, удается проследить определенное направление эволюции от нектарников, развивающихся на многочисленных листочках околоцветника у примитивных растений, к кольцевому нектарнику, расположенному вокруг завязи, и, наконец, к нектарнику на завязи или столбике. Эти прогрессивные изменения нектарников хорошо согласуются с общими изменениями цветков при приспособлении растений к перекрестному опылению (усиление зигоморфии, уменьшение числа членов цветка, появление "медовых меток" и т.д.).