Плодолистики, или карпеллы (А. Л. Тахтаджян)

Внутреннюю часть цветка, т. е. верхушечную область цветоложа (которая у вдавленного цветоложа может быть расположена ниже остальной его части), занимают плодолистики, или карпеллы. Термин "плодолистик", представляющий собой русский перевод немецкого термина Fruchtblatt, явно неудачен, так как уже в самом названии органа дана определенная (в данном случае листовая) интерпретация. Еще в 1817 г. был введен удачный термин carpellum (латинизированное уменьшительное от греч. karpos - плод), первоначально для обозначения элементарной части плода, а затем он широко вошел в латинскую ботаническую терминологию и в английский и романские языки для обозначения плодолистика. В прошлом он переводился на русский язык словом "плодник", которое, однако, впоследствии вышло из употребления. Нередко плодолистик называют пестиком (простым пестиком), однако этого термина желательно избегать, так как он применяется в довольно разных смыслах и вносит только путаницу.

Функционально и морфологически плодолистики (карпеллы) соответствуют мегаспорофиллам. Относительно наиболее примитивный тип плодолистика сохранился у упомянутого нами рода дегенерия (рис. 18), а также у рода тасманния из семейства винтеровых. У них плодолистик состоит из короткой ножки, или гиноподия (gynopodium, от греч. gyne - женщина и pus (podos) - нога), и относительно тонкой, сложенной вдоль средней жилки (кондупликатной) пластинки.

Если мы развернем плодолистик дегенерии, то перед нами будет более или менее выемчатая на верхушке листовидная пластинка, вдоль которой проходят три самостоятельные жилки (проводящих пучка), средняя (дорсальная) из которых сильно ветвится. Между средней жилкой и двумя боковыми расположены многочисленные семязачатки. Примитивность таких плодолистиков подчеркивается также тем, что некоторые из них не достигли еще полной замкнутости. Наиболее замечателен в этом отношении опять-таки плодолистик дегенерии, края которого, за исключением нижней их части, не только не срастаются, но фактически едва соприкасаются.

Защита семязачатков ("покрытосемянность") обеспечивается только тем, что во время цветения боковые участки плодолистика, расположенные между его краями и семязачатками, тесно сближены и, кроме того, вход в плодолистик закрывают многочисленные короткие железистые волоски. Срастание этих сближенных поверхностей происходит лишь после цветения, в процессе развития плода. У представителей семейства винтеровых плодолистики более замкнутые, причем в пределах семейства наблюдаются самые различные стадии срастания. У видов примитивного рода тасманния все еще наблюдается отсутствие срастания краев плодолистиков, но краевые зоны здесь сближены более тесно, чем у дегенерии. У более подвинутого рода дримис (Drimys) сближенные участки плодолистика частично или даже полностью срастаются во время цветения. Интересно, что неполное срастание краев плодолистика наблюдается также у некоторых других, более подвинутых растений, например у платана, где плодолистики в верхней части несколько приоткрыты.

С возникновением плодолистика, даже такого примитивного, как плодолистик дегенерии, прямой доступ пыльцевых зерен к заключенным в нем семязачаткам затрудняется. Хотя края плодолистика еще даже не соприкасаются, но они покрыты железистыми волосками, которые надежно защищают вход в его полость непрошеных посетителей. Железистые волоски играют и другую роль: они воспринимают пыльцу и способствуют своими выделениями ее прорастанию. Пыльцевые зерна, доставленные на цветок насекомыми-опылителями, прилипают к железистым волоскам и, прорастая на них, выпускают пыльцевую трубку, врастающую внутрь плодолистика и направляющуюся в сторону семязачатков. Таким образом, здесь уже имеется специальная рыльцевая область, которая у дегенерии протягивается широкой полоской по всей длине плодолистика. При этом рыльцевая область не ограничена только отогнутыми наружу свободными краями плодолистика (что хорошо видно на рис. 18), но образует внутри его полости довольно широкие полоски, доходящие почти до семязачатков.

Рыльцевая область плодолистика дегенерии представляет собой очень примитивное образование, которое еще далеко от типичного рыльца. У видов тасманнии рыльцевая поверхность также протягивается вдоль всего плодолистика, но у видов дримиса она уже более ограничена и локализована в его верхушечной области. Довольно примитивные рыльцевые структуры мы встречаем и у некоторых других представителей винтеровых, а также у лимонника, багрянника, эвптелеи, платана и некоторых других. Но гораздо чаще, в том числе даже в большинстве примитивных групп цветковых растений, имеется типичное рыльце, более или менее локализованное в верхушечной части плодолистика.

Рис. 19. Схема эволюции основных типов гинецея. Апокарпный гинецей дает начало синкарпному, от которого, в свою очередь, происходят паракарпный и лизикарпный. Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их происхождения от исходного синкарпного типа. Во многих случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апокарпного

По мере того как рыльцевая поверхность локализуется в верхней части плодолистика, эта последняя обычно вытягивается в стерильное столбиковидное образование, приподнимающее рыльце над фертильной частью (завязью) плодолистика и служащее для прохождения пыльцевой трубки. Эта специализированная более тонкая верхняя часть плодолистика называется столбиком (соответствует латинскому термину stylus). По предложению немецкого ботаника М. Ханфа (1935) иногда столбик отдельного плодолистика называют стилодием (stylodium), оставляя термин "столбик" только для сросшихся стилодиев. Таким образом, примитивный плодолистик типа дегенерии постепенно дифференцируется на завязь и столбик (стилодий). На ранних стадиях эволюции столбик еще кондупликатный, с явственной брюшной бороздой и примитивным низбегающим рыльцем, состоящим из двух так называемых рыльцевых гребней, соответствующих отогнутым краям верхней части плодолистика (рис. 18). В процессе дальнейшей эволюции низбегающие рыльцевые гребни постепенно укорачиваются, и в конце концов рыльце локализуется на верхушке столбика. Так возникает характерное для многих семейств цветковых растений головчатое рыльце (рис. 18). Но даже и головчатое рыльце часто имеет более или менее двулопастный характер. Эти две лопасти напоминают нам о двух рыльцевых гребнях предковых форм.

Совокупность плодолистиков в цветке называется гинецеем (введенный еще в 1826 г. термин gynoecium произведен из двух греческих слов: gyne - женщина и oikia - дом). Наиболее примитивные типы гинецея характеризуются свободными плодолистиками, расположенными в спиральном порядке. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, например гинецей магнолии, лютика или пиона, называется апокарпным (от греч. аро - приставка со значением удаления или отделения и karpos - плод; рис. 19). Апокарпный гинецей характерен для относительно наиболее примитивных семейств. Число плодолистиков в апокарпном гинецее может быть очень различно - от многих до одного. Мономерно-апокарпный гинецей произошел из апокарпного гинецея с несколькими плодолистиками. Из одного плодолистика состоит, в частности, гинецей дегенерии, но в некоторых цветках этого растения иногда встречаются два плодолистика (рис. 56). Из одного плодолистика состоит гинецей лавровых, барбарисовых, некоторых лютиковых,; многих розовых, подавляющего большинства бобовых, всех протейных.

В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из апокарпного гинецея возникает ценокарпный (от греч. kainos - общий; рис. 19). В ценокарпном гинецее отдельные столбики (стилодии) могут оставаться свободными или же срастаются, образуя один общий столбик (сложный столбик). Ценокарпный гинецей бывает трех типов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным (от греч. syn - вместе) называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями (рис. 19). Он дву- многогнездный и характеризуется тем, что семязачатки расположены вдоль швов замкнутых плодолистиков, т. е. по углам, образованным брюшными их частями (так называемая угловая плацентация). Синкарпный гинецей обычно происходит из апокарпного гинецея с циклическим (круговым) расположением плодолистиков, но в некоторых случаях он явился производным и от спирального гинецея. Хорошим примером синкарпного гинецея могут служить лилия и тюльпан. На первых порах эволюции синкарпного гинецея срастаются только завязи плодолистиков, а столбики (стилодии) остаются свободными. Но постепенно процессе срастания захватывает также столбики, которые в конце концов срастаются в один сложный столбик, заканчивающийся рыльцевой головкой, что можно видеть у вересковых или у большинства однодольных, в том числе у лилии.

Гораздо чаще синкарпного гинецея встречается паракарпный гинецей (от греч. рата - возле, около; рис. 19). Для паракарпного гинецея характерна разомкнутость отдельных плодолистиков при сохранении связи краевых участков соседних плодолистиков. В отличие от синкарпного гинецея паракарпный гинецей морфологически одногнездный и характеризуется так называемой постенной или париетальной плацентацией (от лат. parietalis - стенной, рис. 19). Общеизвестные примеры паракарпного гинецея - мак, огурец, тыква. Во многих случаях паракарпный гинецей произошел из синкарпного. Вероятно, это было связано с тем, что с возникновением синкарпного гинецея необходимость в замкнутости каждого отдельного плодолистика во многих по крайней мере случаях становится, в сущности, уже излишней. Поэтому неудивительно, что паракарпный гинецей возник независимо и параллельно в самых разных линиях эволюции цветковых растений и характеризует многие семейства и целые порядки. Конструктивно паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный: при относительно меньшей затрате строительного материала обеспечивается вполне эффективная защита и снабжение семязачатков и развивающегося зародыша. Кроме того, пыльцевые трубки имеют более широкий доступ к семязачаткам, чем в многогнездной завязи синкарпного гинецея.

Во многих других случаях паракарпный гинецей произошел скорее всего непосредственно из апокарпного. Таково, вероятнее всего, происхождение паракарпного гинецея некоторых африканских родов семейства анноновых, большинство представителей которого характеризуется апокарпным гинецеем, или же происхождение паракарпного гинецея семейства канелловых. Таково же, по всем данным, происхождение паракарпного гинецея представителей семейств савруровых и кактусовых, всего порядка фиалковых и целого ряда происшедших от него порядков, а также семейства водокрасовых среди однодольных.

В паракарпном гинецее обычно происходит разрастание плацент, которые часто даже ветвятся. В очень многих случаях эти разросшиеся плаценты сталкиваются в центре завязи, срастаются между собой и полость одногнездного гинецея разделяется на камеры, представляющие собой ложные гнезда. Разросшиеся плаценты хорошо выражены у некоторых тыквенных, например у огурца и арбуза.

В некоторых линиях развития двудольных, например у портулаковых и первоцветных, из синкарпного гинецея возник лизикарпный (от греч. lysis - развязывание, освобождение, растворение). Это одногнездный гинецей, у которого плацентация не париетальная, как у гинецея паракарпного типа, а так называемая свободная центральная, или колончатая. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает в процессе эволюции (или в онтогенезе) в результате исчезновения перегородок (боковых стенок) синкарпной завязи. При этом сросшиеся краевые части не разрушаются и не расходятся, и на них по-прежнему продолжают сидеть семязачатки. Таким образом, эти сохраняющиеся краевые части плодолистиков вместе с плацентами превращаются в центральную колонку, возвышающуюся в полости завязи.

Кроме этих трех основных типов ценокарпного гинецея, различают еще так называемый псевдо мономерный гинецей. Это очень редуцированный вариант синкарпного или паракарпного гинецея, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Стерильные плодолистики в псевдомономерном гинецее часто настолько редуцированы, что их присутствие удается обнаружить только в результате специального изучения их анатомического строения и развития. Типичный псевдомономерный гинецей можно наблюдать у ильма, шелковицы, крапивы, конопли и родственных им растений.

У многих цветковых растений, в том числе у примитивных групп, гинецей еще свободный, не сросшийся с окружающими его частями цветка. Но во многих линиях эволюции цветковых растений совершенно независимо и параллельно произошло большее или меньшее срастание гинецея (как правило, ценокарпного) с окружающими частями цветка и в результате возникла так называемая нижняя завязь. Этот процесс происходил постепенно, и имеются все промежуточные формы между верхней и нижней завязью. Поэтому в морфологии цветка, кроме терминов "верхняя" и "нижняя" завязь, существует также термин "полунижняя" завязь. Происхождение нижней завязи является одним из трудных вопросов эволюционной морфологии растений, и ему посвящена большая литература. Для решения этого вопроса большое значение имело сравнительно-анатомическое изучение цветка, особенно его проводящей системы. Значение проводящей системы в решении различного рода морфологических вопросов основано на ее сравнительно большем постоянстве (консерватизме). Данные по анатомии проводящей системы цветков с нижней завязью приводят к выводу, что в подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания с завязью оснований чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей. Прирастание к завязи тесно облегающей ее цветочной трубки вполне естественно и биологически оправдано. Разные стадии этого прирастания цветочной трубки к завязи можно проследить, например, в семействе вересковых. Однако, как показали те же сравнительно-анатомические исследования, происхождение нижней завязи может быть и иное. У некоторых семейств, таких, как аизооновые, кактусовые, санталовые и родственные им семейства, а также у некоторых других завязь обрастает не цветочная трубка, а цветоложе. Ход проводящих пучков ясно показывает, что завязь как бы погрузилась в чашеобразное углубление цветоложа и срослась с ним. Однако этот второй путь образования нижней завязи наблюдается лишь у очень небольшого числа семейств.